有害赤潮藻赤潮異彎藻Heterosigma akashiwo 研究進展

姬南京 , 張珍珍 黃金旺 申 欣

(1. 江蘇海洋大學 江蘇省海洋生物資源與環境重點實驗室/江蘇省海洋生物技術重點實驗室, 江蘇 連云港222005; 2. 江蘇海洋大學 江蘇省海洋生物產業技術協同創新中心, 江蘇 連云港 222005; 3. 江蘇省海洋資源開發研究院, 江蘇 連云港 222005; 4. 中國科學院海洋研究所 海洋生態與環境科學重點實驗室, 山東 青島 266071)

赤潮通常是指一些海洋微藻、原生動物或細菌在水體中過度繁殖或聚集造成水體變色的現象[1]。在海洋系統中, 微型藻類不僅在食物鏈底端為其他水生生物提供食物, 而且在全球碳循環中也扮演著重要角色, 它們通過光合作用吸收大氣中的二氧化碳(CO2), 從而起到固碳作用。然而, 在特定條件下, 某些種類暴發性增殖并聚集或產毒會形成有危害的藻華, 因這類藻華通常會造成水體呈紅色(主要由甲藻引起), 所以最早被泛稱為赤潮。由于不同物種(滸苔、馬尾藻、抑食金球藻等)導致的海水變色不同, 而后又分為綠潮、金潮、褐潮等。近年來, 國際科學界將上述這些造成危害的生態現象統稱為有害藻華(Harmful algal bloom, HAB)[2-3]。

赤潮異彎藻(Heterosigma akashiwo)是形成有害藻華的主要物種, 在世界多個海域均有該物種的分布,該物種之所以引起高度關注, 主要因為其藻華發生時會造成鮭魚、黃尾魚等養殖魚類大面積死亡[4]。近年來, 隨著CO2水平升高、全球氣候變暖、水體富營養化程度日趨嚴重, 有害藻華的發生規模和頻次總體呈逐年增加的趨勢, 且相關研究表明赤潮異彎藻在全球氣候變化的大背景下可能成為赤潮優勢種[5]。鑒于赤潮異彎藻的危害性及其藻華的發生趨勢, 開展該物種藻華發生機制研究變得尤為重要。本文針對赤潮異彎藻物種鑒定、基礎生物學研究、生態學研究等幾個方面的研究進展進行綜述, 以期為該物種的藻華發生機制研究、藻華防治等工作提供參考。

1 赤潮異彎藻的發現和地理分布

赤潮異彎藻屬于針胞藻綱、異彎藻屬, 個體較小,長10～25 μm, 寬8～15 μm, 形狀多變, 呈卵圓形或橢圓形, 有兩根鞭毛, 細胞內含有巖藻黃素(fucoxanthin)和紫黃質(violaxanthin), 含有10～15 個葉綠體, 在顯微鏡下為金褐色[6]。該藻為廣溫性、廣鹽性生物, 在鹽度2‰～50‰范圍內均可存活, 在溫度14～30 ℃之間有較高的生長率(不同株系之間存在差異), 在美國、日本、新西蘭、澳大利亞、新加坡、中國等世界多個海域均有該物種的分布。1985—1987 年(6—8 月)在我國大連灣首次報道赤潮異彎藻藻華, 其后該物種形成的藻華在我國膠州灣、東海等多個海域均曾被發現[7]。2017 年在我國南黃海35°N 斷面甚至出現了綠潮、金潮和赤潮三類有害藻華共發現象, 其中赤潮主要由米氏凱倫藻(Karenia mikimotoi)和赤潮異彎藻形成[8]。

幾十年來, 有關赤潮異彎藻的命名和分類地位爭議不斷, 該物種曾被誤以為是金色滑盤藻(Olisthodicusluteus)。根據現有文獻記載, 1965 年Huiburt 首次在美國馬薩諸薩州發現了赤潮異彎藻, 將其命名為Olisthodicus carterae, 兩年后研究者Hada在日本也發現了類似的物種, 先后將其命名為Entomosigma akashiwo和H.akashiwo。但根據國際植物命名法, 這一系列名字均屬無效, 因為Huiburt 和Hada 都沒有提供該物種的主模式標本(holotype), 直到1987 年, 該物種才獲得有效的命名H. akashiwo[9]。2016 年, 有研究者在已鑒定的赤潮異彎藻24 個株系中發現了另一個新物種, 并將其命名為Heterosigma minor[6]。

