長白山東北紅豆杉生境內針闊混交林直徑結構分布研究

樊小紅 王立濤 安娟艷 孟 冬 楊 清 趙春建 楊雨春 付玉杰，，*

（1. 北京林業大學林學院，北京 100083；2. 北京林業大學林木分子設計育種高精尖創新中心，北京 100083；3. 東北林業大學森林植物生態學教育部重點實驗室，哈爾濱 150040；4. 吉林省林業科學研究院，長春 130033）

林分直徑結構，也稱林分直徑分布，是指在林分內各種大小直徑林木按徑階的分配狀態［1］。在林分結構的研究中，不管是理論還是實踐，林分直徑分布是最基本、最重要的林分結構特征之一［2～4］，是林分生長、林分經營的理論基礎［5～6］，林分直徑分布形態對林木的樹高、材積、樹冠等因子的變化有著十分重要的影響［7～8］。近些年，很多學者對不同地區不同樹種的林分直徑結構進行了研究［9～13］，大多數借助于一些數學模型，諸如負指數模型、Pearson 模型、三參數Weibull 分布模型、Γ 分布模型、β 分布模型等模型［14～17］，這些分布模型均取得了很好的擬合效果。但從總體上來看，對于林分直徑結構分布規律的研究主要集中于人工林，而對于天然林直徑分布的研究還比較欠缺［6］。

我國長白山地區的主要森林類型為針闊混交林，具有較高的物種豐富度［18］。為了更為具體的分析天然林直徑結構的特征，本研究以長白山15塊針闊混交林樣地調查數據為基礎，有針對性的選擇負指數和三參數Weibull 分布模型對天然林的直徑結構進行擬合與檢驗，對比分析林分直徑分布規律，以期為長白山天然林可持續經營提供可靠的理論依據。

1 研究區概況

本研究區位于吉林省東北部長白山東麓汪清縣，該區地理坐標為130°05′～130°20′E43°17′～43°25′N，海拔300～1 200 m。林場的地貌為低山丘陵，坡度5°～25°。該地區屬于大陸性季風氣候，年平均氣溫為4℃左右，最低氣溫和最高氣溫分別出現在1月和7月，分別約為-32℃和22℃。年平均降水量為600～700 mm，多集中在7～8 月。研究區內的主要喬木樹種有東北紅豆杉（Taxus cuspidate S.et Z.）、紫椴（Tilia amurensis）、水曲柳（Fraxinus mandshurica）、楓樺（Betula costata）、青楷槭（A.teg?mentosum）、花楷槭（Acer ukurunduense）等；主要灌木樹種有魚鱗云杉（Picea jezoensis var. microsper?ma）、暴馬丁香（Syringa reticulate）等；主要地被物為禾本科（Gramineae）草類。

2 材料與方法

2.1 樣地設置與調查

本次研究于2018 年7 月在長白山自然保護區龍荒溝林場設置15 塊面積均為40 m×40 m 的樣地，對樣地內所有進入檢尺徑階的立木進行每木檢尺，調查樣地內樹種、胸徑、樹高、冠幅、地理坐標及其環境因子等。樣地基本情況詳見表1。

表1 樣地樹種組成表Table 1 Species composition table in the sample plots

2.2 研究方法

林木直徑結構分布變化通常較大，選擇合適的直徑分布模型對擬合林分直徑分布至關重要。結合許多學者的研究成果，本研究采用負指數分布模型和三參數Weibull 分布模型對15 塊樣地的直徑分布進行擬合，各樣地內的林木均以2 cm 進行徑階整化，并計算了直徑標準差、變動系數、偏度以及峰度系數，最后采用χ2檢驗對這兩個模型擬合結果進行檢驗。

2.2.1負指數分布模型

式中：x是對應的各個徑階的直徑；y是各個徑階所對應的株樹；a 和b 是兩個參數，分別表示位置（直徑分布最小徑階下限值）、尺度（與林分平均直徑的位置相關）。

2.2.2三參數Weibull分布模型

式中：a、b、c 分別為位置（直徑分布最小徑階下限值）、尺度（與林分平均直徑的位置相關）、形狀（決定Weibull 曲線類型及形狀），x 表示對應徑階的直徑；f（x）表示對應各徑階的株樹［19～20］。本研究中a的取值為5。

2.2.3模型檢驗

本試驗用標準誤差Rmse 和偏差Bias 作為模型檢驗的兩個重要的指標，并采用χ2分布進行檢驗。

式中：m 是徑階數；Ni是第i 徑階實際株樹；是第i徑階模型擬合株樹。

為了進一步直觀地反映兩種直徑分布模型擬合效果，我們對兩種模型的模擬擬合株數和實際株數之間進行比較得到了各樣地的殘差圖，通過觀察殘差的波動程度進而反映直徑分布模型模擬的效果。

