長時間序列聲音指數在鳥類物種豐富度評價中的應用1)

侯亞男 郭穎 張旭 于新文 彭林鵬 歐陽萱 雷振宇 楊銘倫

(中國林業科學研究院資源信息研究所，北京，100091)(神農架國家公園管理局)(中國林業科學研究院資源信息研究所)

鳥類可以提供許多生態系統服務[1]。研究鳥類生物多樣性能有效反映生態系統的健康狀況，其中研究鳥類物種多樣性是研究鳥類生物多樣性的核心內容之一[2]。鳥類物種豐富度是評價該物種多樣性最直觀的指標之一[3]，因此，掌握有效便捷的鳥類物種豐富度評價方法對于鳥類生物多樣性監測至關重要。傳統鳥類物種調查方法有樣線法、捕獲法、訪談法等[4]，但是這些方法需要進行大量野外采樣，耗時耗力，無法做到長時間的持續調查，同時這些方法會造成人類活動對鳥類行為的干擾，給鳥類物種豐富度評估帶來影響。

鳥類發聲頻繁，其鳴聲是大多數聲學群落的重要組成部分[5]，容易被自動監測設備捕捉。隨著野外聲音采集技術的發展，研究人員提出了較為先進的生態聲學方法[6]用于鳥類調查，該方法能夠反映聲音在種群、群落、景觀水平上的有效變化，適用于描述鳥類物種豐富度[7]。同時，該方法利用野外錄音設備進行自動采樣，能減少野外工作的時間及成本消耗，降低觀察者對動物活動的影響，并獲得比人工調查時更多的鳥類物種信息[8]，現已成為評估鳥類種群狀況、變化的可行方法[9-12]。

在生態聲學中，通常通過聲學變化的指數描述當地物種多樣性[13-15]。近年來，已發展出多種聲音指數用于評估聲學群落的強度、相對豐度、豐富度、異質性及人為干擾對聲學群落的影響，這些指數包括生物聲學指數(BI)[16]、聲音熵指數(H)[13]、聲音均勻性指數(AEI)、聲音多樣性指數(ADI)[17]、聲音復雜度指數(ACI)[18]、聲音豐富度指數(AR)[19]、歸一化聲景指數(NDSI)[20]等。目前已有一些學者根據上述聲音指數開展了鳥類物種豐富度評價研究，Pieretti et al.[18]從19d的聲音數據中提取ACI指數，利用Spearman相關分析，發現該指數與意大利國家公園的鳥類發聲數量顯著相關；Buxton et al.[21]監測阿拉斯加春秋2季鳥類遷徙情況，發現ACI指數與該地區候鳥物種數量變化呈正相關。在巴西中部草原，有研究發現，ADI指數與鳥類物種豐富度呈顯著正相關[22]。有研究人員同時使用多種聲音指數來評價鳥類，Fuller et al.[23]從澳大利亞東部森林相鄰2 a內某1個月的聲音數據中提取多種聲音指數，發現H、ADI、NDSI指數與景觀特征、生態狀況、鳥類物種豐富度的相關性相較于其他聲音指數而言更好；Mammides et al.[24]在云南采集了較短時間內的聲音樣本數據，其研究表明H、ADI、AEI指數與鳥類物種豐富度、多樣性有弱相關性。

綜上所述，使用多種聲音指數能夠有效評價鳥類物種豐富度，但是目前的研究多集中于分析短時間內的聲音數據，對于全年長時間序列內聲音數據的分析少見報道。然而對于鳥類調查而言，持續整年的聲學調查有助于發現鳥類聲學活動在不同季節的變化特征及不同季節內變化的關鍵時刻，有利于評估由于氣候或人為干擾導致的鳥類聲學活動變化，可為生態完整性的長期評估提供參考。

本研究根據長時間序列范圍內采集的聲音數據，以神農架國家公園體制試點區為例，提取不同季節的聲音指數，分析這些聲音指數與神農架鳥類物種豐富度的相關性，通過相關性較強的聲音指數探索該地區鳥類在不同季節的活動變化，以實現該地區鳥類物種豐富度的快速評估。

