真菌桑黃的藥用功效及栽培技術研究進展

任思竹 史振霞 張艷霞 蘇姍 王寧 閆訓友

摘要?桑黃是一類名貴的藥用真菌，富含多種活性成分，可有效防治包括腫瘤、腸胃不適、糖尿病在內的多種疾病。盡管當前桑黃已被公眾所認知并接受，但這些活性化合物的復雜性及其具體藥用功效仍不明確，因此，這些無毒、無副作用活性成分的研發時刻在鼓勵著相關研究的廣泛開展。此外野生桑黃通常需多年才能生長成熟，子實體十分珍稀，而桑黃的短缺以及市場價格的不斷上漲也必然會導致人為采摘的加劇，因此研究桑黃的人工栽培技術也是促進桑黃產業可持續發展的必然途徑。通過歸納近年國內外的相關文獻，簡述桑黃的藥用功效和栽培技術的最新研究進展，以期為進一步促進桑黃深加工產品的研發、加速桑黃產業化進程提供一定的思考。

關鍵詞?桑黃;藥用真菌;活性成分;藥用功效;栽培技術

中圖分類號?S567.3;Q949.329?文獻標識碼?A

文章編號?0517-6611（2021）03-0005-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.03.002

Abstract?Phellinus linteus is a kind of valuable medicinal fungus，which is rich in many active ingredients，it can effectively prevent and cure many diseases including tumor，diabetes and gastrointestinal diseases，etc.Recently， Phellinus linteus has been widely recognized and accepted by the public，but its complexity of these active compounds and their specific medicinal effects are still unclear.Therefore，researching and developing of these nontoxic，nonsideeffects active ingredients are encouraging the deepening of relevant researches.In addition，wild Phellinus linteus usually takes many years to grow and mature，and the fruiting bodies are very rare.The shortage of Phellinus linteus and the rising market price will inevitably lead to the intensification of artificial picking.Therefore，studying the artificial cultivation technology of Phellinus linteus can also promote the sustainable development of this industry.This study summarized the relevant domestic and foreign literature in recent years，briefly described the medicinal efficacy and the related progress of cultivation technology of Phellinus linteus，in order to further promote the research and development of Phellinus linteus deepprocessed products and accelerate the process of industrialization of Phellinus linteus.

Key words?Phellinus linteus;Medicinal fungus;Active ingredients;Medicinal efficacy;Cultivation techniques

桑黃（Phellinus linteus） 屬擔子菌亞門、層菌綱、銹革多孔菌目，是一類名貴的食、藥兩用真菌[1]。傳統桑黃菌分鮑氏針層孔菌（Phellinus baumii）、裂蹄針層孔菌（Phellinus linteus）、火木針層孔菌（Phellinus igniarius）、瓦寧纖孔菌（Inonotus vaninii）等不同亞類[2]。但過去行業內對桑黃分類模糊，直到近年采用形態學和分子系統學的深入研究才最終確定桑黃的具體劃分，戴玉成等[3]認為桑黃種應單獨劃為一類，即桑黃纖孔菌，界定桑黃在我國以高山桑黃（又名藏桑黃）、桑黃纖孔菌（又名桑樹桑黃）等為主的7個類群。桑黃子實體呈黃褐色、多年生且伴木質化，因寄生樹種不同，形狀、顏色以及藥用成分上都存在一定的差異[4]。此外，桑黃分布廣泛，在東北、華北、華東等地都有在楊樹、松樹、桑樹、棗樹等樹干上發現桑黃子實體的相關報道[5-6]。

我國對桑黃記載較早，藥學論著《神農本草經》和《藥性論》分別有桑黃可治女性婦科病的記載[7-8];《本草綱目》描述桑黃有保肝養胃、排毒的功效[9]。《普濟方》中則詳細記錄了桑黃可治小便不暢、流血疼痛，而《本經逢原》提到桑黃可補氣、治療積水和腫瘤以及咽喉腫痛[10]等多種疾病。但近代我國桑黃的研究相對緩慢，直到21世紀桑黃才逐漸得到食用菌種植業和菌物界研究人員的廣泛關注，在吉林白山、山西等地形成規模化種植桑黃的產業格局。探索、挖掘桑黃的藥用價值和人工栽培技術是推動桑黃產業發展的基礎和原動力，筆者從桑黃的藥用功效和栽培技術兩方面進行綜述，不但深入描述桑黃的藥用成分及其作用機理和人工栽培情況，還在此基礎上總結桑黃發展中存在的問題并展望產業發展的未來。

