小麥對高溫脅迫的響應機制研究進展

宋 磊，次仁央金，王小強，何 燕

（西藏農牧學院，西藏林芝 860000）

0 引言

聯合國政府間氣候報告委員會第五次報告指出近幾年來氣候變暖是氣候變化的主要特征，由于大量溫室氣體的排放，預估全球氣溫正以每10年0.2℃的趨勢增長[1]。高溫脅迫主要指植株在生長發育過程中由于高溫引起的植株生理發生變化導致其與正常作物相比，作物的產量和品質降低。高溫脅迫分為熱激或熱休克和慢性熱脅迫兩種；熱休克指時間相對短的極端高溫脅迫，而慢性熱脅迫則是指時間相對較長的高溫脅迫[2]。對小麥、水稻、玉米等糧食作物的產量和品質造成影響的主要氣候因素是高溫和干旱[3]。小麥作為中國的主要糧食作物之一，氣侯變暖導致小麥的產量減少；雖然其籽粒蛋白質有所提高，但由于高溫逼熟，致使小麥的綜合品質降低[4]，對小麥造成了極大影響。高溫脅迫對小麥產生的影響是許多國家在糧食生產方面面臨的主要問題之一，同時也是使中國小麥生長發育受影響的重要因素。因此，及時開展小麥應對高溫天氣的響應研究,對小麥高產、優質的保護以及未來小麥應對高溫天氣的發展生產和保護國家糧食安全有著重要的意義。

國外研究者針對高溫脅迫對小麥的產量、生理指標和形態指標做了一些研究[5-6]，對指導小麥的生產和發展產生了極大的推動作用。近幾年，國內的一些學者針對高溫對小麥的影響也做了不少研究，研究方向有生長發育[7-8]、生理生態[9]、產量品質[10]等方面，但研究的深度和廣度相對于中國其他糧食作物還存在一定的差距。小麥耐高溫綜合論述對進一步研究小麥抗逆性有較高的指導價值。本研究回顧了近年來高溫脅迫對小麥的影響，就高溫對小麥的影響進行綜合描述，期待對高溫天氣對小麥及其麥類農作物青稞等的影響有進一步的了解和認識，為小麥及其麥類作物青稞等的生產發展、應對極端天氣、指導其培育耐高溫品種、改善栽培措施以及保障國家糧食安全提供理論參考。

1 研究內容和方法

生育時期、溫度、處理時間和小麥品種不同對研究結果的影響都不盡相同。大量學者對高溫脅迫下小麥的生長發育、產量品質、生理生態和分子機制方面進行了研究[7-9]，發現高溫環境給小麥帶來了不同的影響，或促進或抑制。由表1可知研究內容主要有不同時期、品種和溫度脅迫下，對小麥產量品質、小麥籽粒中淀粉-蛋白質的累積情況、小麥生理生態的變化過程等的影響[3]；小麥后期的產量品質受生理生態的影響,因此也作為研究重點，特別是有關小麥光合作用、酶促作用的研究更是作為了研究的熱點和重點,小麥淀粉-蛋白質的研究是目前比較前沿的手段。

表1 研究內容和方法及主要文獻發表情況

實驗條件有大田、盆栽、人工氣候室或者三者結合。梁志剛[11]采用連續遞增密度實驗小區法，實驗說明晚播使小麥的拔節、抽穗、開花、灌漿等生育期相應推后，使晚播小麥生育期的溫度高于正常播期的小麥。進行高溫脅迫處理，然后對比分析株高、主莖葉齡、單株總莖數、單株次生根數等形態指標，這種方法操作簡單，適應性廣，但是田間的溫度難以控制，干擾條件多，重復性差[12]。Li等[13]通過借助塑料大棚、玻璃溫棚等方法給小麥增溫，利用“溫室效應”進行高溫脅迫處理，對單株籽粒產量、單株有效穗數、主穗小穗數、主穗粒數、千粒重、株高、主要穗長等指標進行分析研究，這種方法操作簡單，成本低，實驗結果也比較可靠，但是也存在自身的局限性，如存在局部的光、溫和蒸發量上的差異，不適合大規模進行。此外，還有用全控溫室進行高溫脅迫處理實驗的，這種方式是目前為止最理想的高溫脅迫方式，但由于其成本過高，也沒有被廣泛使用。運用較為廣泛的是某一時期運用培養箱模擬高溫脅迫處理，這種方法結果可靠，是一種理想的模擬高溫脅迫實驗的方法，大部分研究在花前給予小麥正常的生長環境，花后某個階段或者整個階段開始對小麥脅迫處理[3,8]。