1 研究區概況

神農架是國家發展和改革委員會確立的9個國家公園試點區之一。該試點區位于109°56′3.347″～110°36′26.799″E，31°17′27.317″～31°36′27.317″N，地處湖北神農架林區西南部，總面積約為1 325.06 km2，涉及神農架世界自然遺產地、世界地質公園、國家級自然保護區、國家森林公園、5A級風景名勝區、大九湖國家濕地公園、大九湖省級自然保護區等保護地及木魚林場、溫水林場、徐家莊林場的部分或全部區域[25-26]。該區域多高山，平均海拔1 800 m，最高峰神農頂海拔3 105.4 m，是華中地區最高峰，氣候屬于北亞熱帶和暖溫帶的過渡區域，受山脈影響，氣溫垂直分帶明顯，年降水量800～2 500 mm，降水量隨海拔增高而增加。

圖1研究區域與采樣點

本研究采樣點位于神農架國家公園體制試點區內大龍潭保護站附近，該區域為國家級重點保護動物川金絲猴的主要生活區域。該區域內曾發現尚未記錄的鳥類[27]，具有鳥類研究的潛力。區域內落葉闊葉林、落葉針葉林、常綠針葉林混交分布，樹木郁閉度較高，氣候季節性變化明顯。

2 研究方法

2.1 聲音采集

為了采集神農架國家公園體制試點區的聲音數據，于2018年布設了11個野生動物聲學記錄儀[28](圖2)，這些采樣點盡可能覆蓋樣區內坡頂、坡中、坡底、溪流、溝谷等不同的生境類型。除采樣點1、2、3之外，其余采樣點間最小距離大于200 m，以盡量減少聲音數據的偽復制(群落中大多數物種的聲音會在該距離下衰減)。每個采樣點的設備每10 min捕捉2 min數據，全天候不間斷，每日獲得數據144段。這些數據以采樣頻率64 kHz，量化位數16位的單聲道flac音頻文件進行存儲。

圖2 采樣點基本信息及設備

同時，為了確定聲音數據中的鳥類鳴聲類別，我們在神農架保護區工作人員的協助下對現場聲音數據及歷史聲音數據進行了人工監聽，以確定鳥類物種豐富度的值。

2.2 聲音數據預處理

采樣點1、2、4、6、9、10由于設備故障未能記錄到整年的聲音數據，因此在本研究中選擇采樣點3、5、7、8、11的數據進行分析。從2018年白露至2019年處暑之間，以24節氣為時間節點，選擇這5個采樣點附近3 d的錄音數據，去除因設備原因而不能使用的數據，在5個采樣點共獲得19 854條錄音數據。

在計算聲音指數前，為了節省計算時間和保持頻譜分辨率，將每段錄音下采樣到44.1 kHz的采樣率。譜減法[29]由于計算復雜度低，實時性強，是一種常用的語音增強算法。在野外采集聲音數據時，不可避免錄入設備底噪，因此，在本研究中使用譜減法去除設備底噪。低頻聲音常被認為是受大氣噪聲的影響，因此可以使用1 kHz的高通濾波器去除。本研究為了保留神農架一些低頻的生物聲音，試驗時降低了閾值，使用500 Hz的高通濾波進行預處理[30]。

2.3 聲音指數計算

本研究中選擇的聲音指數為ACI、ADI、AEI、BI、H、NDSI指數等常用的聲音指數。并未選擇AR指數的原因是由于AR指數是1個根據輸入的聲音數據對每段數據進行等級評定的指標，受到輸入數據數量的影響較大。根據頻譜來分析的指數均是使用窗口長度為512幀，跳躍長度為256幀的快速傅里葉變化頻譜的平方幅值計算。

ACI指數[18]是指通過計算連續頻譜中單個頻段的頻譜幅度的平均絕對值來描述相鄰頻段能量的變化。由于背景噪聲在不同頻段的變化通常較小，因此該指數對噪聲不敏感，能夠在高背景噪聲下使用。計算公式如下：

