擬南芥：十字小花破譯植物密碼

史軍 駱玫

路邊不起眼的小草

擬南芥的名字并不為公眾所熟悉，但是這種植物的分布區卻異常廣大，歐亞大陸特別是歐洲區域是擬南芥的天然分布區，隨著人類的活動，這種植物又被帶到了北美洲和澳大利亞，毫不夸張地說，在成為實驗室的明星植物之前，擬南芥已經走向全世界了。

作為明星植物，擬南芥的長相真的與它們的名聲不相稱。乍看之下，就是一些縮小版本的薺菜，只不過它們的葉子更顯嬌小圓潤，并且結出的果子并不是薺菜那樣的三角形模樣，而更像小小的油菜果實。要說擬南芥與薺菜和油菜最大的共同點還在它們的花朵之上——都是十字花科典型的花朵，四片花瓣十字交叉，“四強雄蕊”四長兩短。作為十字花科植物，薺菜、白菜、芥菜和蘿卜的花朵大小和顏色雖有很大差別，但是都有上述共同特點。

相較于金燦燦耀眼的油菜花，擬南芥的花朵要袖珍很多，如果我們有機會湊近觀察，會發現它們兩三毫米長的小花瓣像極了老鼠耳朵，所以擬南芥還有一個名字就是“鼠耳芥”。

擬南芥實在是太小了，它們的植株高度通常不會超過35厘米，葉片最長只有5厘米，口感和滋味也不好，并不能像薺菜那樣成為明星野菜。從16世紀被記載，一直到19世紀被命名，擬南芥都是田地邊的一介雜草而已。讓大家萬萬沒想到的是，看似百無一用的擬南芥最終成為生物學家夢寐以求的模式生物。

實驗室為什么需要擬南芥

擬南芥被請進實驗室還要感謝生物學家孟德爾。孟德爾發現豌豆粒長相不太一樣，有的是綠色的，有的是黃色的;有的表皮是光滑的，有的表皮是皺縮的。為了探索差異的原因，孟德爾設計了一個實驗，他分別把綠色和黃色的豌豆雜交，表皮光滑的和皺縮的豌豆雜交，結果發現，黃色和綠色豌豆雜交產生的種子只有黃色，而表皮光滑和皺縮的豌豆雜交產生的籽粒表皮都是光滑的。

生長在路邊不起眼的擬南芥

孟德爾把這些豆子種下去，讓它們進行自花授粉，結果豆子中又出現了綠色和皺縮的豆子，并且跟黃色豌豆的比例是1：3，而皺粒豌豆和圓粒豌豆的比例同樣是1：3。也就是說，綠色和皺粒特征并沒隨著雜交而消失，只是被黃色和圓粒這些特征壓制住了，而這些特征的核心恰恰就是我們所熟知的基因。

雖然豌豆在發現遺傳學規律的過程中發揮了巨大作用，但是這種植物有著重大缺陷，那就是豌豆從發芽到種子成熟至少需要2～3個月時間，就算條件齊備，爭分奪秒，一年也只能做四五輪實驗。并且，一株豌豆就要占用一個大花盆，一個豌豆莢中的豆子數量也是有限的。

時間進入20世紀，隨著遺傳學的興起，科學家迫切需要一種植物材料，它能夠在有限的空間中，大量快速地繁殖，從而幫助科學家進行各種雜交實驗來驗證自己的想法。擬南芥就是這種夢寐以求的實驗材料。1943年，德國植物學家弗里德里希·萊巴赫詳細闡釋了擬南芥作為模式生物的優點。