2 高溫對小麥生長發育的影響

不同生長時期，小麥的最適生長溫度不同（表2）。出苗期最適溫度為15～20℃，如果小麥在出苗的時候受到高溫脅迫，會縮短出苗時間，后期容易出現弱苗情況，同時也會使根部生長發育不正常，根冠比例不協調；如果拔節期的溫度過高，會使小麥幼穗分化加快，其抗逆性減弱[14]。此外，高溫還會使小麥生育期縮短，植株高度減小，葉面積指數降低[9,15]，小麥灌漿的時間縮短，進而使穗粒數減少，粒重下降[16-17]。灌漿期是小麥產量品質形成的關鍵時期，適合的溫度可以促進小麥植株體內干物質的積累，促進籽粒的成熟[18]。灌漿期的溫度過高，小麥植株的呼吸速率會隨溫度的增加而加快，消耗的干物質增加，光合速率減弱，籽粒灌漿受阻，葉片發黃早衰，籽粒不飽滿而導致產量減少[19]。小麥在抽穗開花期遇高溫脅迫，在籽粒發育早期可以促進胚乳細胞的分裂，增加胚乳細胞的數量，促進胚乳發育形成，但到籽粒發育后期，高溫會抑制胚乳細胞的發育[20]，會使整個開花期提前。小麥不同生育時期受高溫脅迫對其生長發育的影響不同，但這些影響相互關聯，如苗期受高溫的影響，植株后面會出現生長發育不良，影響植株的生理代謝，會導致后面的各個生育時期的生長發育都受到影響。

表2 小麥不同時期生長最適溫度

杜雄等[21]用覆膜增溫的方法對小麥的整個生育期白晝增溫實驗得出增溫促進了小麥提前生長發育，高溫處理完揭除膜后相對低的溫度延長了后面各生育階段的持續時間，使小麥單位面積的穗數和穗粒數得以提升。此外，由于花后葉面積指數降低，光合速率也跟著降低，促進了干物質的積累和影響器官中干物質向籽粒中的轉移，致使小麥的千粒重增加。譚凱炎等[22]通過對冬小麥各個生育時期增溫實驗認為增溫使冬小麥的返青期顯著提前，冬季過后整個生長發育過程提前，生育期縮短。實驗還認為，溫度較低的年份增溫有利于冬小麥的分蘗生長，能有效減輕和避免越冬和返青后出現凍害的情況。但是溫度偏高的年份增溫則會增加小麥幼穗分化的時間，增加灌漿中后期高溫危害的風險。田云祿等[23]利用非對稱性增溫實驗得出非對稱性增溫使冬小麥的無效分蘗減少，增加了有效分蘗，在營養生長期，小麥的絕對生長速率顯著提高，致使株高也顯著提高。有研究表明，分蘗數和分蘗過程與產量的形成有很大的聯系，無效莖蘗是制約產量的一個重要因素，高溫脅迫會使小麥分蘗數增加，同時也會使其無效莖蘗數增加，從而對小麥的產量造成影響[24]。

