三角梅復色品種的數量分類研究

童志成，張瑜增，伍 青，黃 鋒

（1.廣州市芳村市政園林建設工程有限公司，廣東廣州 510360；2.簕杜鵑園藝研究院（廣州）有限公司，廣東廣州 510220；3.仲愷農業工程學院，廣東 廣州 510225）

三角梅Bougainvillea spp.，為常綠攀援灌木[1]，隸屬于紫茉莉科Nyctaginaceae。世界園藝界栽培應用的主要是三角梅Bougainvillea spectabilis、光葉三角梅B. glabra 和秘魯三角梅B. peruviana 等3 個原始種以及它們的雜交種[1]，栽培品種數量繁多，常見栽培品種至少300 多個[2]。三角梅目前在華南地區的栽培和應用非常廣泛，但在品種分類上也容易混淆。

本文研究的復色三角梅是指苞片具有兩種或兩種以上的顏色的三角梅品種。目前對復色品種三角梅的分類是基于經典的形態學方法，有些苞片顏色差異不明顯，而且顏色隨花期不同而變化，再加上進行分類時由于是用肉眼識別顏色，對其描述帶有較強的主觀成分，以上因素不僅加大品種分類的難度，而且單一根據形態學上的苞片顏色進行分類明顯缺乏科學嚴謹性[3]。數量分析是運用數據分析軟件對數據進行自動運算并分析[4]，這樣不僅降低了人工分類分析過程中的難度，也能做到全面分析所有性狀指標，極大降低了分類過程中由于主觀因素和其他因素而產生的影響，使以形態為依據的分類更加客觀可靠。

1 材料與方法

1.1 品種選擇與性狀測定

本研究采用數量分類的方法對選定13 個復色三角梅品種（如表1 所示）開展分類學研究。研究品種來源于光葉三角梅、巴特三角梅（B. ×buttiana）、多色三角梅（B. ×spectoperuviana）和秘魯三角梅。

本文調查了研究品種的15 個質量或多態性狀和8 個數量性狀，分為莖、葉、花三類。莖所選性狀為枝條生長習性和莖刺2 個多態性狀；葉所選性狀為葉色、葉片形狀、葉尖形狀、葉基形狀、葉邊緣形態等5 個多態性狀和葉長、葉寬、葉柄長和葉節間長度等4 個數量性狀。花所觀察性狀為苞片形狀、苞頂形狀、苞基形狀、苞片顏色、苞片反卷情況、花被管顏色、花苞束數目和花苞束排列8 個多態性狀和苞片長、苞片寬、真花直徑和花序總梗長度等4 個數量性狀。每一類中的性狀選擇參考周群的相關調査資料[7]，和印度農業研究所制定統一的三角梅品種的主要描述特征[2]。每個數量性狀測量值取3 個獨立植株的相應平均值，顏色相關性狀采用比色卡（RHS）進行比較和觀察。

表1 研究的13 個三角梅復色品種名錄

1.2 數據處理與分析

將15 個質量性狀進行數量化等級編碼，按阿拉伯數字0～9進行編碼，8 個數量性狀不編碼，而是將測量了三次的原始數據運用Excel 計算出平均值代入（如表2 所示），對編碼后的數據進行“Z-score”標準化并保存標準化后的變量[5]。