1?桑黃的藥用功效

自然界分布的桑黃種類繁多（表1），根據產地和分類不同，藥用成分存在一定的差異。據報道桑黃對多種疾病有效，可改善血液循環、排毒保肝、抗敏以及治療糖尿病和口腔潰瘍，另外對緩解胃腸疾病和淋巴系統疾病也有一定療效[11]。相似于其他藥用菌，桑黃水提取物含有多糖[5]、蛋白聚糖、黃酮[12]、麥角固醇、香豆素[13]、呋喃[14-15]和胞外酶[16]等生物活性成分。其中，尤以桑黃多糖的抗腫瘤功效最為顯著[17]。色譜學研究表明桑黃多糖主要由葡萄糖、鼠李糖、木糖、阿拉伯糖、甘露糖等單糖單元構成[18]。Yang等[19]研究發現桑黃的雜多糖PIP60-1主要由L-海藻糖、D-葡萄糖、D-甘露糖和半乳糖按一定比例縮合而成，而Baker等[20]也在研究桑黃抗腫瘤和轉移的過程中，通過硫銨沉淀、透析/濃縮以及陰離子交換色譜分離得到多糖，得出這些多糖結構上是由葡萄糖和甘露糖2種單體構成，還以建模的方式論證出這種聚糖高度分枝化、無顯著數量的短側鏈的結論。

1.1?抗腫瘤功效

因桑黃多糖抑制腫瘤效果明顯，Xue等[21]研究發現桑黃水提物中所含多糖可有效激活體內的免疫調節功能進而抑制癌細胞活性，使之停滯在S期。Guo等[22]研究發現桑黃具有顯著的抗腫瘤功能，通過調控淋巴細胞可間接提高宿主免疫力以抑制癌細胞擴散。Kim等[23]從桑黃水溶液中提取蛋白聚糖，分析出蛋白聚糖是由多糖和蛋白質共同組成;其中，蛋白質中含有谷氨酸、絲氨酸等殘基，而多糖則是由甘露聚糖和木聚糖縮聚而成。時隔一年，Kim等[24]再次研究指出桑黃的水提物具有較好的抗腫瘤和提高免疫力的功效，并在桑黃中分離出酸性多糖用于培養腹膜巨噬細胞，此外，多糖還有良好的殺腫瘤和抗黑素瘤細胞效果。Han等[25]將分離出的桑黃多糖用于抑制腫瘤生長和化療后癌細胞轉移的效果研究。除多糖外，曹紅妹等[16]還發現桑黃中含有多種胞外酶（如漆酶），也同樣具有抑制腫瘤擴散和防止癌細胞增殖的效果。因此，未來開發桑黃多糖使之成為良好的生物型抗腫瘤藥物，將是現行化學藥品毒副作用強、效果不佳的理想替代。

1.2?抗氧化功效

桑黃抗氧化能力優良[26]，可延緩機體衰老和清除自由基毒害。Lee等[27]在桑黃的子實體中分離出兒茶酚、鞣花酸等9種活性化合物，其中組氨酸的衍生物對自由基起清理功能，這為治療糖尿病天然藥物的合成提供可能。同樣，Lung等[28]研究發現桑黃的甲醇和水提物都具有很強的抗氧化性能，其中總黃酮存在于甲醇提取物中，而熱水提取中存在的抗氧化劑成分是總酚，這為功能性食品和藥品的開發提供了豐富的原料來源。Park等[29]在篩選天然產物活性氧清除劑時發現，從桑黃菌絲培養液中分離出組氨酸抗氧化劑，經過10 d的發酵培養，抗氧化劑含量能夠達到最高，而當發酵培養12 d后對羥基自由基的抑制作用最明顯。張俊峰等[30]也探討了桑黃的菌絲體和子實體在抗氧化活性和抑制腫瘤方面的機制，結果發現，在抗氧化能力上，桑黃菌絲醇提取物始終高于子實體醇提取物，但在抑制腫瘤方面的能力子實體要優越菌絲體;桑黃的次級代謝產物中的黃酮含量與抗氧化活性呈正相關，這為產品開發提供了基礎的數據支撐。應瑞峰等[5]以一種超聲波結合微波輔助的方式進行桑黃多糖的提取，其后利用多糖進行抗氧化和抑癌活性的檢測，結果發現，桑黃多糖對清除超氧負離子表現出很強的能力，能明顯地抑制Hela 細胞和人肝癌細胞 HepG2的細胞毒性。張珈寧等[31]以小鼠為研究對象，開展桑黃多糖醇提取物治療日本血吸蟲的相關研究，并分析出桑黃多糖對某些特定基因有上調表達的作用，進而一定程度促進下游抗氧化基因的表達，使得肝細胞的抗氧化能力大為加強。