2 赤潮異彎藻的鑒定和監測

鑒于赤潮異彎藻藻華的危害性, 建立該物種準確、快速的鑒定方法對其藻華監測非常重要。傳統的浮游植物鑒定, 主要利用普通光學顯微鏡對固定的藻細胞進行形態學觀察[10], 然而常規浮游植物樣品保存方法并不適用于赤潮異彎藻, 主要由于該物種形態多變, 且沒有細胞壁, 在魯哥氏等固定液中極易破碎。近年來, 分子生物學技術的發展為赤潮藻類的監測提供了新的思路[11]。相比于傳統的顯微鏡觀察, 分子生物學檢測方法具有簡單、準確、特異性高等特點, 且一些方法可用于大規模樣品檢測。目前有關赤潮異彎藻的分子檢測方法均基于核酸特征建立, 即分子標記選擇、引物或探針設計、物種檢測或計數。在分子標記選擇方面盡管有多種選擇, 但核糖體RNA 標記仍是諸多研究的首選, 主要是由于該段序列由保守區和變異區鑲嵌組成, 有利于設計不同分類水平的引物或探針。Tyrrell 等曾嘗試將熒光原位雜交技術(Fluorescent in situ hybridization, FISH)用于赤潮異彎藻的檢測, 但由于該物種細胞形態多變、不易固定等因素影響了該方法的建立[12]; 盡管Chen 等表明FISH 方法可對樣品中70%～80%的赤潮異彎藻進行檢測[13], 但筆者認為該方法操作繁瑣、耗時, 不適宜赤潮異彎藻的環境樣品監測; 三明治雜交(Sandwich hybridization assay, SHA)技術和實時熒光定量PCR 技術(Quantitative real-time PCR, qPCR)無需細胞固定和顯微鏡觀察, 在一定程度上克服了FISH 方法的諸多缺點[14]。Tyrrell 等首次將SHA 方法應用到赤潮異彎藻的監測, 盡管SHA 在建立之初無法對樣品中的細胞進行準確計數, 但可實現對該物種的藻華預警, 取得了良好的實際應用效果[12,15]。qPCR 是基于核酸提取的檢測技術, Coyne 等利用Taqman 熒光探針法, 建立了赤潮異彎藻標準檢測方法, 為了優化檢測過程, 作者通過在DNA 裂解液中添加標準DNA, 以去除核酸提取、PCR 反應等過程帶來的實驗誤差, 其結果表明該方法的檢測極限為3.5 拷貝每反應, 且適用于環境樣品檢測[16]。為了比較SHA 和qPCR 檢測方法在不同生理狀態、不同培養條件和不同樣品保存方法等情況下的細胞計數的準確性, 一系列比較實驗陸續被展開, 為之后分子檢測方法的選擇提供了參考依據[17]。近年來, 環介導等溫擴增技術(Loop-mediated isothermal amplification,LAMP)和超支化滾環擴增技術(Hyperbranched rolling circle amplification, HRCA)因其檢測靈敏度高,也被應用于赤潮藻類檢測, Zhang 等分別利用LAMP和HRCA 方法對赤潮異彎藻進行比較檢測分析, 研究結果表明這兩種方法均優于傳統PCR, 且反應結束后可通過直接添加核酸熒光染料實現檢測結果可視化[18]。