式中：q為頻段的個數；m為時間步長的個數；n為每一頻段中的子集個數；Ik為聲音強度。

ADI指數[17]通過香農指數計算。將頻譜分為10個頻段，取每個頻段中高于閾值-50 dB的信號比例，然后將香農熵指數應用于這些選定的值，公式如下：

式中：pi為高于閾值-50 dB的信號比例；S為頻段數量。

AEI指數[31]的計算方法第1步與ADI指數相同，但之后是通過計算基尼系數來提供均勻性的度量，該指數與ADI指數呈負相關。公式如下：

式中：pi為高于閾值-50 dB的信號比例，并將其按升序排列，使pi≤pi+1。

BI指數[16]是計算在2～8 kHz的平均頻譜與該平均頻譜的最小分貝值之間的曲線面積，公式如下：

式中：Smean為該頻段的平均頻譜；Smin為最小分貝值；f為頻段的長度。

H指數[13]由波譜熵指數(Hf)和時序熵指數(Ht)組成，這2個指數描述了聲音信號在頻率、時間上分布的無序程度。指數值來源于波譜概率密度函數的香農熵指數，對于Hf，概率密度函數由平均譜導出；對于Ht，概率密度函數由振幅包絡導出，公式如下：

H=Ht×Hf。

式中：n為數字化后的聲音信號長度；A(t)為振幅包絡的概率質量函數；S(f)為平均波譜的概率質量函數。

NDSI指數[20]能夠判斷人為干擾對聲景的影響。計算公式如下：

式中：Bs為生物聲，As為人工聲。人工聲集中在1～2 kHz，生物聲集中在2～11 kHz。當NDSI值接近1，表示環境中生物聲音活動占主導；當NDSI值接近-1，則表示環境中人為干擾較多。

2.4 聲音指數與鳥類物種豐富度相關性分析

為了評價各聲音指數與神農架鳥類物種豐富度之間的相關性，本研究計算了每個采樣點的聲音指數與鳥類物種豐富度的Spearman秩相關系數。該方法是反映2個變量之間關聯程度的常用統計學方法，可以根據2個變量的排序位置作線性相關分析，不強制原始數據的分布情況及樣本容量。

根據具有高多樣性水平的群落能夠產生更豐富的聲學環境這一生態聲學基本假設[13-15]，選擇每日中聲學活動最劇烈時刻的聲音指數值作為該日的聲音指數代表。由于鳥類物種豐富度可以用最直觀的物種數來說明[32]，結合實地調查獲得的鳥類物種信息，通過人工監聽的方式可以確定聲音數據中的鳥類鳴聲類別，從而估計其鳥類物種豐富度。

3 結果與分析

3.1 聲音指數與鳥類物種豐富度相關性

為了分析聲音指數與鳥類物種豐富度的相關性，本研究計算了每段錄音的6種指數。由于NDSI指數是通過聲音頻率范圍來判斷是否為生物聲音，進行降噪處理會影響其結果，因此采用未降噪數據計算NDSI指數。采樣點的聲音指數與鳥類物種豐富度相關性分析結果見表1。根據Spearman秩相關系數的分析結果，BI指數在采樣點5、7與鳥類物種豐富度呈極顯著相關，其在采樣點5的相關系數達到0.610。ACI指數在采樣點3、5、11與鳥類物種豐富度呈極顯著相關，其中采樣點11相關系數最高，為0.736。AEI指數、H指數在采樣點11與鳥類物種豐富度呈極顯著相關，相關系數分別為-0.474、0.475。NDSI指數在采樣點5、7、8與鳥類物種豐富度呈極顯著相關，相關系數最高為0.669；在采樣點11，由于其昆蟲活動較多，很多高NDSI值的出現是由于昆蟲鳴聲而非鳥類，因此相關性較弱。ADI指數與鳥類物種豐富度無極顯著相關性。