1.3?治療糖尿病

桑黃在治療糖尿病方面也展現出較好的開發前景，Choi等[32]研究桑黃對胰腺切除的大鼠胰島素分泌情況發現，與正常切除組對比，食用桑黃水提物的大鼠組在葡萄糖代謝率方面出現降低，表明桑黃對動物的胰島素分泌有明顯的改善調節功能。Kim等[33]在pH為5、培養溫度為25 ℃培養桑黃15 d，菌絲生物量可達14.2 g/L，21 d培養后胞外多糖可達3.5 g/L，而且藥理學試驗也進一步表明由鏈脲佐菌素誘導而得糖尿病的大鼠，其血糖、總膽固醇和三酰甘油的濃度分別降低49%、32%和28%，這說明桑黃有預防糖尿病的療效。Liu等[34]以大鼠為研究對象，分析固態培養時桑黃菌絲提取物對藥物誘導所引發的Ⅱ型糖尿病的降血糖和降血脂的影響，發現這種化合物可以對降低血液中葡萄糖的水平、改善胰島素的分泌水平有明顯效果，而作用機理可能是由于抑制大鼠肝糖異生酶的表達和肝糖原的降解水平造成的，進而降低了肝臟中葡萄糖的產生。

1.4?免疫調節功效

日韓兩國很早就已開始桑黃對免疫調節的相關研究，通過細胞調節的途徑提高人體免疫力，對改善外周血細胞產生的細胞因子干擾素有積極作用。桑黃還有著極強的抗病毒療效，Lee等[35]研究發現桑黃的甲醇提取物可控制轉運過程，抑制細胞表面病毒糖蛋白的表達，進而抑制病毒的活性。此外，桑黃對改善血液循環、緩解腸道疾病和淋巴管疾病也有一定作用[36]。Fu等[37]研究了桑黃對小鼠免疫功能的影響，從自然殺傷細胞活性、臟器體重比等4個生理指標進行分析，得出桑黃口服液對提高免疫細胞的活性、增強機體免疫功能發揮著重要的作用。Kwon等[38]研究以發芽糙米培養桑黃的提取物對I型過敏反應的影響，結果發現，在發芽糙米中多酚化合物的含量顯著高于桑黃的提取物，而發芽糙米的丁醇分數也一定程度上高于桑黃提取物或蒸餾產物;同時，發芽糙米丁醇在抗過敏活性方面可有效地刺激過敏反應的免疫球蛋白IgE的產生，效果優于桑黃的提取物，所以在功能性食品以及I型過敏癥的預防藥物方面有著廣闊的開發前景。

桑黃保肝功效突出，Chen等[39]評估分離得到的桑黃提取物對乙酰氨基酚所誘導的小鼠肝損傷的修復作用，在對小鼠灌胃給藥時，桑黃多糖可通過增加脂質過氧化和降低抗氧化酶活性的途徑促進氧化應激，從而避免肝細胞的壞死和肝功能下降。此外，桑黃還能降低細胞色素細胞因子的表達和肝臟釋放酶的水平，進而加速對乙酰氨基酚的代謝降解。

2?桑黃的栽培技術

野生桑黃受自然因素影響較大、藥效降低顯著，另因生長周期長，所以桑黃在自然界中的分布少（樹干上生長的野生桑黃如圖1），開展人工栽培桑黃是解決目前桑黃短缺的可行途徑[40]。當前桑黃栽培以育種和栽培技術2個環節最為重要。

2.1?育種

菌種是桑黃栽培的基礎，豐產、抗逆性強的菌株將對桑黃種植大有裨益。當前，育種研究還稍顯滯后，以分子生物學為手段的基因改良實例并不多，而相比，常規的雜交和誘變育種具有隨機性強、周期長等缺陷。所以，未來在加強引種的同時還需加大選育菌種的力度。祝子坪等[41]在桑黃菌種選育時發現，紫外線協同激光復合誘變的方法可增加優良菌株的篩選幾率，得到性狀良好、遺傳穩定的桑黃菌種;與原始菌株相比，菌絲和多糖產量均有所提高。全衛豐等[42]以N+注入孢子的方法篩選出較高生物量和多糖含量的菌絲體。許謙[43]研究紫外線對桑黃原生質體作用效果時發現，致死率隨照射時間延長而增大，這間接為育種提供理論性支持。張赫男等[44]以ARTP誘變桑黃的原生質體，得到3種高產黃酮的菌株，而其中一株菌的醇提取物具有較好的抗氧化活性。丁興紅等[45]利用低能離子束誘變的方法可使桑黃的多糖和總黃酮產量得到提高。這些實例都表明在相當一段時間內育種將是桑黃栽培重要的研究課題，對桑黃產業的發展起到推動性作用。

2.2?栽培研究

人工栽培桑黃分“菌絲體培養”和“出黃”兩環節，與眾多食用菌栽培相似，常見的固體培養以及液體深層培養均可獲得桑黃的菌絲體。液體發酵可克服固體培養上的生長慢、勞動強度大等不足，同時也不受時間、空間的約束，只要培養條件適宜，短時間就可獲取大量的菌絲體，節省連續化生產的時間和成本。