3 赤潮異彎藻藻華引起魚類死亡的機制研究

諸多研究表明赤潮異彎藻藻華可造成養殖魚類大面積死亡, 但其引起魚類死亡的機制卻一直存在爭議[19-20]。目前為止, 關于赤潮異彎藻引起魚類死亡的機制主要有三種: (1) 赤潮異彎藻產生超氧化物(Reactive oxygen species, ROS), 如超氧自由基、羥基自由基、過氧化氫等, 引起魚類鰓損傷, 導致窒息死亡[21]; (2) 產生類似于裸藻毒素的有機神經毒素,引起魚類心臟或者鰓部致病[22]; (3) 藻體分泌的粘液覆蓋在魚的鰓上, 導致鰓部病變, 引起魚類窒息而死[23]。然而, 上述三種解釋都尚存缺陷: (1) 盡管目前很多研究認為赤潮異彎藻的魚毒性由該物種釋放的ROS 引起, 但培養條件下該物種產生的過氧化氫濃度遠未達引起脊椎動物細胞系和無脊椎動物死亡的濃度[20,24]。(2) 目前只在赤潮異彎藻中鑒定到裸藻毒素類似的有機物, 而不是通過毒素的作用機理來解釋該藻的魚毒性[22]; (3) 盡管魚的鰓部黏液會引起窒息, 但無法確定黏液來自藻體還是魚類, 且Chang 等認為致病魚類鰓部的黏液量不至于引起魚類鰓部嚴重病變[23]。此外, 有研究表明魚類鰓部的黏液可能刺激赤潮異彎藻產生更多的ROS[25]。Twiner 等則認為赤潮異彎藻導致魚類死亡原因可能是ROS 和有機毒素共同作用的結果, 首先藻細胞通過釋放ROS 破壞魚類細胞的免疫力, 然后利用產生的有機毒素改變細胞的離子平衡, 最后引起細胞凋亡[26-27]。綜上, 赤潮異彎藻導致魚類死亡的機制研究雖然已取得一定進展, 但尚存爭議, 有待今后加強研究。

4 環境因子對赤潮異彎藻生長的影響

有害藻華的形成通常是赤潮生物本身(內因)和外界環境因子(外因)共同作用的結果。正常情況下,不同浮游植物通過相互協作或競爭, 構成相對穩定的生物群落結構, 當環境因子適宜特定生物生長時,則有利于該物種藻華形成。

營養鹽(氮、磷等)是浮游植物賴以生存的基本元素, 其在海水中的濃度、存在形式等均會對赤潮生物的生長產生影響。在實驗室培養條件下, Wang 等比較赤潮異彎藻、中肋骨條藻等5 種赤潮藻對9 種有機磷的利用情況, 結果表明赤潮異彎藻相對于中肋骨條藻可以利用更多形式的有機磷, 且在磷限制條件下(48 h), 赤潮異彎藻的堿性磷酸酶活性升高2.5倍[28]; Herndon 等研究發現赤潮異彎藻可有效利用三種常見氮源(硝酸鹽、銨鹽和尿素), 且在利用銨態氮時該物種生長率最高[29]。因此, 在營養鹽匱乏的海域, 赤潮異彎藻對有機磷和多種氮源的利用能力可能有利于該物種獲得種間競爭優勢。

溫度、光照以及鹽度三個環境因子對浮游植物生長也起著重要作用。顏天等研究表明, 溫度對赤潮異彎藻生長有顯著影響, 鹽度對該物種生長影響較小,且該物種的生長速率隨著光照強度增強而增加[30]。Hennige 等研究結果顯示在光強1 200 μmol·m–2·s–1條件下, 赤潮異彎藻仍未出現光抑制現象, 表明該物種擁有光保護機制[31]。除此之外, 有研究表明溫度和光照在赤潮異彎藻孢囊萌發和赤潮起始階段也起著重要作用[32-33]。

5 赤潮異彎藻基礎生物學研究

Jeong 等基于赤潮藻的自身遷移行為、營養獲取方式以及生物間的相互作用形式等, 將藻華生成機制(Generation Mechanisms, GM1-GM4)歸納為四個不同層次, GM1: 光合自養型; GM2: 具有晝夜垂直遷移行為; GM3: 混合營養型; GM4: 直接或間接抑制其它生物生長[34]。目前, 根據赤潮異彎藻的研究狀況, 初步判斷該物種可能屬于上述分類的最高層次GM4(圖1)。