3 高溫對小麥產量和品質的影響

3.1 對產量的影響

溫度是影響小麥產量和品質的重要因素之一，它能導致小麥植株提早成熟，籽粒減少，甚至提早死亡，最終使小麥產量降低。隨著溫度升高的趨勢不同，小麥產量受到的影響程度也不同。超出最適溫度范圍后，當溫度升高1℃，小麥的產量就開始快速下降，當溫度升高3℃時，會使小麥產量減少20%左右[15,18]。高溫脅迫后，小麥花后同化物積累速率下降，小麥干物質積累量減少，從而使產量降低，MOSS[25]等研究發現，花后高溫雖然可以加快胚乳中物質的積累速度，但是積累時間會縮短，最終也會導致產量下降。有研究認為，高溫脅迫通過影響小麥的穗粒數，從而影響小麥的產量[26]。在小麥拔節前期對小麥進行高溫脅迫，不僅對小麥植株高度、秸稈韌性和穗部生長發育有顯著影響，隨著溫度的升高和脅迫時間的增加，小麥穗部的發育和孕性也受到嚴重的影響，致使結實小穗數穗粒數降低，最終造成小麥不孕小穗數量減少、產量降低[27]。小麥在灌漿期受到高溫脅迫，小花的退化率增加，結實小花減少，致使小麥的穗粒數減少，從而導致產量降低。也有研究認為，高溫脅迫通過影響小麥的粒重來影響小麥的產量。在灌漿初期對小麥進行高溫脅迫處理，會使小麥的灌漿時間減少，灌漿物質充實不足，籽粒飽滿度和直徑下降[28]，小麥的灌漿速率下降，灌漿特性受到影響，致使小麥的粒重降低，從而使小麥的產量降低[29]。灌漿期間若小麥在適溫范圍內受高溫脅迫，溫度每升高1℃，籽粒灌漿的時間就會縮短3.2天，粒重下降2.78 mg[30]。小麥的產量由粒重、穗數等指標決定，高溫脅迫對小麥的營養物質積累、成穗數、粒重等因素造成了影響，從而使小麥的產量下降。此外，高溫脅迫還通過縮短小麥的生育期，使小麥的產量下降。

楊絢等[31]認為，小麥的高溫敏感期主要為開花前期，高溫脅迫的時期越接近開花期，產量損失就越嚴重。此外，他們還認為小麥對高溫的影響在灌漿前期要比灌漿后期強。鄭飛等[32]通過實驗研究發現，高溫脅迫致使小麥灌漿強度、千粒重和產量下降的原因是由于旗葉光合性能和光合產物的輸出和向庫器官的分配受到高溫脅迫的影響，籽粒和韌皮部汁液中蔗糖的含量減少，14C同化物的輸出動態受到改變。封超年等[33]發現高溫可以在短時間內提高籽粒胚乳細胞的分裂速度，但是胚乳細胞分裂的時間會縮短，致使粒重和產量降低。

3.2 對品質的影響

高溫脅迫不僅會影響小麥的產量，還會影響小麥的品質。小麥的品質主要有小麥籽粒中蛋白質含量和淀粉含量決定。在高溫脅迫下，小麥籽粒與正常情況下相比，硬度增加，并且籽粒中蛋白質相對含量也增加，小麥根系細胞細胞膜的通透性發生變化，代謝紊亂，呼吸速率加快，導致其含糖量下降，電導率增加[34]。研究表明，開花期至成熟期，在隨著溫度的升高，籽粒中氮、磷等濃度也跟著升高，灌漿期高溫脅迫使小麥籽粒蛋白質、清蛋白、球蛋白和醇溶蛋白的含量顯著提升，但卻降低了谷蛋白的含量，致使麥谷蛋白/醇溶蛋白的比值降低；此外，冬小麥灌漿早期在適溫范圍內溫度每提高1℃，籽粒的含氮量就會提升0.07%[35]。抽穗至成熟期間，在適溫范圍內，溫度每升高1℃，蛋白質的含量可以增加0.435個百分點，沉降值增加1.09 mL[36]。高溫脅迫通過影響小麥籽粒中蛋白質和淀粉、各種營養元素的含量和含糖量等來改變小麥的品質；并且在不同生育期受到高溫脅迫的影響，小麥的品質都會受到相應的影響。

通常來說，只要溫度超過一定的范圍，小麥的各方面品質都會受到不同程度的影響。Stone等[37]通過對不同的品種比較研究發現，小麥花后只要在40℃的高溫下連續3天脅迫，小麥的品質就會變差。高溫雖然降低了小麥蛋白質的積累量和籽粒淀粉的積累量，同時它也形成了一個濃縮效應，致使籽粒蛋白質及各組分的含量增加。高溫脅迫可使麥谷蛋白亞基合成速度降低，麥谷蛋白大聚合體數量減少，顆粒體積增大，使面團形成時間延長，穩定性降低[38]。麥谷蛋白體的合成：麥谷蛋白亞基的生物合成→大量低聚物的形成→不可溶性的麥谷蛋白顆粒形成。