2.2.1?菌絲體培養。

關于桑黃的菌絲體培養，國內外的報道很多，如Hwang等[46]在搖瓶培養桑黃菌絲，30 ℃和pH為4條件下菌絲生長情況最好，胞外多糖產生量也最高，還確定桑黃培養基配方和此培養條件下，在5 L發酵罐中可得到菌絲生物量的濃度為11 g/L。Zou等[47]研究NaCl對桑黃細胞生長和多糖合成的影響發現，伴隨鹽濃度由1 g/L增加到7 g/L時，桑黃菌絲和胞內多糖積累量在逐漸降低，而在1 g/L到3 g/L增加時，桑黃的胞外多糖濃度卻呈現遞增趨勢。Zou等[48]在搖瓶培養中分階段控制pH用于桑黃的菌絲體培養，在24 h內pH維持6.5，如果繼續將培養基酸化到45培養就能促進桑黃菌絲和多糖的產生，這為大面積獲得桑黃菌絲體提供參數依據。楊成鳳等[49]優化桑黃固、液發酵條件，得到最佳的碳和氮比例以及三角瓶培養的條件參數。宋吉玲等[6]在浙江采到野生桑黃，并以ITS序列分析鑒定為桑樹桑黃，同時優化該菌種營養生長時菌絲適宜的培養條件。

2.2.2?子實體栽培。

桑黃的栽培場地多樣，在日光溫室（圖2）、塑料大棚、廢棄廠房、林地等場所都可種植桑黃。同時，栽培方式也很靈活，常見的地栽、立體栽培等都可以實現桑黃的高產栽培。早在20世紀90年代，韓國的Song等[50]就已開始桑黃的栽培探索并獲成功。Hur[51]利用段木進行桑黃的生長試驗，發現以蔗糖、甘露糖和葡萄糖為碳源，菌絲生長最佳;硝酸鉀和硝酸鈉為氮源利于菌絲生長，此外，滅菌后的短枝可很好地促進菌絲的定植，而出菇管理期以地栽模式埋入菌材后5～6個月，室溫控制在31～35 ℃以及相對濕度為95%時，子實體可很快長成。

不僅如此，日本也有以室外蔭棚段木埋畦栽培桑黃獲得成功的案例報道[52]，受此啟發，我國近年多地都開展桑黃人工種植的嘗試。陳艷秋等[53]在1996年從韓國引種后，獲得栽培上的成功。趙昊璐等[54]采用玉米粉、木屑浸汁、大米培養基等不同母種配方進行桑黃菌絲的生長試驗，選擇的玉米粉適合桑黃生長，其菌絲爬行速度可達5.58 mm/d;而木屑和玉米粉的混合原種在28 ℃培養、含水量為55%、pH為6時菌絲生長最為健壯、長滿培養基時間最短。吳亞召等[55]分別以麥粒和木屑為代料栽培桑黃，確定其生長的最佳溫度是20～25 ℃，光照強度是300 lx，相對濕度在90%左右則可培養出質地較硬、品質好的桑黃。董宇等[56]選擇響應面法優化測量桑黃的栽培條件，孫堅等[57]以4種段木（桑、柞、楊、樺）栽培桑黃并進行組間比較，發現菌絲在柞樹木段上生長較快，1.5個月菌絲就可基本長滿木段，可獲得桑黃干品110 g，品質優良甚至可接近野生桑黃。同時，王玉珍等[58]還做了單色光對桑黃栽培產量以及氧化物酶活性的分析，發現紅光利于桑黃子實體的生長，而綠藍黃三色光可能對桑黃細胞存在一定的殺傷作用，從而影響桑黃子實體的生長。

3?結語

桑黃近年顯著的藥用功能已得到學術界的廣泛認可，根據桑黃生長的實際情況，加上市場需求不斷激增等客觀因素的存在，對桑黃掠奪性開采時有發生，野生桑黃資源已瀕臨枯竭。所以，加大對桑黃人工栽培技術的研發力度就顯得非常重要。當前，這方面工作已卓有成效，但推廣種植面積還需進一步擴大，而且集約化、標準化、提質增效的栽培模式水平亟待加強。不僅如此，當下桑黃深加工水平還很低，很多桑黃的藥用成分尚不明確[13]，這勢必將阻礙藥用型口服膠囊、口服液、飲片的研發速度，同時也使得相關桑黃的保健食品、功能性飲料等產品的開發舉步維艱。只有充分對桑黃野生種不斷調查和開發，篩選出適于工廠化栽培的優良桑黃菌種，才可保證規模生產的持續化進行。此外，桑黃品牌和商標的申請剛剛起步，樹立國人自己的品牌，走一條集育種-生產-加工-銷售于一體的標準化管理體制新模式，結合適于桑黃實際生產的行業標準，將引領推動桑黃產業化的良性發展，使桑黃產業成為國民經濟創收的又一支柱型產業。

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