圖1 基于營養獲取方式、晝夜遷移行為、生物間互作和群體結構示意赤潮異彎藻藻華發生機制(根據Jeong等圖1 繪改[34])Fig. 1 Illustration of the mechanisms of bloom formation categorized based on nutrition, behaviors, and biological interactions of Heterosigma akashiwo and its community (Modified from Jeong et al. Fig. 1[34])

5.1 赤潮異彎藻晝夜垂直遷移行為

晝夜垂直遷移(Diurnal vertical migrations, DVMs)行為是一種廣泛存在于浮游植物中的生物學現象,即黎明時藻細胞上浮至表層水體, 黃昏時下潛至底層。細胞通過向上遷移, 在水體表面聚集, 不僅加劇了藻華的形成, 而且垂直遷移還有利于浮游植物充分利用上層的光能和底層的營養鹽。Shikata 等研究表明赤潮異彎藻等4 種鞭毛藻的DVM 行為主要受光周期調控, 且藍光在保持和調節DVM 行為過程中起著重要作用[35]。Watanabe 等利用1.5 m 高的玻璃箱,在實驗室條件下模擬表層低鹽度、低磷酸鹽, 底層高鹽度、高磷酸鹽垂直分層環境, 以期模擬水體混合較弱的夏季海區環境, 結果表明赤潮異彎藻夜間通過下移行為從底層水體獲取磷, 并以多聚磷的形式進行儲存, 而光照期間通過光合磷酸化利用夜間儲存的磷[36]。因此, 相比較于硅藻等非鞭毛藻, 具有DVM行為的赤潮異彎藻在光能利用、營養鹽攝取以及躲避浮游動物捕食方面具有一定的種間競爭優勢, 這一特征在其藻華形成過程中可能起著重要作用。

5.2 赤潮異彎藻混合營養型生態特征研究

根據營養獲取方式, 可將原生生物分為自養型、混合營養型和異養型。在研究之初, 赤潮異彎藻等針胞藻被歸類為自養型浮游植物, 但Nygaard 等研究發現在磷限制條件下赤潮異彎藻可通過細菌吞噬(Bacterivory)作用獲取磷[37], 其后Jeong 等利用熒光標記和掃描電鏡技術再次確認了赤潮異彎藻屬于混合營養型這個結論, 且該物種的捕食率也隨著培養體系中被捕食者濃度增加而提高[38]。海洋浮游生物混合營養型是指這類生物既能進行光合作用, 又能進行營養攝取。因此, 相對于自養型浮游植物, 赤潮異彎藻混合營養型這一生物學特征不僅在一定程度上擴大了其營養來源范圍, 更有利于該物種在營養限制條件下快速增殖, 取得種間競爭優勢, 加劇藻華形成。

5.3 赤潮異彎藻化感作用抑制共發生微藻生長的研究

“化感作用”(allelopathy)一詞最初由德國科學家Molisch 于1937 年提出。1996 年, 國際化感作用研究協會將化感作用定義為植物、藻類、細菌和真菌等產生的次級代謝產物(化感物質)對生物生長發育和農業體系產生的影響。在水生生態系統中, 化感作用作為浮游植物種間相互競爭的方式之一, 在赤潮物種取得競爭優勢的過程中發揮著重要作用[39]。早在1966 年, 研究者就曾發現赤潮異彎藻和另一常見赤潮藻中肋骨條藻(Skeletonema costatum)之間存在種間競爭關系, 當赤潮異彎藻藻華發生時, 環境中中肋骨條藻的細胞豐度顯著降低, 隨著赤潮異彎藻藻華消亡, 中肋骨條藻的細胞密度才逐漸升高[40]。相對于中肋骨條藻, 赤潮異彎藻的細胞生長率較低,因此赤潮異彎藻藻華的發生不應歸因于該物種的自身生長率優勢, 這也表明赤潮異彎藻在赤潮發生時可能通過某種機制抑制環境中中肋骨條藻的生長。2007 年, Yamasaki 等基于共培養實驗證明赤潮異彎藻與中肋骨條藻之間存在化感作用, 兩年后該研究團隊在實驗室和環境樣品均分離到赤潮異彎藻分泌的一種潛在的化感物質, 多糖-蛋白復合物(Polysaccharideprotein Complexes, APPCs), 且這種復合物可以專一性抑制中肋骨條藻的生長[41-42], 然而該物種化感作用抑制中肋骨條藻生長的機制目前卻并不清楚。筆者利用宏轉錄組方法對赤潮異彎藻藻華發生時的環境樣品進行了分析, 發現藻華發生時赤潮異彎藻可通過多種途徑從環境中獲取資源以促進自身快速增殖, 而中肋骨條藻的葉綠體核糖體蛋白、ATP 合成酶和光合作用相關基因表達水平卻顯著下調表達[43]。上述研究結果表明, 赤潮異彎藻可通過化感作用抑制中肋骨條藻的生長, 而且化感作用的機制可能也是復雜多樣的。