表1 各采樣點的聲音指數與其鳥類物種豐富度的Spearman秩相關系數

為了盡可能減少自然聲、人類活動聲音及其他生物聲音對聲音指數評價鳥類物種豐富度的影響，本研究通過人工監聽的方式將上述干擾聲音數據去除，并分析優化后的聲音指數與鳥類物種豐富度的Spearman秩相關系數，結果如表2所示。其中，由于NDSI指數本質是判斷人類活動聲音與生物聲音的指數，因此，對于NDSI指數僅去除自然聲造成的干擾。從表中可以看出，相較于去除干擾前的結果(表1)，ACI、BI指數與鳥類物種豐富度的相關性有所提升。其中，ACI指數在采樣點8與鳥類物種豐富度呈顯著相關，在其余采樣點均呈極顯著相關，相關系數最高達0.824。BI指數在采樣點5、7、11與鳥類物種豐富度均表現出極顯著相關。NDSI指數在采樣點5、7與鳥類物種豐富度表現出極顯著相關，在采樣點3、8呈顯著相關，由于采樣點11受到天氣的影響較少，因此該采樣點的相關性無變化。AEI指數仍僅在采樣點11與鳥類物種豐富度呈極顯著相關。其余聲音指數均不存在極顯著相關的情況。

綜合分析表1、表2的結果可以看出，BI、ACI、NDSI指數與鳥類物種豐富度的相關性較好，適合作為其評價指標；其余聲音指數與鳥類物種豐富度的相關性較差，較不適用于鳥類物種豐富度評價。

表2 去除干擾后各采樣點的聲音指數與鳥類物種豐富度的Spearman秩相關系數

3.2 不同季節的聲音指數對比

為了分析鳥類聲音活動在不同季節的差異，本研究在聲音指數與鳥類物種豐富度相關性研究結果的基礎上進一步分析了相關性較好的BI、ACI、NDSI指數在5個采樣點不同季節的表現，其中，圖中聲音指數值是在該季節中所有天內同一時刻的聲音指數的平均值(圖3)。

由圖3可知，各采樣點的BI、ACI指數在各季節的表現具有一致性，即在夏季時日變化規律明顯，均為在夜間的指數值趨于平穩，在黎明時迅速上升，白天保持高值，到傍晚時下降，這種日變化規律與鳥類黎明合唱及黃昏合唱的習性[33]一致，且在05:00—19:00這一時間段內，這2種聲音指數的值較其他季節更大。在冬季，BI、ACI值整日都處于較低水平，且無明顯變化；在春秋2季這2種聲音指數也具有相同變化規律，但是變化程度弱于夏季。

從圖3中可以看出，NDSI指數季節表現與BI、ACI指數不太一致。在夏季時，大多數采樣點的NDSI指數的日變化時刻同樣為05：00、19：00，日變化情況與BI、ACI指數相似，其中在采樣點11，該指數在00:00～05:00出現高值，這是由于該采樣點受附近夏季夜間昆蟲活動的影響。在其余季節，僅采樣點11的日變化規律與另外2種聲音指數相似，其余采樣點的日變化規律不明顯。同時從圖中發現，在采樣點3、7、8的NDSI指數值偏高，采樣點8更是呈現出接近于1的高值。通過實地調查可知，這3個采樣點靠近水流，人工監聽發現水流聲頻率集中在3～6 kHz，這是造成NDSI指數值偏高的原因，且由于采樣點3靠近保護區金絲猴研究區域，人類活動在該采樣點附近相對較多，在鳥類活動相對較少的春秋冬季，人類活動使得偏高的NDSI指數值在該采樣點附近出現向下波動。

