黑龍江省植物花期對氣溫變化的響應

程薪宇 焉志遠 郭夢橋 徐海軍 佟 斌 倪紅偉，4*

（1.黑龍江省科學院自然與生態研究所，哈爾濱 150040；2.上饒師范學院生命科學學院，上饒 334001；3.黑龍江省科學院大慶分院，大慶 163319；4.黑龍江省林業科學院，哈爾濱 150081）

在氣候變暖的背景下，植物花期會出現普遍提前現象［1～6］，如Fitter［7］發現20 世紀90 年代10 年間英國植物始花期較之前平均提前了4.5 d。而美國東北部地區氣溫每升高1℃，植物的始花期則會提前3～8 d［8］。目前關于植物花期對氣溫變化響應的研究多側重于氣溫對木本植物花期的影響［3，9～10］及 早 春 植 物 花 期 對 春 季 氣 溫 變 化 響 應［5，11～12］等方面。

花期物候變化的研究對于順利開展野外植物資源調查工作、促進旅游業發展［13～15］和致敏花粉防治［16］等具有重要意義［17］。黑龍江省位于我國東北地區北端，處于溫帶及寒溫帶，屬于溫帶大陸性季風氣候，年平均氣溫在-5℃～4℃［18］，境內植物資源及植被類型豐富［19］，植被分布體現出以溫度為主導的緯度地帶性［20］。目前關于黑龍江省植物花期對氣溫變化響應的研究還較為匱乏，僅有少數以木本植物為研究對象的物候學報道，如徐韻佳等［6］對牡丹江地區40 種植物花期觀測資料進行整理分析，發現絕大多數植物始花期和末花期的年際變化與季前溫度呈顯著負相關（P<0.05）關系。徐韻佳［21］對哈爾濱地區21種木本植物新舊自然歷進行比較，發現這些植物近30 年的開花始期普遍早于原自然歷，并認為這種現象主要由近30 年哈爾濱地區氣溫的升高所導致。但此類研究所使用的物候數據通常僅涉及常見木本植物或重要經濟作物、林業資源［22～25］，而對于草本植物及部分木本植物而言卻很少有詳細的物候記錄，這使得人們無法從宏觀水平了解黑龍江省植物花期對氣溫變化的響應。但利用數字化植物標本信息可在一定程度上彌補這一不足。現有研究結果表明，花期標本采集時間變化可作為分析植物花期變化規律的依據，并可用于研究植物物候對氣候變化響應［26～28］。因此，為從宏觀角度了解氣溫變化是否對黑龍江省植物花期產生規律性的影響，本研究利用“中國數字植物標本館”（www.cvh.ac.cn）提供的黑龍江省植物標本信息與“中國氣象數據網”（http：//www.nmic.cn/）提供的氣象數據進行統計分析，并探討了黑龍江省植物花期對氣溫變化的響應趨勢，望可為研究生態系統對區域氣候變化響應機制及開展野外植物資源調查工作提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 標本及氣象數據的獲取

黑龍江省種子植物標本信息數據由以下單位提供：中科院植物研究所（通過中國數字植物標本館數據接口獲取，www.cvh.ac.cn，2018-07-20），共計65 063 條。從中篩選獲得1951～2007 年采集的有效花期標本信息9 688 條，涉及包含37 科、115屬，146種（含種下分類等級，下同）草本植物（記錄數不低于30 條）及42 種木本植物標本數據（記錄數不低于15 條）。其中菊科物種最多，共22 屬、29種，其次為毛茛科（Ranunculaceae），共13 屬、31 種（見表1～2）。

1951 年1 月至2007 年12 月黑龍江省地面氣溫月值、年值1°×1°格點數據分別來源于中國氣象信息中心（http：//www.nmic.cn/）提供的“中國地面氣溫月值格點數據集”和“中國地面氣溫年值格點數據集”。

