兩系亞種間雜交水稻組合的產量和品質性狀雜種優勢分析

邢運高　王寶祥　陳庭木　楊波　劉艷　徐波　孫志廣　遲銘　李健　李景芳　方兆偉　盧百關　徐大勇

摘要：為了明確兩系亞種間雜交水稻組合主要農藝性狀、產量性狀以及品質性狀的雜種優勢，以廣親和兩系不育系9311S的40個中熟中粳稻及由其配置的40個雜交F1為材料，分析播始天數、株高、穗長、單株有效穗數、每穗實粒數、每穗總粒數、結實率、千粒質量、一次枝梗數、二次枝梗數、單株產量、糙米率、長寬比、粒長、粒寬、透明度、堊白粒率、堊白度等18個性狀的超優親優勢和競爭優勢表現。結果表明，生育期存在正向超親優勢和競爭優勢。株高、穗長、單株有效穗數、每穗實粒數、每穗總粒數、一次枝梗數、二次枝梗數、單株產量等8個性狀存在正向超優親優勢和競爭優勢，而結實率與千粒質量表現出負向超親優勢和競爭優勢。品質性狀中長寬比、粒長和堊白粒率存在正向超優親優勢，而糙米率、粒寬、透明度、堊白度表現出負向超優親優勢。長寬比、粒長存在正向競爭優勢，糙米率、粒寬、透明度、堊白粒率、堊白度表現出負向競爭優勢。與父本相比，兩系亞種間雜交組合的一次枝梗數、二次枝梗數以及穗粒數明顯增加，但是結實率和千粒質量明顯降低，提高父本千粒質量是恢復系產量性狀改良的重點。雜交組合品質優于父本是因為雜種的粒型變長，粒寬變窄，長寬比增加，有利于提升稻米的品質。

關鍵詞：亞種間雜交稻;產量;品質;超優親優勢;競爭優勢

中圖分類號：S511.035.1文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2021）01-0059-05

作者簡介：邢運高（1988—），男，安徽廬江人，碩士，助理研究員，研究方向為水稻遺傳育種。E-mail：1009965234@qq.com。

通信作者：徐大勇，博士，研究員，主要從事水稻新品種培育研究與推廣工作。E-mail：xudayong3030@sina.com

利用雜種優勢是提高水稻產量的有效途徑之一。由于秈粳之間差異顯著，其亞種間雜種F1在營養器官和產量上表現出強的雜種優勢[1]。近年來，已有不少秈粳間雜種利用成功的例子。浙江省科研單位利用粳型三系不育系與秈粳中間型恢復系配組，選育出甬優8號、春優84、嘉優中科1號等典型的秈粳雜交組合。利用強的秈粳雜種優勢是兩系法雜交水稻育種的戰略重點，應用廣親和基因與兩系光溫敏不育系可以實現秈粳亞種間雜種優勢的直接利用[2]。目前兩系法利用秈粳亞種雜種優勢主要是利用攜帶廣親和基因、具有粳型親緣的秈型兩系不育系與秈型或者偏秈型材料配組。如兩優培九、Y兩優1號、Y兩優2號以及超優千號等[3-6]。浙江省嘉興市農業科學院利用廣親和秈型兩系不育系培矮64S與粳稻R2859組配，育成的培兩優2859，其耐寒性明顯好于秈稻，抗倒性好，不早衰，2006年通過浙江省審定[7-8]。當前兩系秈粳亞種間雜交稻與三系法秈粳亞種間雜交稻相比，典型的秈粳亞種間雜交稻組合較少，還有較大的提升空間[8]。祁玉良等認為以早中熟品種為父本，能培育出強優勢的亞種間雜交組合[9]。本試驗以廣親和兩系不育系9311S為母本，常規中熟中粳稻品種為父本，對兩系亞種間雜交組合與其父本的產量與品質性狀進行比較研究，并進行雜種優勢分析，以期為兩系亞種間雜交稻組合的選育提供理論依據。

1材料與方法

1.1供試材料

以兩系不育系9311S為母本（9311S是由廣親和兩系不育系培矮64S為不育基因供體，以9311矮稈突變體矮9311為輪回親本，回交轉育而成的溫敏型廣親和秈型兩系不育系。9311S屬于偏秈類型，開花習性好，柱頭外露率高，柱頭較大，異交結實率高），以黃淮稻區40份中熟中粳稻為父本，2018年春天配制40份亞種間雜交種（F1）。競爭優勢的對照材料為國家黃淮海粳稻區試對照品種徐稻3號。

1.2田間種植

2018年正季在連云港市農業科學院東辛基地種植40份F1以及父母本。F1與相應的父本成對相鄰種植，5月10日播種，6月12日移栽，行株距為23cm×17cm，隨機排列，單本移栽，種植6行，每行10株，重復3次。田間管理如一般大田管理。