4 小麥生理生化特性對高溫的響應及機制

4.1 高溫對小麥光合作用的影響

光合作用是植物體內極為重要的代謝過程，是植物物質代謝和能量轉化的源泉，對植物生長發育、產量品質和抗性等都起著不可替代的作用。小麥獲得高產的重要條件是葉片內應保持較高的葉綠素含量、光合速率、實際產量和最大光化學效率，特別是生育后期，葉片光合產物對籽粒產量的影響達到了80%以上[39]。有研究表明，高溫破壞了葉綠體的原生結構和原生蛋白，從而影響葉綠體的生物合成。高溫可以直接損傷小麥植株的光合器官，使小麥旗葉的光合速率下降，同時蒸騰速率、氣孔導度也跟著降低。光合速率降低則是因為受高溫脅迫的影響，小麥葉面的光吸收受到抑制，PSⅡ復合體受到損害，同時小麥葉片葉綠素的降解加快，導致植株的衰老速度也跟著加快，最終對植株的生長發育、產量品質等都產生嚴重影響[40-41]。

小麥的穎片、葉鞘、節間等非葉器官的光合抗逆性要高于葉片[42]，在灌漿期高溫脅迫，小麥旗葉光合速率明顯下降，穗下節間和葉鞘的光合速率相對穩定，穗的光合作用下降也相對較小。小麥在開花期受到高溫脅迫，會加快葉片衰老，莖稈中水溶性碳水化合物的積累量也會減少，從而影響植株旗葉的光合速率和籽粒的重量[43]。在一定的溫度范圍內，小麥拔節期之前每增溫0.5℃可以提高小麥葉片PSⅡ的活性，使小麥葉片的光合作用和光合產物積累量增加，并且使揚花期旗葉的面積和綠葉總面積得到顯著提高，綠葉比也顯著提高，同時也增加葉片的抗逆性；如果溫度超過適合的范圍，就會使PSⅡ對原初光能的捕捉受影響，從而降低電子傳遞效率，破壞光和結構，使葉片凈光合速率和水分利用效率等下降，光合產物的積累量減少[44]。高溫影響了小麥光合器官的代謝，使小麥葉片的葉綠素合成受到影響，同時光合系統也受到影響。

4.2 高溫對小麥相關酶活性的影響

淀粉是小麥籽粒主要的組成成分，約占籽粒干物質的65%，占面粉質量的80%，是小麥產量和品質的決定性因素之一[45]。有研究表明，小麥葉片等源器官制造的光合產物通過韌皮部運輸到籽粒中以蔗糖的形式存在，通過蔗糖合成酶(SS)降解成腺苷二磷酸葡萄糖(UDPG)和果糖，再經過腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(ADGP-PPase)、結合態淀粉合成酶(GBSS)、可溶性淀粉合成酶(SSS)、淀粉分支酶(SBE)等酶最終合成淀粉[46]。淀粉合成的關鍵酶受溫度等外界環境因子影響明顯，高溫對小麥籽粒中SSS活性表現出明顯的抑制性，但是對籽粒中SS和GBSS活性沒有表現出明顯的抑制性，蔗糖向淀粉的轉換受到阻遏，導致小麥淀粉的含量降低。

高溫脅迫會降低淀粉合成酶的活性，抑制淀粉的合成，使小麥籽粒中淀粉的含量降低，并且淀粉合成受高溫脅迫的影響比蛋白質合成的影響大。有研究發現，高溫能夠明顯降低小麥籽粒中蔗糖酶的活性，在高溫脅迫初期，三磷酸腺苷酶(ATP)活性迅速下降[47]；也有研究認為，高溫脅迫下，ADPG快速下降，說明ADPG-PPase的活性受高溫環境的影響大，在小麥灌漿初期，高溫脅迫雖然提高了小麥籽粒中GBSS和SS的活性，但在灌漿后期SS、SSS和GBSS的活性明顯降低[48]。王晨陽等[49]采用盆栽和人工氣候室模擬增溫逆境的實驗認為小麥花后高溫在降低了SS活性的同時縮短了淀粉積累的時間，導致淀粉的積累和產量降低；由此可知，對溫度極為敏感的SSS在超過適溫的脅迫下，活性顯著降低，同時也表明，在小麥淀粉合成過程中，SSS可能比ADPG-PPase更為重要，溫度過高會使SSS失活，從而使淀粉的合成受阻。高溫脅迫使小麥灌漿和淀粉合成代謝能力下降，其原因有兩個，一是糖源不足，蔗糖合成受阻；二是籽粒本身蔗糖轉化能力下降。在灌漿后期淀粉合成下降的主要原因是其本身蔗糖轉化能力下降[50]。

