涂年旺
(福建省永安龍頭國家濕地公園保護中心,福建 永安 366000)
生物進化過程形成了物種與生長性狀多樣性,這些不同生長適應性都是通過自然選擇保留下來的特別適應能力,具有遺傳性[1-2]。林木的地(胸)徑與幼樹高生長屬于數量性狀遺傳,在同一圃地中林木的苗木生長環境條件基本一致,生長差異主要是由遺傳因子所決定的,個體生長表現多樣性分化,是基因型遺傳分化的結果。由數量性狀遺傳的表現型分布可知,林木的高與地徑生長的不同生長類型權重呈連續型正態分布,相鄰生長類型的個體很難直觀辨別,而根據基因型表達,不同生長類型的生長性狀理論上表現為間斷性[1-4]。鐘萼木(BretschneiderasinensisHems L.)雜交子代的地(胸)徑與苗高生長性狀表現為多樣性生長分化,在生產上需要有科學的理論依據劃分地(胸)徑與苗高生長不同生長類型,保障該樹種人工栽植有良好的遺傳品質。經許多學者的研究,許多樹種制定了苗木等級劃分標準,但缺乏科學的劃分理論依據[5-10]。鐘萼木根據在永安、建寧、大田不同年份不同地域的苗木培育結果表明,在大田赤頭坂國有林場培育的鐘萼木一年生苗木地徑、高生長具有良好的代表性,地徑、高生長早期遺傳分化顯著,既表現了該樹種良好的潛在速生性,也表現生長差的遺傳品質,地徑、高生長性狀分布遵循數量性狀分布規律,不同生長類型權重呈正態分布[3-4]。本試驗應用“正態分布標準差分類法”對一年生鐘萼木苗木地徑與高生長劃分不同生長類型,并進行差異性檢驗,驗證不同生長類型劃分科學性,也為不同樹種苗木等級劃分提供理論參考。
本試驗苗木的種子來源于福建省永安天寶巖自然保護區。試驗地分布在大田縣赤頭坂國有林場場部的試驗圃地,圃地為農田,沙壤土。試驗地海拔約450 m,為中亞熱帶季風氣候,多年降水量1491.2~1809.6 mm,年平均氣溫15.3~19.6℃,無霜期255~275 d,屬于該樹種分布區,自然條件適宜該樹種生長。培育的苗木于2015年3月下旬播種,苗木培育可見參考文獻[8]。

本試驗應用數量性狀遺傳的正態分布規律、“正態分布標準差分類法”和Q值檢驗法,檢驗不同處理間的差異,表明不同生長類型劃分在實際操作的科學性[3-4,11]。
本試驗處于同一環境條件,環境誤差基本一致,不同調查樣點可以合并成同一調查樣本[11]。總樣本的平均值、方差、標準差和波動系數等相關統計值見表1。依據表1中數值和上述分類方法,苗高、地徑不同生長類型劃分為A、B、C、D、E、F、G、H處理(表2),表2中的試驗值為不同生長類型處理區間平均值。試驗苗木根據全樣本調查統計,總數量為3.1萬株。抽樣調查樣本數為3000株,約占總數的10%,抽樣數量達到統計學比例要求[12],具有代表性。

表1 群體樣本相關統計值Table 1 The statistics value of the colony

表2 不同處理苗木高、地徑生長性狀類型Table 2 The growth character types of height and caliper of cottage in the different treatment
試驗抽樣樣本苗高生長分布于13~92 cm區間,覆蓋了試驗群體從小到大不同生長類型的全部分布。依據表2高生長劃分的8個不同生長類型,依據不同處理的權重做圖1分布,A、B、C、D、E、F、G、H生長類型所占抽樣數權重從左到右分別為0.13%、6.70%、24.43%、36.63%、23.13%、6.87%、1.40%、0.37%。由不同生長類型權重比例可知,按一個標準差作為生長類型劃分的區間間隔值,能夠很好說明鐘萼木一年生苗木高生長性狀分化表現。林木高生長屬于數量性狀遺傳,生長性狀表現理論上屬于不連續的,可以分類區分。由于數量性狀遺傳在環境因子與基因互作的作用下,在實際生長中表現為連續性分布,相鄰生長類型的個體間沒有明顯的性狀差異,不能較好區別不同生長類型。但相隔一個生長類型以上的個體表現較大的生長差異,最大與最小相差數倍;用群體的標準差作為不同生長類型區間間隔值劃分不同生長類型,在實際生產操作中,能定量的把不同生長類型區分開,有利于苗木的等級區分與分選。
地徑生長性狀同樣屬于數量性狀遺傳,在個體空間競爭不劇烈條件下,地徑生長性狀分化遵循基因分離規律。依據表2鐘萼木一年生苗木地徑生長劃分為8個不同生長類型,每一類型作為一處理,依據調查結果做圖2分布。各生長類型依據權重分布,從左到右分別為0.63%、6.40%、23.30%、38.37%、24.17%、6.40%、0.67%、0.07%。由不同生長類型權重比例可知,應用群體地徑的標準差作為不同生長類型區間間隔值劃分不同生長類型,能較好說明鐘萼木一年生苗木地徑生長性狀分化表現。在實際生產操作中,能定量的把不同生長類型區分開,有利于苗木地徑的等級區分與苗木分級篩選。