6 赤潮異彎藻的分子生物學研究

分子生物學技術不僅在HAB 生物監測中廣泛應用, 還促進了赤潮藻類的生物學、生態學研究, 如傳統的生態學主要分析該物種在不同環境下的生理反應、與其他微生物的相生相克以及其行為學等方面,而分子生態學則從微觀角度研究生態學現象的具體分子機制。

6.1 赤潮異彎藻DNA 分子標記的應用

為了研究全世界范圍內赤潮異彎藻的分布情況,Ki 等基于DNA 測序技術, 對來自日本、韓國及北美等不同株系的多個分子標記(約26.7 kbp)進行測序,并結合NCBI 數據庫中已知序列進行比對分析, 結果表明該研究所涉及的赤潮異彎藻株系基因型一致[44];Engesmo 等綜合利用DNA 測序、掃描電鏡和核糖體轉錄間隔區(ITS)二級結構分析, 在已鑒定的赤潮異彎藻中發現一個新種[6]。此外, 13 個多態性豐富的微衛星分子標記在赤潮異彎藻中也被開發, 并應用于該物種的遺傳結構分析[45-46]。

葉綠體與線粒體是植物細胞內的重要細胞器,作為半自主性細胞器, 它們可以編碼與自身功能相關的部分基因, 并參與光合作用、能量生成等重要生命活動。關于葉綠體和線粒體的起源, 目前“內共生”理論是普遍被大家認可的, 即葉綠體起源于內共生的藍藻, 而線粒體起源于內共生的細菌, 因此分析葉綠體及線粒體基因組序列信息在揭示物種起源和分析不同物種之間的進化關系等方面具有重要的應用價值。Cattolico 等利用Fosmid 克隆技術成功的對西太平洋和西大西洋兩株赤潮異彎藻的葉綠體基因組進行了測序分析, 結果表明該物種的葉綠體大小為160 kbp, 編碼197 個基因, 且均存在22 kbp 的反向重復序列, 在基因編碼區和間隔區均發現核苷酸多態性[47]; Masuda 等利用兼并引物成功的對針胞藻中的赤潮異彎藻和海洋卡盾藻(Chattonella marinavar.marina)線粒體基因組進行了測序分析, 結果表明赤潮異彎藻的線粒體全長38.7 kbp, 編碼62 個已知功能和7 個未知功能基因, 且兩個物種均含有重復基因組序列(Partial genome duplication)[48], 基于海洋卡盾藻的重復序列分析表明, 該重復區域序列變異較大, 可用于研究該物種的遺傳多樣性分析。