有研究發現，小麥籽粒中的淀粉以淀粉粒的形式存在，通常把它分為兩類，一類是體積相對較大的A類，另一類就是體積相對較小的B類。高溫脅迫下，A、B兩類淀粉粒在小麥籽粒中的含量都降低，但B減少的更為顯著[51]。小麥籽粒中支鏈淀粉受高溫脅迫的影響要比直鏈淀粉受到的影響要大，淀粉積累的減少主要是由于支鏈淀粉的下降。

4.3 高溫對小麥氧化系統的影響

為了維持細胞內的氧化還原平衡狀態，植株在長期的進化過程中形成了酶類和非酶類抗氧化系統。酶類抗氧化酶主要包括超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)、谷胱甘肽還原酶(GR)、抗壞血酸過氧化物酶(APX)、谷胱甘肽過氧化物酶(GPX)等；非酶類抗氧化劑主要包括類黃酮類化合物、α-生育酚、胡蘿卜素和抗壞血酸等[52]。植株在遭受高溫脅迫后，體內會迅速積累大量活性氧來誘導有關保護酶類的增加和活性的提高，從而起協同保護作用，清除過多的活性氧，減少對植株的傷害。

高溫脅迫的條件下，植物細胞產生過量的超氧陰離子(O2-)、過氧化氫(H2O2)等活性氧(ROS)會損傷細胞DNA、蛋白質和膜脂等。小麥在生殖生長階段是對溫度最為敏感的階段，溫度過高就會引起小麥花藥氧化還原系統紊亂，從而造成花藥氧化脅迫，使小麥的生理特征、產量品質等受到影響。有人對不同溫度下小麥葉片中的活性氧代謝受溫度的影響進行研究，研究結果表明，在高溫脅迫下，SOD活性減弱，CAT活性則有上升的趨勢，與嚴重高溫脅迫相反的是，在輕度高溫脅迫下，SOD活性增強，而CAT活性則有所下降[53]；高溫脅迫會造成植物細胞內氧代謝失調，增加細胞發生氧化損傷的風險，如高溫下冬小麥旗葉中丙二醛(MDA)含量顯著提高，使小麥葉片的衰老加快[47]。花藥中的ROS過量積累是引起花藥敗育的主要原因之一；高溫作為外界環境因素的非生物脅迫，它致使花藥內ROS過量積累，而抗氧化物酶的活性隨著ROS的增加不斷被抑制，ROS的大量增加導致花藥內的大量細胞氧化損傷，MAD的含量也不斷在增加，細胞膜的脂質氧化程度不斷加深，細胞內大量的營養物質流失導致無法滿足花藥的正常發育而敗育[54]。

胡燕美等[7]通過隨機區組實驗發現，增溫使小麥的POD和CAT活性顯著降低，致使旗葉清除植株細胞內自由基的能力減弱，而MAD的含量顯著增加，說明旗葉的衰老進程在加快，而生理性能在降低；也有研究發現，在溫度脅迫下，小麥葉片中響應熱脅迫的抗氧化機制可能是非酶促機制，因為高溫下小麥葉片中的抗氧化物抗壞血酸(AsA)和還原性谷胱甘肽(GSH)含量上升，其他抗氧化酶的活性降低[55]。小麥的抗氧化系統研究是一個長遠的過程，并且隨著小麥品種的不斷更新換代，研究難度也進一步增加。

4.4 高溫對小麥植物激素的影響

植物內源激素作為植物體內調節植物生長發育過程、對出現各種情況做出應答的信號分子，對植物的生長發育起著重要的作用。在小麥籽粒發育和灌漿過程中，內源激素起著非常重要的作用，它通過抑制或促進植物的生理等來對植物的生長發育進行調控[56]，它不僅可以調節植物細胞的分裂分化，還對光合產物的轉運和分配也有較強的調節作用。