圖1 鐘萼木苗木高生長性狀分布Fig.1 The distribution of seedling height growth of B. sinensis Hems L.

圖2 地徑生長不同遺傳品質分布Fig.2 The distribution of caliper growth of the different genotype
根據上述的試驗設計,應用“正態分布標準差分類法”劃分的高生長不同生長類型作為不同處理。經統計分析(表3、4),檢驗結果表明處理間達顯著的差異。經Q檢驗比較,每一處理相鄰生長類型間存在顯著差異,非相鄰處理間達到極顯著差異,表明應用本研究方法劃分苗木高生長不同生長類型,能較好區分不同生長類型之間差異。應用“正態分布標準差分類法”把連續性生長分布應用標準差臨界值劃分成間斷性不同生長類型。在生產經營中依據此方法能定量區分不同生長類型,可以客觀去除生長差的生長類型,有利于在林木經營通過早期篩選具有良好的遺傳品質苗木,保障林木后期生長,提高林分整體生長的適應性。
地徑生長性狀不同生長類型經差異性檢驗結果見表3和表4,處理間達顯著的差異。經Q值比較,所劃分不同處理的相鄰處理間達到顯著差異,非相鄰處理間達到極顯著差異,表明不同生長類型處理間用群體一個標準差作為區間間隔劃分不同生長類型作為設計處理,能顯著區分處理間差異,可以把連續性地徑生長性狀應用數值區間處理劃分成間斷式不同生長類型。應用定量數值區間臨界值把連續性分布劃分為區間間斷性類型處理,更好直觀評價不同性狀生長類型性狀表現與權重比例,對優良個體的保留與劣質個體的去除提供科學的定量標準。

表3 不同處理苗高、地徑方差分析Table 3 Variation analysis of height and breast-diameter of cottage

表4 不同處理的LSD比較Table 4 LSD comparison of height and breast-diameter and rate of survival of cottage
性狀生長類型多樣性是物種為了適應不同生長環境進化形成的,物種在雜交子代中產生多樣性生長類型[3-4]。鐘萼木雜交子代的高與地徑生長性狀在幼樹期表現生長類型多樣性,不同個體高與地徑年生長量有的相差數倍,表明個體間高與地徑生長存在較大差異的生長類型。郭祥泉博士對該樹種苗木生長多樣性研究表明,該樹種天然采種培育的苗木在高與地徑生長表現生長類型多樣性[3-4]。
試驗鐘萼木苗木高與地徑生長性狀從左到右,高與地徑生長量由差到好,在實際上表現為連續性生長,相鄰個體的臨界點區別不明顯,不能較好區別不同生長類型。根據數量性狀遺傳,高與地徑生長呈正態分布,適宜應用數理統計正態分布理論進行處理。應用群體的一個標準差區間間隔值可明顯區分相鄰區間不同生長類型,而非相鄰生長類型如圖1、2兩端區間性狀生長類型,生長表現差異特別大,優良遺傳品質與劣質遺傳品質達極顯著差異。應用群體的一個標準差間隔值定量區分不同生長類型,能科學決策臨界個體生長類型,對生產實踐中苗木品質區分有很好的參考價值,可為優良遺傳品質個體的篩選與品種改良提供理論依據。
該樹種苗木高與地徑田間生長表現為連續生長,難于區分個體遺傳差異。前人對不同樹種苗木質量研究,以苗木等級劃分來區分不同個體遺傳品質,但缺乏遺傳理論基礎,沒有科學的劃分依據,分級結果存在較多不良遺傳個體,影響人工栽植后期生長效果[2]。性狀遺傳理論上表現為間斷性的、具有差異的生長類型,但數量性狀遺傳受基因互作、環境因子與多基因累加效應作用,實際田間生長量表現為連續性漸變,較難區分相鄰個體生長類型的差異。應用“正態分布標準差分類法”,以群體的一個標準差區間間隔值劃分鐘萼木高與地徑不同性狀生長類型,能夠定量區分不同生長類型的差異。