6.2 赤潮異彎藻分子生態學研究

分析不同代謝通路或典型基因對不同環境變化的響應是目前分子生態學研究的熱點, 而赤潮異彎藻的相關分子調控機制研究卻鮮有報道。Coyne 等發現赤潮異彎藻可通過快速調控硝酸還原酶基因(Nitrate reductase, NR)表達應對環境中氮營養鹽的變化, 在18～28℃范圍內該基因的表達水平未見明顯波動, 且在硝酸鹽缺失和銨鹽存在情況下, NR 基因仍可以持續表達, 該結果表明赤潮異彎藻可通過快速調控NR 表達應對環境氮水平變化[49]; 為準確分析赤潮異彎藻功能基因在不同環境下的調控規律, 筆者在實驗室條件對該物種在不同培養條件下的qPCR最適內參基因進行了系統篩選[50]。隨后, 利用篩選的內參基因, 對赤潮異彎藻藍光受體基因、減數分裂相關基因等功能基因進行了深入研究[51-52]。此外, 有研究發現赤潮異彎藻銨態氮轉運蛋白的晝夜調控節律與細胞的晝夜垂直遷移行為可能協同促進了該物種對銨態氮的利用[53]。

隨著高通量測序成本的降低、通量的提高, 多組學分析逐漸被應用于浮游植物生態學研究。2014 年海洋真核微生物轉錄組項目(MMETSP)公布了近680 個轉錄組數據, 其中針對赤潮異彎藻的4 個不同株系就設計了14 個處理組(表1), 涵蓋不同營養鹽、不同鹽度等培養條件[54]。Haley 等轉錄組數據分析表明赤潮異彎藻在氮和磷限制條件下分別有31%和16%的轉錄本顯著差異表達, 其中氮轉運、代謝相關基因在氮限制條件下顯著上調表達, 而磷轉運蛋白和有機磷利用相關基因的表達水平在磷限制條件下顯著上調[55]。此外, Hennon 等研究表明CO2水平的升高在生理和分子水平均會對赤潮異彎藻產生影響, 且生理反應和基因表達調控并非呈線性[56]。針對環境樣品, 筆者利用18S rDNA 條形碼和宏轉錄組(Metatranscritpome)方法對赤潮異彎藻藻華形成過程的浮游植物多樣性和代表種的代謝通路進行分析,研究結果表明藻華形成過程中環境浮游植物群落結構明顯變化, 且赤潮異彎藻可通過多種途徑從環境中獲得營養物質[43]。比較宏蛋白組(Metaproteomics)原位樣品分析結果顯示, 與甲藻東海原甲藻(Prorocentrum dongdaiense, 現更名P. shikokuense)相比, 赤潮異彎藻在渾濁度高、無機營養鹽充足的水體中, 可通過上調一系列基因表達實現對磷、氮、無機碳等利用, 進而加速藻華形成[57]。

綜上所述, 盡管赤潮異彎藻分子生態學研究已取得一定進展, 但相對于其他赤潮藻類研究仍處于落后水平, 很多生理學現象及藻華形成機制未能從分子水平上得到闡述。

表1 MMETSP 項目中赤潮異彎藻轉錄組數據信息[54]Table. 1 Information of H. akashiwo transcriptomes in MMETSP[54]

7 全球氣候變化下赤潮異彎藻藻華的發生趨勢

許多研究表明全球氣候變暖等現象導致浮游植物的群落結構逐漸趨于不穩定, 加劇了赤潮暴發[58]。溫度對浮游植物個體的直接作用主要表現在影響細胞新陳代謝、孢子萌發、營養攝取和光合作用等生理過程[32-33,58]。不僅如此, 溫度變化還可以改變生物間的相互作用以及營養物質輸運等過程, 如溫度升高不利于底層營養鹽的上行輸入, 進而增強了具有遷移行為的浮游植物競爭優勢[58]。2018 年10 月政府間氣候變化專門委員會(IPCC)在韓國仁川發布最新報告稱, 與工業化前相比, 目前全球平均氣溫已升高了約1.0℃。研究者預測, 在不進行調控的情況下, 到2030—2052 年全球平均氣溫將升高約1.5℃[59], 因此海水升溫對浮游植物群落結構的影響在未來幾十年有可能繼續加劇。此外, CO2作為光合作用的原料, 其水平高低在一定程度上也影響著浮游植物的群落結構。Fu 等研究結果顯示相對于微小原甲藻(Prorocentrum minimum), 溫度和CO2水平升高均能刺激赤潮異彎藻生長, 表明在全球氣候變化的大背景下, 赤潮異彎藻具有一定的種間競爭優勢[5]。此外,研究表明隨著CO2水平升高赤潮異彎藻的向下游泳行為將增強, 且該物種運動相關基因的表達水平也顯著上調, 進而影響赤潮異彎藻的藻華形成[56,60]。盡管上述研究從宏觀水平說明了溫度和CO2變化對赤潮異彎藻的藻華形成會有一定影響, 但其影響機制研究仍有待深入, 且在未來研究中應加強原位觀測、綜合模擬等分析。