以平方歐氏距離計算品種間的遺傳距離，采用聚類方法選擇Ward 聯接法進行Q 型聚類分析[6]。

表2 三角梅形態學性狀及編碼情況

2 結果與分析

對品種采取系統分類分析，聚類方法選擇Ward 聯接法，以平方歐式距離為度量標準，做出性狀指標聚類樹形圖（如圖1所示）。

圖1 三角梅復色品種的Q 型聚類分析樹形

樹系圖表示了品種間親緣關系的遠近，親緣關系越近，越早聚在一起，親緣關系越遠，越晚聚在一起，在圖上則表現為這兩類距離上一級分類線越遠，即橫軸方向的距離線越長。從圖1 中分析，‘五寶’‘冰淇淋’‘雪櫻’3 個品種聚在一起，且距離極近（r小于2.5），則說明其同質性較大，能聚為一類，這3 個品種的形態特征極為相似，均為有刺，葉片卵形，葉面平展，苞片寬大于20mm，苞片底鈍尖，其余形狀高度相似。‘金心橙白’‘畫報’‘紅心櫻花’‘變色龍’4 個品種聚在一起（r 小于5）則說明這4 個品種親緣關系較近，這4 個品種除了花苞片顏色，花被管顏色這兩個性狀差異較大外，其余性狀高度相似。‘金心雙色’‘暗斑五寶’‘雪紫’3 個品種聚在一起，且距離極近（r 小于2.5），說明其差異性極低，其葉形狀均為卵形，葉面均平展，苞片寬都大于20mm，其他主要性狀高度相似。‘金邊櫻花’‘櫻花’‘口紅’這3 個品種聚在一起（r 大于5），說明其親緣關系比較近，均有莖刺，而其他性狀保持中度一致性。在等級結合線L1（D=10.0 處）將13 個品種分為3 三，第Ⅰ類包括‘五寶’‘冰淇淋’‘雪櫻’；第Ⅱ類包括‘金心橙白’‘畫報’‘紅心櫻花’‘變色龍’；第Ⅲ類包括‘金心雙色’‘暗斑五寶’‘雪紫’‘金邊櫻花’‘櫻花’‘口紅’。其中在第Ⅲ類中，做L2（D=5.0）將其分為A、B 和C 等3 小類，從圖1 可知，B與C 之間親緣關系較近，B、C 與A 親緣關系較遠，但總體距離小于10.0，因此，還是可以將這6 個品種歸為一類。從整體上看，第Ⅰ類與第Ⅱ類在r=20.0 時相聚，反映第Ⅰ類與第Ⅱ關系較遠；而接著在r=25.0 附近再與第Ⅲ類相遇，反映前兩類與第Ⅲ類關系更遠，說明在D=10.0 這個水平上，分類效果最好，分成三類，各類之間差異性大，各類內部同質性高。

綜上，最終分類結果為：第Ⅰ類：‘五寶’‘冰淇淋’‘雪櫻’三個品種。第Ⅱ類：‘金心橙白’‘畫報’‘紅心櫻花’‘變色龍’。第Ⅲ類：‘金心雙色’‘暗斑五寶’‘雪紫’‘金邊櫻花’‘櫻花’‘口紅’。

3 討論

基于形態學性狀上的數量分類是目前對三角梅品種進行分類所應用較廣泛的方法[5，7-9]。雖然數量分析是對品種的大量性狀指標進行全面綜合分析，定量描述其親緣關系遠近，在一定程度上減少了分類過程中由于人的主觀因素產生的誤差。但是人在整個過程當中參與度較大，例如前期的調查過程中性狀選取和描述，后期對數據的標準化及具體的聚類方法的選擇等，在某種意義上決定了分類的結果。不僅如此，由于目前品種基數大，雜交育種使品種間差異不顯著，品種之間的親緣關系難以考究，加上性狀會受環境和顯隱性基因的影響而改變等客觀因素，使得只是以形態性狀為依據的數量分析法難以解決的三角梅品種的分類難題，導致不同的研究團隊對同一批品種進行分類會產生不同的分類結果。

在三角梅品種分類方面，開展了利用分子標記技術進行分類，例如黃彥晶應用ISSR 分子標記技術對68 份三角梅種質進行分析，得出三角梅品種間的遺傳系數從而揭示三角梅不同種質資源之間的親緣關系，為三角梅的分類提供DNA 分子水平上的分類依據[10]。張玲玲采用RAPD 標記技術研究三個地區的23個三角梅品種，比較各品種間的遺傳差異，為三角梅品種分類提供依據[11]。