1.3試驗數據處理

水稻成熟后每個小區取中間10株考察株高、穗長、單株有效穗數、穗實粒數、穗總粒數、一次枝梗數、二次枝梗數、結實率、千粒質量、單株產量。外觀品質利用萬深SC-E米質判定儀測定。超親優勢及對照優勢的計算公式如下：超優親優勢=（F1均值-優勢親本均值）/優勢親本均值×100%。一般而言，株高越高抗倒性越差，堊白粒率、堊白粒數值越小品質越優，因此株高、堊白粒率、堊白粒超優親優勢應以低親為優[10];競爭優勢=（F1均值-對照均值）/對照均值×100%。

2結果與分析

2.1兩系亞種間雜交組合的農藝、產量性狀與品質性狀表現

兩系亞種間雜交組合及其父本的農藝、產量和品質性狀的表現見表1。父本18個性狀變異系數變化范圍是1.6%～47.9%，表明父本的遺傳差異較大。其中農藝性狀變異系數變化范圍為1.6%～5.4%，產量性狀變異系數變化范圍為3.7%～17.7%，品質性狀變異系數變化范圍為2.5%～47.9%，因此，農藝性狀間的遺傳差異較小，而品質性狀間的遺傳差異較大。F1的18個性狀變異系數變化范圍是1.8%～80.0%，其中播始天數、粒長、粒寬、長寬比的變異系數較小，堊白粒率和堊白度的變異系數較大，說明播始天數、粒長、粒寬、長寬比的遺傳變異較小，堊白粒率和堊白度的遺傳變異較大。F1與父本平均數差值來看，農藝性狀的平均值都超過了父本，其中株高平均值比父本增加20.7cm，穗長比父本增加5.7cm;8個產量性狀中，結實率和千粒質量沒有超過父本，結實率比父本減少16百分點，千粒質量比父本減少3.7g，其他6個性狀的平均值都超過了父本。每穗實粒數、每穗總粒數、一次枝梗數、二次枝梗數分別比父本增加58.5粒、110.9粒、2.2個和30.7個，說明亞種間雜交種的穗型變長、變大，大穗優勢明顯。7個品質性狀中僅粒長、長寬比2個性狀超過了父本，粒長平均值比父本增加0.4mm，長寬比平均值比父本增加了0.3mm，而粒寬平均值比父本減少了0.2mm，說明雜種的粒型變長，粒寬變窄，長寬比增加，有利于提升稻米的外觀品質。糙米率平均值比父本減少了6.7百分點，在選育亞種間雜交組合時，要注意對糙米率的篩選。堊白度和堊白粒率的平均值分別比父本減少了10.0和17.4百分點，說明兩系亞種間雜交種的外觀品質整體優于父本。

2.2兩系亞種間雜交組合農藝性狀與產量性狀的超優親優勢與競爭優勢

由表2可以看出：（1）11個性狀超優親優勢變異系數變化范圍為10.6%～486.0%，競爭優勢變異系數變化范圍為10.1%～114.2%，表明11個性狀的超優親優勢和競爭優勢在組合間表現差異較大，差異程度因性狀不同而異。超優親優勢變異系數中單株有效穗數最大，而株高最小。競爭優勢變異系數中單株有效穗數最大，穗長最小。（2）生育期和農藝性狀的正向超優親頻率和超標出現頻率為100%，表現出明顯的雜種優勢。株高的超低親優勢明顯，達到了65%，表現出秈粳交后代株高超親的一般規律。每穗實粒數、每穗總粒數和二次枝梗數等3個產量性狀的正向超優親頻率和超標出現頻率皆為100%。二次枝梗數超親優勢最大，其超親優勢達82.4%;其次是每穗實粒數，其超高親優勢達80.8%。40個組合的每穗實粒數和二次枝梗數的優勢均高于徐稻3號，競爭優勢平均值分別為94.1%、145.3%，說明亞種間雜交種穗大粒多，庫容大的特征。（3）結實率和千粒質量的超親優勢和競爭優勢為負值，超優親頻率和超標頻率為0%，表現出明顯的負向優勢。總的來說，生育期存在正向超親優勢和競爭優勢;農藝和產量性狀中株高、穗長、單株有效穗數、每穗實粒數、每穗總粒數、一次枝梗數、二次枝梗數、單株產量等8個性狀存在正向超優親優勢和競爭優勢，而結實率與千粒質量表現出負向超親優勢和競爭優勢。