楊東清等[57]研究發現，高溫處理降低了小麥內源激素玉米素核苷(ZR)的含量，使胚乳細胞分裂能力降低，胚乳細胞的數目也更這減少，籽粒積累同化物質的能力降低；但是高溫處理增加了赤霉素(GA3)的含量，在高溫脅迫下，噴施外源（脫落酸）ABA，內源ABA的含量有一定的提升，從而使小麥的產量和品質下降。也有研究表明，小麥花后高溫脅迫。生長素(IAA)在脅迫初期呈現急劇下降的趨勢，但在脅迫后期，開始有所增加[58]。

5 小麥應對高溫威脅的措施研究

5.1 選育抗逆性強的品種

實現小麥高產優質，首先應是選育或培育抗逆性強的新品種。把常規的育種技術與現代生物技術有機的結合起來，培育出抗旱、耐高溫等抗逆性強的優質高產新品種是當下應對全球氣候變暖，實現小麥優質高產的有效措施之一。小麥耐高溫的性狀是一個復雜的遺傳過程，到目前為止，還沒有一整套技術熟練、鑒別精準度高的鑒別配套措施。目前，陳小霞等[59]對15個小麥品種熱處理前后葉片相對電導率進行測定，通過它們的變化來鑒定小麥的耐熱性；還有采用人工輔助升溫的方法，然后測量其存活率、千粒重、穗粒數和粒重來對不同小麥的耐熱性進行篩選[60]。

當前大量與小麥耐熱性有關的熱激蛋白、MYB類與耐熱性有關的轉錄因子等被克隆并運用到小麥的轉基因品種研究中，王貴平等[61]利用轉基因小麥品系99T6用基因工程轉入山菠菜BADH基因，BADH基因的超表達使甜菜堿過量積累，從而提高了此株系小麥的耐熱性；隨著生物技術的不斷進步提高，把生物技術運用到農業上，培育新的、抗逆性強的小麥指日可待。

5.2 合理的栽培管理措施

要提高小麥產量，增強小麥品質，從栽培管理入手也是改良措施中的一種。通過不斷的創新栽培管理技術，為小麥的優質高產和增強抗逆性提供技術支持。在播種前，改變以往產量不高的整地方式，通過深松深耕，使耕種層土壤厚度增加，提高土壤的保水保肥能力，從而使小麥抗高溫、抗干旱的能力得到提升；可以根據小麥生長地的氣候、季節等，合理的安排小麥的播期，使小麥生長的關鍵時期可以及時的避開高溫干旱等逆境；合理的進行水肥管理和追施氮磷鉀肥料，防止土壤板結，盡可能的讓秸稈還田，以地養地，從根本上優化小麥的生長條件；在適當的時期合理噴施植物生長調節劑，及時補充小麥需要的激素，防止破壞小麥的生理代謝系統[62]。通過對小麥整個生長發育過程的實時監控觀察，采用與之相匹配的一整套栽培管理措施，從而減輕高溫、干旱等逆境對小麥的影響。

6 展望

高溫對小麥的影響和機制研究是一個復雜而又有序的過程，這個過程包括了高溫環境下小麥生長發育、養分分布吸收、光合作用、酶活性轉化對各種蛋白質淀粉的影響、庫流源對物質的生成、分配和消耗、產量和品質的形成等[8-12]，對其進行更深層次的研究還有很遠的路要走。

（1）增溫脅迫處理對小麥產量、器官工作效率等多方面產生了影響，且目前大部分研究都是從單個層面如生長發育、生理生態層面進行研究，而綜合性多層面證明高溫脅迫對小麥產生的影響的研究數量還不多，今后希望有更多從不同層次水平如高溫等逆境對單個器官組織在不同時期的影響、分子水平的影響等方向的研究，對實現小麥的生產目標提供更有力的技術支持。

（2）現如今，氣候逆境在很多時候都是同時出現的，而對于逆境同時脅迫對小麥的影響研究的還很少，目前對小麥抗逆性的研究還處于一種較為單一的逆境影響階段，今后建議對多個逆境脅迫如抗高溫干旱和病蟲害等方面進行大量研究。可以繼續深入挖掘小麥抗逆性基因，運用現有育種技術與生物工程結合，培育抗高溫、抗干旱等逆境的優質品種。最后，希望以小麥為基礎，對麥類作物如青稞等作物進行大量研究，對比逆境對其抗逆性、生理生態、分子機制等差異，對中國種植小麥、青稞等農作物的區域提出指導性建議。這些對實現作物的高產優質和保護國家糧食安全有重要意義。