8 赤潮異彎藻藻華防治方法研究現狀

有害藻華頻發對海洋生態系統和人類健康持續造成威脅, 因此對其治理和減災是目前亟待解決的生態學問題。目前, 有害藻華防治主要從物理、化學、生物等方面展開, 其中改性黏土在治理赤潮和褐潮方面已取得重大突破。Sengco 等研究表明, 0.5 g/L的IMC-P2 磷黏土可以有效去除赤潮異彎藻, 且去除效果隨著細胞濃度升高而增強[61]; 2006 年, 吳萍等研究發現0.03 g/L 的新型陽離子表面活性劑雙烷基聚氧乙烯基三季銨鹽改良后的黏土在24 h 內可以實現100%去除赤潮異彎藻, 且這種改性劑對養殖生物毒性較小[62]。化學法是指利用化學物質殺死赤潮藻,研究表明噻唑烷二酮衍生物(thiazolidinedione derivative) TD49 和靈菌紅素(prodigiosin)在一定濃度下可有效殺死赤潮異彎藻[63-64]。相對于物理和化學方法,生物控藻是一種最為環保的方法, Kim 等研究表明溶藻菌在赤潮異彎藻凋亡期起著重要作用[65], 同樣Zhang 等研究中使用的靈菌紅素就是從赤潮異彎藻溶藻菌Hahellasp. KA22 分泌物中篩選得到的一種殺藻化合物[64]。綜上, 目前已報道的赤潮異彎藻防治方法大多停留在實驗室研究階段, 其中改性黏土在治理赤潮異彎藻藻華治理方面可能有一定的應用前景。

9 總結與展望

近年來, 在全球氣候變化和人類活動的雙重作用下, 有害藻華造成的生態災害日趨嚴重。赤潮異彎藻作為典型的赤潮生物, 其生物學和生態學研究一直備受關注。盡管本文從不同角度對赤潮異彎藻的研究進展進行了綜述, 但該物種仍有多個問題待進一步解決: (1) 早期一些研究由于受實驗方法和條件限制,赤潮異彎藻魚毒性機制研究僅從宏觀水平對生物學現象進行了描述。利用生態組學從分子水平深入研究毒性來源和作用機制有待進一步展開; (2) 針對赤潮異彎藻化感作用抑制環境中中肋骨條藻等浮游植物生長機制的研究不夠深入, 如綜合轉錄組、宏轉錄組、代謝組等多組學手段, 并結合傳統生理學方法開展研究, 將有利于我們從不同水平全面闡釋化感作用的機制; (3) 目前有關赤潮異彎藻的研究主要在實驗室模擬條件下展開, 且多數研究僅聚焦于單因子影響分析,不能全面反映藻華發生時的實際情況, 因此在后期研究中應加強原位實驗; (4) 盡管目前已針對赤潮異彎藻建立多個分子檢測方法, 但大多局限于實驗室分析,無法實現原位觀測, 因此應推進該物種的藻華監測預警平臺建立; (5) 有關氣候變化對浮游植物群落結構以及赤潮異彎藻藻華發生趨勢影響研究, 大多是基于單一物種模擬培養, 不能全面反應不同藻類之間的競爭關系, 因此應加強實驗設計和長時間的原位調查,并輔以多組學研究闡明內在機制。綜上, 從微觀水平對宏觀現象進行闡釋將有助于我們認識赤潮異彎藻,有益于解析其藻華形成機制, 也將為該物種的藻華防控提供基礎數據。