2.3兩系亞種間雜交組合品質性狀的超優親優勢與競爭優勢

由表3可知，7個品質性狀超優親變異系數變化范圍為40.6%～212.6%，競爭優勢變異系數變化范圍為11.4%～27.7%，表明7個品質性狀的超優親優勢不同性狀間差異較大，而競爭優勢在不同組合間差異較小。堊白度的超優親優勢變異系數最大，為212.6%，糙米率的變異系數最小，為40.6%;糙米率的競爭優勢變異系數最大，為27.7%，而長寬比的競爭優勢變異系數最小，為11.4%;長寬比、粒長和堊白度的正向超優親優勢出現頻率分別為100%、95%和62.5%，其中堊白度的優勢最強，超過低值親本60.3%，這是一個不利的超親優勢表現;糙米率、粒寬、透明度、堊白粒率表現出明顯的負向超優親優勢;品質性狀的競爭優勢與超優親優勢不同，只有長寬比和粒長2個性狀的表現出正向的雜種優勢，且優勢出現頻率均為100%，堊白粒率和堊白度負向競爭優勢，這是2個有利的競爭優勢表現。在秈粳間雜交稻選育時要考慮堊白度超親的問題。總的來說，品質性狀中長寬比、粒長和堊白粒率存在正向超優親優勢，而糙米率、粒寬、透明度、堊白度等4個性狀表現出負向的超優親優勢。長寬比、粒長存在正向競爭優勢，糙米率、粒寬、透明度、堊白粒率、堊白度表現出負向競爭優勢。

2.4F1與父本相應性狀的相關與回歸

考察播始天數、株高、穗長、單株有效穗、每穗實粒數、每穗總粒數、結實率、一次枝梗數、二次枝梗數、千粒質量、單株產量、糙米率、長寬比、粒長、粒寬、透明度、堊白粒率、堊白度等18個性狀與父本對應性狀進行相關和回歸分析，結果（表4）表明，18個性狀都呈正相關，其中千粒質量、穗長、堊白度、一次枝梗數、二次枝梗數、長寬比、單株產量、每穗實粒數、每穗總粒數、株高等10個性狀顯著或極顯著相關。從相關系數的大小看，F1代與父本性狀的相關程度為千粒質量>穗長>堊白度>一次枝梗數>二次枝梗數>長寬比>單株產量>每穗實粒數>每穗總粒數>株高。對與父本相關達顯著的性狀做進一步分析，千粒質量的回歸系數為0.569，即父本總粒數每提高1百分點，F1就相應提高0.569百分點，因此選擇千粒質量大的品種作父本，可以增加F1的千粒質量，進而提升雜種產量。

3討論與結論

秈粳亞種間具有強大的雜種優勢，利用亞種間雜種優勢是提高產量潛力的主要途徑，兩系法有利于亞種間雜種優勢利用[11]。本試驗選用的廣親和兩系不育系9311S的廣親和基因源自培矮64S。由于廣親和基因的作用，9311S與典型粳稻品種配組表現出良好的親和性。研究兩系不育系與粳稻父本配制雜交種的優勢表現，對于利用亞種間雜種優勢具有重要的意義。

秈粳雜交稻的特點是產量優勢顯著、高稈大穗、有效穗中等或較少，生育期較長，并且主要表現為灌漿期的延長[8]。本研究中農藝性狀和產量性狀大多數性狀存在正向超親或競爭優勢。本研究中F1比父本（常規中熟中粳稻）播始天數遲16.6d，超親優勢和競爭優勢的平均值分別為17.1%和15.5%。由于F1超親晚熟，導致與本研究中組配的雜交組合不適宜在淮北地區種植。這與王才林等研究典型雜交粳稻抽穗期多表現為負向優勢，有利于選育早熟組合研究結果[12]不同。生物產量是水稻高產的基礎，高產品種需要合適的株高，但是株高超過一定限度就與抗倒伏能力存在負相關關系。呂川根等提出長江中下游雜交稻理想株型的株高為110～120cm[13]。本研究F1株高范圍是103.8～122cm，符合生產上的需求。40個組合株高全部超過父本和徐稻3號，表現出秈粳亞種間雜交稻株高超親的一般規律。F1與父本株高的相關系數為0.319，達到了顯著相關水平，因此選擇株高合適的恢復系能選育理想的雜交種。張宏根等認為結實率低是制約雜交粳稻產量優勢發揮的主要限制因素，提高結實率和千粒質量是恢復系產量性狀改良的重點[14]。雖然9311S含有廣親和基因，但是本研究表明中結實率比父本低16%，千粒質量比父本低3.7g，40個組合的結實率和千粒質量超親優勢和競爭優勢值均分負值，表現出明顯的負向超親優勢和競爭優勢。結實率和千粒質量偏低是制約兩系亞種間雜交稻利用的關鍵因素。F1與父本千粒質量的相關系數為0.604，達極顯著相關，因此提升恢復系的千粒質量，可以提升雜種F1的產量。

亞種間雜交種的穗形大、著粒密、灌漿慢，導致品質下降，是限制兩系雜交稻利用的另一因素。呂建群等認為大部分品質主要受基因加性效應影響，糙米率受恢復系的影響較大[15]。F1的糙米率與父本的相關系數為0.173，不顯著相關，這與呂建群等的研究結果不同。戴正元等研究認為堊白粒率和堊白度主要受恢復系影響[16]。本研究結果表明兩系亞種間雜交種的品質多介于雙親之間，優于父本和對照品種（徐稻3號）。F1的堊白度與父本的相關系數為0.389，達顯著相關，改良恢復系的堊白度可以改善亞種間雜交種的品質。

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