1.2 研究方法

種子植物花期參考《黑龍江省植物志》（詳見表2），并定義花期總天數為“花期累積時間”（Flo?rescence accumulated time，FAT），每月按30 d 計算（下同），例如齒葉蓍（Achillea acuminate（Ledeb.）Sch.-Bip.）的花期為7～8月，其FAT為60 d。

定義“營養生長期”（Vegetative growth period，VGP）為植物進入花期前的當年累積時間，按每月30 d計算，例如齒葉蓍的VGP為180 d。

定義“采集時間”（Collection time，CT）為標本采集日期對應的標本采集年中實際天數，例如花期標本的采集時間為7月15日，則其CT為195 d。

定義“相對采集時間”（Relative collection time，RCT）為花期標本CT 在花期中的相對時間，并將標本RCT 在FAT中所處的相對時間位置定義為“相對采集時間指數”（Relative collection time in?dex，RCTI），其計算公式如下所示：

利用SPSS 19.0分別對春季均溫（2～4月平均氣溫）、夏季均溫（5～7月平均氣溫）、秋季均溫（8～10月平均氣溫），年均溫（標本采集年年均氣溫）及上年均溫（標本采集年前一年年均氣溫）與RCTI進行回歸分析（回歸系數如表2所示）。并以RCTI對氣溫變化的響應規律表示植物花期對氣溫變化的響應規律。

表1 本研究涉及類群信息Table 1 The group information in this study

表2 黑龍江省植物花期標本相對采集時間指數響應氣溫變化的回歸系數及物種信息Table 2 The regression coefficient of relative collection time index of florescence herbarium response to the temperature changes in Heilongjiang Province and species Information

續表2 Continued table 2

續表2 Continued table 2

續表2 Continued table 2

續表2 Continued table 2

2 結果與分析

2.1 花期對年均溫及上年均溫變化的響應

對花期標本RCTI 與年均溫和上年均溫之間關系的分析表明，有84種植物的RCTI與年均溫存在顯著的相關性（P<0.05），占本研究植物總數的44.7%，其中70.2%的植物（59 種）的RCTI 與年均溫呈負相關，回歸系數-0.013 8～-0.675 0，其中包括35種草本植物與24種木本植物。29.8%（25種）植物的RCTI 與年均溫呈正相關，回歸系數0.029 6～0.573 3，其中除胡枝子屬（Lespedeza）的2 種為木本植物外，其余23 種均為草本植物，花期多始于7 月或8 月，結束于8 月或9 月。80 種植物RCTI 與標本采集年上年均溫存在顯著的相關性（P<0.05），占本研究植物總數的42.6%，其中73.8%植物（59種）的RCTI 與上年均溫呈顯著負相關（P<0.05），回歸系數-0.024 7～-0.419 0，這當中包括37 種草本植物與22 種木本植物。26.2%的植物（21 種），其RCTI 與上年均溫呈顯著正相關（P<0.05），回歸系數0.028 6～0.781 2，其中除尖葉鐵掃帚（L.juncea）外均為草本植物，花期多始于7月或8月，結束于8月或9月。花期標本RCTI與年均溫和上年均溫同時存在顯著相關性（P<0.05）的木本植物有21 種，這些植物主要隸屬于杜鵑花科（Ericaceae）、薔薇科（Rosaceae）、楊柳科（Salicaceae），其中超過半數植物RCTI 與上年均溫間的回歸系數絕對值大于其RCTI 與年均溫間回歸系數的絕對值，其余木本植物的2 個回歸系數絕對值較為接近。現有數據分析結果表明，年均溫及上年均溫每升高1℃，黑龍江省植物花期總體分別提前4.47%和7.08%。