用于實驗的擬南芥

擬南芥的生長周期很短，從種子發芽到種子成熟只需要6周時間，這就可以讓科學家們在盡可能短的時間里做更多的實驗，從而驗證自己的想法。反過來說，那些生長周期長的物種就不適合作為模式生物來研究，最典型的生物當屬大象，大象從出生到進行繁殖需要14年左右，而一頭大象一次只能生育一頭小象，而且在接下來的2～3年時間里會專心撫育小象從而停止生育。相較于大象，一株擬南芥產生的后代就要多得多，雖然它們的果實不大（通常只有1厘米長，1毫米粗），但是一株擬南芥可以產生3000粒種子，最多甚至可以產生1萬粒種子。更關鍵的是，一個小花盆就可以讓數十株擬南芥茁壯成長。

擬南芥的遺傳結構簡單，只有5對染色體，而人類有23對染色體，瓶爾小草的染色體則多達630對。染色體的數量越少，就越容易研究清楚，在這個方面擬南芥有著天然優勢（同樣是模式生物的果蠅有4對染色體）。擬南芥的5對染色體總共含約1.15 億個堿基對，這與水稻4.3 億、玉米24 億、小麥160 億個堿基形成了鮮明對比。

更重要的是擬南芥的基因組也異常簡單，絕大多數基因序列（50%～55%）是單拷貝序列，也就是說，這些基因序列并沒有重復和備份，為我們快速定位和編輯基因提供了重要基礎。到目前為止，科學家發現了擬南芥的25500個功能基因，為研究植物分子生物學奠定了基礎。其中最突出的工作就是破譯了控制花朵發育的遺傳密碼。

破譯花朵造型密碼

花結構示意圖

被子植物的花朵是如何發育而來的？這一問題關乎植物演化，甚至生命世界演化的大問題。花朵的結構實在太獨特了，嬌柔的雌蕊和雄蕊居中，花瓣和花萼簇擁著它們，任誰都無法相信這些精巧的結構就來自同一團細胞——花原基。同樣的細胞是如何形成完全不同的結構，不僅有助于幫我們理解花朵的起源問題，更可以幫助我們在未來更好地改造植物。比如，袁隆平院士的雜交水稻研制成功，最關鍵的是找到了雄蕊敗育的野生稻，因為水稻是典型的自花授粉植物，雌雄同時開花的水稻就會進行自花授粉，完全不給人類進行雜交的機會。而雄性不育的個體恰恰是缺少花粉，這就大大方便了雜交育種工作的進行，但這種突變在自然界是可遇不可求的，如果我們能通過基因編輯的方法促使水稻的雄蕊停止發育，那么就可以很容易實現雜交水稻育種了。

植物生理學中花形態發生的ABC模型示意圖

通過對擬南芥基因的研究，科學家發現，花的發育主要是由ABC三類基因控制的，其中A類基因決定了花萼的特征;A類+B類基因共同作用決定了花瓣特征;B類+C類基因共同作用決定了雄蕊特征;C 類基因單獨作用決定了雌蕊心皮的特征，同時也終止花器官在第四輪形成之后繼續分化。如果B類基因的表達出現問題，那么本該生長花瓣的部位就會長出花萼，而本該長出雄蕊的地方就空無一物了。這就是關于花朵發育的著名的ABC模型。

中國植物學家鐘揚

隨著研究的深入，科學家陸續找到了更多的關于調節花朵發育的基因，為我們了解和改造植物開辟了新的途徑。

延伸閱讀

特別的高原擬南芥

擬南芥具有強大的適應能力，甚至能適應高原惡劣的自然條件。

2013年，中國植物學家鐘揚帶領他的研究團隊在海拔4000多米的雅魯藏布江流域發現的一種全新的擬南芥生態型，鐘揚將其命名為“XZ生態型擬南芥”。一旦在青藏高原找到了野生擬南芥，就掌握了逆境生物學研究的新材料，就能再現高原植物的起源進化過程。

高原擬南芥為解釋青藏高原隆起，揭示擬南芥家族的演化路徑提供了重要的依據。并且鐘揚把這種科學家都夢寐以求的“植物小白鼠”無償提供給了全球科研圈，為科研事業作出了偉大貢獻。