2.3 數據處理

本研究使用Excel 2016 對調查的所有數據進行初始處理，使用SPSS 25軟件完成林分直徑結構模型參數的計算與分析，利用Origin 2018 作圖。并根據國際地理學會對坡度的劃分標準，將該研究區的坡度劃分為6 個等級，分別為：平地（0°～5°）、緩平地（5°～8°）、緩地（8°～15°）、緩斜坡（15°～25°）、斜坡（25°～35°）、陡坡（>35°）。

3 結果與分析

3.1 林分的直徑結構特征

15塊樣地中紅豆杉的直徑分布以及對應徑階的樹種組成見表1所示，可以看出紅豆杉主要分布于中小徑階范圍內，不同樣地不同徑階的樹種組成各不相同。由表2可知，研究區陰坡和半陰坡林地較多，且大部分林地位于斜坡。15 塊混交林樣地密度、紅豆杉株數、樣地平均胸徑差異很大，值分別在400～981 株·hm-2，1～35 株，10.5～19.9 cm。直徑標準差和直徑分布變動系數均說明樣地的直徑分布范圍較大。偏度反映了直徑結構分布對稱和偏離程度，從各樣地的偏度系數來看，各樣地林分的直徑分布的偏度均為正值，說明樣地中胸徑小于平均直徑的株樹較多，大于平均直徑的株樹較少，林分直徑結構分布曲線呈左偏趨勢，其中4號樣地的偏離程度最小，10 號樣地的偏離程度最大。峰度反映了林分直徑結構觀測值的離散程度，其中1 號、3 號、4 號、5 號、9 號、12 號、13 號、15號樣地的峰度值均小于0，說明上述8 塊樣地的直徑分布觀測值比較分散，林分直徑分布曲線較平緩，呈低峰態；其他7 塊樣地的峰度值均大于0，說明直徑分布觀測值比較集中，林分直徑分布曲線較陡峭，呈尖峰態。

3.2 直徑分布的擬合與檢驗

3.2.1擬合

表3為各樣地的兩種直徑分布模型參數，負指數模型擬合的4 號樣地的a、b 值較大，表明該樣地中林木株數大部分分布于小徑階。三參數Weibull分布模型的位置參數a為5，即最小徑階的下限值為5，其中2 號、9 號、10 號、11 號、12 號、14號、15 號樣地的形狀參數c 值均在1.0～3.6，說明這7 塊樣地直徑擬合分布曲線為山狀分布，且為正偏。其余8 塊樣地的形狀參數c 值均小于1，為左偏態分布。

表2 長白山15塊樣地林分基本概祝Table 2 Basic characteristics of 15 sample plots in Changbai Mountain

表3 長白山混交林15塊樣地直徑分布模型的參數Table 3 Model parameters of diameter distribution mod‐els for 15 sample plots in Changbai Mountain

圖1 為15 塊樣地負指數模型和三參數Weibull 分布模型兩種直徑分布模型擬合曲線。如圖1 所示，該區的直徑分布相對簡單，中小徑階的林木株數較多，隨著徑階的增加，林木株數呈減少的趨勢，到一定徑階時逐漸趨于穩定，大部分林分分布對于近似于“反J”型直徑分布曲線，例如1、2、3、4、5、6、7、8、12、13、14、15號樣地來說，兩種類型的分布模型差別不大；而對于單峰直徑分布的曲線，以11 號樣地為例來說，三參數Weibull 分布模型和負指數分布模型的差異較為明顯，使用三參數Weibull 分布模型的擬合效果較好。同樣對于雙峰直徑分布的曲線，如9 號樣地來說，三參數Weibull分布模型的擬合效果較好。

3.2.2檢驗

兩種直徑分布模型的檢驗結果如表4所示，對于2 號樣地，負指數模型的平均偏差（Bias）和χ2值比三參數Weibull模型的值小，標準誤差（Rmse）數值相近，P 值比三參數Weibull 模型的P 值大，說明負指數模型的擬合效果較好，其中4號、7 號、14 號和15 號樣地的結論與2 號樣地的結論相同。對于3 號樣地，兩種模型的平均偏差（Bias）、標準誤差（Rmse）和χ2值大小差異不大，但是三參數Weibull模型的P 值較大，說明三參數Weibull 模型的擬合效果好。從擬合的數據上看，9 號、10 號樣地和11號樣地，負指數分布和三參數Weibull 分布模型的擬合效果差異不大，但是從圖形1中可以看出三參數Weibull 分布模型的擬合效果稍好。其他樣地兩種直徑分布模型的擬合效果基本一致。

表4 長白山混交林15塊樣地2種直徑分布模型的檢驗結果Table 4 Test results of two diameter distribution models for 15 plots in the mixed forest in Changbai Mountains