圖3 不同采樣點相關性較好的聲音指數季節差異

通過這些聲音指數的季節差異可以發現，夏季時鳥類聲音活動頻繁，在夏季早晨05：00左右鳥類開始黎明合唱，在19:00左右出現黃昏合唱；春秋有鳥類活動但不如夏季活躍，且春秋2季時，黎明合唱開始時間晚于夏季，黃昏合唱結束時間早于夏季；冬季，很少能捕捉到鳥類活動。這種季節差異也符合鳥類種群的季節性變化規律。鳥類大多在春季繁殖，之后由于新生個體的長成，其種群密度上升，隨后隨著部分個體的死亡，種群密度下降，到來年繁殖季開始時，種群密度最低[34]。同時，根據神農架歷史野外考察記錄[25，35]，神農架的鳥類組成中，留鳥占絕大部分，其次是夏候鳥、冬候鳥、旅鳥。4個季節中，鳥類物種豐富度由高到低依次是夏季(148種)、秋季(77種)、春季(72種)、冬季(28種)，這種差異一定程度也印證了聲音指數的季節差異。通過對聲音指數的長時間變化分析可以發現，相較于之前使用的短時間內的聲音指數[23-24]，長時間內的聲音指數能夠更加準確地獲取聲音指數日變化的關鍵時刻，更適用于鳥類物種豐富度評價。

4 結論與討論

采用生態聲學的方法能夠有效評價鳥類物種豐富度，其中ACI、BI指數整體與神農架鳥類物種豐富度相關性較好，這與其他研究的結論一致[16，18]。通過對不同季節的聲音指數的日變化對比分析可知，在夏季，研究區的鳥類黎明合唱的開始時間早于春秋2季，黃昏合唱的結束時間晚于春秋2季，這與鳥類生物特性有關，原因是鳥類鳴唱的時間與繁殖期、捕食期、地域活動密切相關[33]。其次可以說明，通過聲音指數變化規律，能夠確定該地區鳥類活動的時間序列變化及活躍時間區間，有助于確定重點監測、研究的時間，進一步證明了根據聲音指數的生態聲學方法可以有效反映鳥類物種豐富度隨時間的變化情況。

在分析過程中發現，使用生態聲學方法評價鳥類物種豐富度時，最重要的是需要排除自然聲、人類活動聲音及其他生物聲音的干擾。其中，天氣條件對鳥類鳴唱影響較大[36]。低溫、暴雨、強風等都會降低、減少鳥類鳴唱的強度及時間，這些惡劣天氣情況產生的噪聲也會使聲音指數計算產生誤差，比如人工監聽發現采樣點3、5的ACI指數受到天氣情況干擾較多，當去除干擾后，其ACI指數與鳥類物種豐富度相關性有所提升。很多研究會在采集聲音的同時記錄天氣[19，37]，以便能夠自動排除天氣干擾。

通過人工監聽發現，另一個干擾源是人聲和伴隨著人類活動出現的馬達聲、敲擊聲等。有學者提出可以用NDSI指數來描述聲景中的生物聲音占比[20]。本研究中，NDSI指數與鳥類物種豐富度相關性較好，在采樣點5、11，可以通過NDSI指數判斷生物聲音及非生物聲音；而在采樣點3、7、8，由于水流聲的影響，這些采樣點的NDSI指數值偏高，會將無聲學活動的錄音誤判為生物聲音，不適合使用NDSI指數作為判斷依據。相較于人工監聽，通過NDSI指數判斷，可以去除人工干擾，提升其余聲音指數效果，但是需要在進行聲音數據采集前做好規劃，選擇合適的采樣點，避免如水流聲等持續高頻聲音對于NDSI指數結果的干擾。

本研究采用生態聲學方法，根據長時間序列的聲音數據，提取常用的BI、ACI、NDSI、ADI、AEI、H6種聲音指數，以神農架國家公園體制試點區為例，研究長時間范圍內聲音指數與當地鳥類物種豐富度的相關性。結果表明，ACI、BI、NDSI指數能較好反映當地的鳥類物種豐富度，且長時間序列的聲音指數可以有效反映不同時間段內該地區的鳥類活動變化情況。研究發現，利用聲音監測鳥類多樣性，能夠有效節省野外調查的時間、人力，減少調查者對鳥類的干擾，同時錄音數據便于保存，能夠進行重復分析，是一種具有前景的生物多樣性監測及保護方法。在使用聲音指數時，還需要注意排除天氣、人類活動及其他物種的影響。在未來的研究中，還需進一步將生態聲學方法擴展到不同地區的鳥類物種豐富度的評價中，以獲取更適合的聲音指數，為生態研究、環境影響評估、保護區管理提供支持。