2.2 花期對春季均溫變化的響應

對RCTI 與春季均溫之間關系的分析表明，188 種植物中42.0%（79 種）植物的RCTI 與春季均溫存在顯著相關性（P<0.05），其中68.4%（54種）植物的RCTI與春季均溫呈負相關，回歸系數-0.015 0～-0.364 7，包含棉團鐵線蓮（Clematis hexapetala）等33 種草本植物及繡線菊（Spiraea salicifolia）等21種木本植物。這些植物中草本植物的花期多始于6月，其次依次為7月、5月及3月，木本植物除興安杜鵑（Rhododendron dauricum）等少數植物花期始于4 月或7 月外，花期多始于5 月或6 月。這21 種木本植物RCTI 與春季均溫間回歸系數的平均值為-0.126 5。另外31.6%（25 種）植物的RCTI 與春季均溫之間呈正相關，回歸系數0.010 5～0.603 0，其中包含三花龍膽（Gentiana triflora）等24 種草本植物和1 種木本植物尖葉鐵掃帚。25 種植物中，16 種草本植物和1 種木本植物的花期始于7 月后（含7 月），僅8 種草本植物花期始于6 月前（含6月）。回歸系數絕對值較大的植物，其花期多處于春季或夏初，且花期多僅為1 個月或2 個月，如三蕊柳（Salix triandra）回歸系數-0.207 9，花期為5月，嗩吶草（Mitella nuda）回歸系數-0.315 2，花期為6月。就現有數據及植物而言，春季均溫每升高1℃，黑龍江省植物花期平均提前3.87%。

2.3 花期對夏季均溫變化的響應

對花期標本RCTI 與夏季均溫間關系的分析表明，共有88種植物的RCTI與夏季均溫存在顯著相關性（P<0.05），約占本研究植物總數的46.8%。這些植物中71.6%（63種）的植物RCTI與夏季均溫呈負相關，回歸系數-0.023 1～-0.603 3，其中包括39 種草本植物與24 種木本植物。這些草本植物花期多始于6 月、7 月，少數種始于5 月或8 月，約半數植物花期結束于7 月之前（含7 月），如毛蕊老鸛草（Geranium eriostemon）花期為6～7 月，其余種花期持續至秋季或是秋季開花，火絨草（Leontopo?dium leontopodioides）花期為7～9 月。24 種木本植物中，除興安杜鵑和谷柳（Salix taraikensis）花期始于4月外，其余種花期多始于5、6月，結束于6月或7 月。另外28.4%（25 種）植物的RCTI 與夏季均溫呈正相關，回歸系數0.041 9～0.810 9，其中僅尖葉鐵掃帚1 種為木本，其余24 種植物均為草本，花期多始于7 月，少數為5、6、8 月，花期結束多集中于8、9 月。RCTI 與夏季均溫存在顯著相關性（P<0.05）的88 種植物中，54 種植物RCTI 同時還與春季均溫存在顯著相關性（P<0.05），且除了杜香（Le?dum palustre）和絹毛繡線菊（Spiraea sericea）等5 種植物外，其余49種植物RCTI與夏季均溫的回歸系數的絕對值均高于其與春季均溫間的回歸系數絕對值。總體而言，夏季均溫每升高1℃，黑龍江省植物花期平均提前5.84%。

2.4 秋季均溫對花期變化的影響

對花期標本RCTI 與秋季均溫之間關系的分析表明，共有80種植物的RCTI與秋季均溫顯著相關（P<0.05），占本研究植物種數的42.5%。其中75.0%（37 種草本植物與23 種木本植物）植物的RCTI 與秋季均溫呈負相關，回歸系數-0.012 6～-0.400 9。這些植物中，草本植物花期多始于6月、7 月，結束于7 月、8 月，木本植物花期多數始于5月、6月，結束于6月、7月。這些木本植物中，僅有珍珠梅（Sorbaria sorbifolia）、東北溲疏（Deutzia par?viflora var.amurensis）等少數花期結束于7月或8月植物的RCTI 與秋季均溫間回歸系數絕對值遠大于該物種花期標本RCTI 與夏季均溫間回歸系數的絕對值。其余25.0%（20種）植物的RCTI與秋季均溫呈正相關，回歸系數0.028 5～0.340 3，其中除尖葉鐵掃帚外，另外19 種均為草本植物。這些植物花期多始于7月或8月，結束于8、9月。經統計，共有60 種植物的RCTI 與夏季及秋季均溫同時存在顯著的相關性（P<0.05），其中僅16 種植物的RCTI 與秋季均溫間回歸系數的絕對值大于其與春季均溫間回歸系數的絕對值。總體而言，秋季均溫每升高1℃，黑龍江省植物花期總體提前6.73%。