15塊樣地直徑分布模型擬合結果的殘差值如圖2所示，可以很直觀地分析兩種直徑分布模型的擬合效果，從中可以看出，在不同樣地、不同徑階范圍內兩種模型的殘差波動有所異同。其中，1號樣地在徑階6～10 cm 范圍內負指數模型的殘差波動較為平緩，但比三參Weibull 的殘差波動大，而在12～44 cm 徑階范圍內，兩種模型的殘差波動分布一致，波動性均比較平緩。2 號、3 號、5 號、7～11號樣地中，兩個模型的殘差分布大致相同，在徑階的初始和中間部分殘差波動較為劇烈，之后隨著徑階的增大，殘差波動性趨于平緩。15號樣地中，在徑階為14，20 和24 cm 時兩個模型的殘差波動都很劇烈，之后趨于平緩，其中在20 cm 和24～36 cm 范圍內時負指數模型的殘差波動性相對于三參Weibull 的殘差波動性較為劇烈，在52～60 cm范圍內時三參Weibull 負指數模型的殘差波動性比負指數模型的殘差波動性大。

4 討論

本研究利用負指數模型和三參數Weibull 分布模型對長白山自然保護區龍荒溝林場的15塊東北紅豆杉林分內針闊混交林樣地的直徑結構分布進行了研究，結果表明15 塊樣地針闊混交林直徑結構均呈倒“J”型遞減曲線分布，即中小徑階的林木株數較多，隨著直徑的增大，林木株數急劇遞減，但是到一定徑階后，其遞減速率減緩，并逐漸趨于穩定。這與巢林等［11］對中亞熱帶針闊混交林直徑分布研究發現直徑分布呈倒“J”型，龔直文等［2］研究表明楊樺次生林直徑結構呈倒“J”型曲線的研究結果相似。通過對兩種直徑分布模型的擬合不難發現，當直徑分布大致呈現不規則狀時，采用三參數Weibull 分布模型擬合，效果較好；而當直徑分布大致呈現“反J”型曲線時，采用負指數分布模型進行擬合，效果較好。

研究區林分直徑結構分布大部分呈現左偏分布，反映了研究區林分直徑結構多分布于中小徑階，此外個別樣地的直徑分布呈現出不規則雙峰山狀分布，其峰值在初始徑階出現外，其余峰值在18～22 cm（9號樣地）、14～18 cm（10號樣地）范圍內也有出現，說明該研究區的直徑結構分布不合理，林分的生產力和質量相對較低，這可能是由于該保護區采伐作業不合理造成的。另外，多數樣地內東北紅豆杉株數較少，株數最多的樣地有35 株東北紅豆杉，最少的僅有1 株紅豆杉，林分直接結構不服從正態分布，說明了該自然保護區天然林受到了一定程度的干擾，尤其是人為干擾，這與實際情況也相符。此外，在陰坡和半陰坡紅豆杉株數比陽坡分布的多，說明了東北紅豆杉對生境要求十分苛刻，喜蔭蔽和冷濕的環境。東北紅豆杉材質優良可供室內裝修、高級家具、雕刻等用，還具有特殊的藥用價值和保健作用，經濟價值較高。然而紅豆杉自身的經濟價值是導致其加速瀕危的重要因素。東北紅豆杉是提取紫杉醇的天然原料，紫杉醇是目前世界上公認的最好的抗癌藥物。近幾十年以來，由于紫杉烷原料日益貧乏，醫療效果較好，使其價格暴漲，甚至是黃金價格的幾百倍，受利益驅動，人們對其進行破壞性采伐利用的現象越來越嚴重，這使得東北紅豆杉資源岌岌可危，研究區可能受到人為破環較為嚴重且紅豆杉植株生長十分緩慢，天然更替能力弱，繁殖度低，導致樣地中最大的株密度只有981 株·hm-2，最小的僅為400 株·hm-2，林分密度較為稀疏，這些可能是導致東北紅豆杉瀕危的原因之一。

根據該保護區東北紅豆杉生境內針闊混交林直徑結構分布現狀，建議采取相應的經營措施對該林區的林分結構進行合理的調整，以期為野生東北紅豆杉資源的保護、繁育和利用制定出有效措施和對策，同時也為其他瀕危植物物種的種群資源調查及保護提供有價值的參考。例如可以根據林分的林齡對其進行適當的調整。若林分為成熟林或過熟林，應對其進行適當的擇伐，進行一定的密度調控，實施合理的撫育間伐，砍伐一些生長狀況較差的林木，為林下更新提供足夠的空間，研究發現長白山自然保護區龍荒溝林場的紅豆杉主要分布于中小徑階內，其中在2～4 cm 和12～22 cm徑階內分布較多，在今后的經營過程中可以適當進行擇伐，伐去一些長勢不良或者較大徑階的林木，釋放生長空間，保證東北紅豆杉植株的正常生長和更新能力；若林分為幼齡林或者中齡林，則應進行一定程度上的封育措施，以保證林木的正常生長能力。