3 討論

本研究結果顯示，黑龍江省植物花期與年均溫整體呈負相關，年均溫升高1℃，花期平均提前4.47%，這與現有大部分研究結論相近［3，6，8，29］。但本研究還發現黑龍江省植物花期與上年均溫整體上亦呈負相關，上年均溫每升高1℃，花期平均提前7.08%。其中木本植物的RCTI與年均溫及上年均溫多為顯著負相關（P<0.05），但RCTI 與上年均溫間的回歸系數絕對值通常大于其與年均溫間回歸系數的絕對值或較接近，這表明木本植物花期除受年均溫影響外，也受開花前一年氣溫影響，這可能與木本植物花芽形成常需經歷上年秋末或冬季低溫誘導有關［30］。而草本植物花芽雖然是在當年形成的，但其RCTI 與上年均溫間亦常存在顯著的相關性（P<0.05）。認為這一結果可能是由于黑龍江省近50 年來溫度持續升高［31］，使植物地上部分生物量及凋落物產量隨之升高［32～33］，進一步增強凋落物層的保溫作用所致［34］。

陳靜茹等［35］曾報道黑龍江省木本植物盛花期與4 月或5 月平均溫度顯著相關（P<0.05），平均提前2.09 d/℃。本研究結果與之相近，RCTI 與春季均溫存在顯著相關性（P<0.05）的22 種木本植物中，有21種植物RCTI與春季均溫間呈顯著負相關（P<0.05），春季均溫每升高1℃，木本植物花期平均提前12.65%。除此之外，本研究還發現對春季均溫變化較為敏感的植物花期多較短。例如本研究中，RCTI 與春季均溫存在顯著相關性，且二者間回歸系數絕對值最大的10 種植物中，有8 種植物的花期僅為1 個月。而本研究中其他花期對夏季和秋季均溫變化相對敏感的植物亦多為花期相對較短的植物。從整體水平而言，春季均溫每升高1℃，花期平均提前3.87%，但這其中包括了25種花期始于7 月之后（含7 月）的植物。是何種機制促使春季均溫影響夏、秋季開花植物的花期，尚需進一步研究。

本研究發現，RCTI 與夏季均溫存在負相關的草本植物中，大部分花期本應在7 月前（含7月）結束的植物，其RCTI 卻與秋季均溫亦呈顯著的負相關（P<0.05），這可能是由于氣候變暖令植物秋季物候期推遲，使部分花期應于夏季結束的植物，花期延長至秋季，進而令花期的整體變化趨勢受到秋季氣溫影響［7，9，36～40］，本研究中部分植物標本的采集時間也證明了此點。

現有研究結果表明，秋季溫度升高常使植物秋季物候期推遲［28，36，39］。本研究中，RCTI 與秋季均溫存在顯著相關性（P<0.05）的植物中，有25.0%的植物其RCTI 與秋季均溫間呈正相關。此外本研究還發現，這種季節均溫升高花期推遲的現象并不僅存在于秋季，春季與夏季也有相似的現象，且所占物種比例均大于25%，但這種現象是由于開花始期與開花末期均推遲所致，還是開花末期向后推延的時長大于開花始期提前的時長所致［17］，尚需進行進一步物候觀察確認。

本研究中，54 種植物RCTI 與春季及夏季均溫同時存在顯著的相關性（P<0.05），60 種植物RCTI與夏季及秋季均溫同時存在顯著的相關性（P<0.05），而RCTI與春季、夏季、秋季均溫同時存在顯著相關性（P<0.05）的植物共有46 種。這些植物中，大多數植物的RCTI 與夏季均溫間回歸系數的絕對值大于其與春季、秋季及年均溫間回歸系數的絕對值，由此認為，黑龍江省植物花期對夏季均溫變化的響應最為敏感。