應用模型模擬施肥對杉木人工林生態系統的影響1)

尤佳 鄭吉

(上海交通大學，上海 ，200240)(上海長三角區域生態環境變化與綜合治理國家野外科學觀測研究站)

康宏樟 劉春江

(上海交通大學)(國家林業和草原局上海城市森林生態系統國家定位觀測研究站)

在人工用材林經營中，施肥是一種重要育林學措施。施肥能夠補充由于整地、采伐造成的土壤營養元素缺乏，提高木材產量和質量，增加經營者經濟效益[1-4]。同時，施肥能夠改善林分生態系統過程，提升林分其它服務功能，如土壤腐殖質積累、生物多樣性、景觀等[5-7]。研究人工林施肥種類、施肥量及其長期效果，具有重要的生態學理論意義和林業生產指導作用。

我國從70年代中期開始林地施肥試驗和生產性施肥，目前已積累了許多試驗數據和經驗[1]。特別是，杉木用材林是進行施肥試驗和經營最多的樹種之一，并取得了一些較多的試驗數據。例如，相比于氮(N)肥，杉木對磷(P)肥具有更高的敏感性[8-9]；相比于較好立地，施肥對較差立地林木具有更明顯的影響；相比單獨施用，N、P和鉀(K)肥混合使用具有更好的效果[10]。但是，在杉木人工林施肥研究中，還存在一些問題，例如，在幼林開展施肥試驗較多，中齡林試驗較少，在不同輪伐期林分連續開展的試驗較少[9]；施肥試驗多在較好立地林分進行，以便確定速生豐產措施，但在不同立地類型(好、中、差)林分開展的對比試驗較少，無法了解同樣的施肥(經濟投資)在不同立地類型的收益[7]。另外，土壤貧瘠、營養元素含量低是低效人工林形成的重要原因，然而，利用施肥進行低效人工林改造的試驗較少[10]。基于生態系統過程的FORECAST模型具有強大模擬經營活動對人工林生長、生態系統過程和功能影響的能力，且可以進行多種情景分析，彌補不同立地類型、長期試驗數據不足的問題[11-13]。特別是，FORECAST模型模擬建立在森林生態系統的物質生產和養分循環規律的基礎上，構建了林分—土壤養分獲得性之間反饋關系，具有良好的模擬人工林施肥效應的功能[14]。

在本研究中，利用FORECAST模型模擬N和P施肥對杉木人工林生長和生態系統功能的影響，其主要目的有以下3個方面：第一，設置好、中、差3種立地類型情景進行模擬分析，加深理解施肥對不同類型立地杉木林分的影響效果，為進一步開展基于施肥對經濟效益(木材產量)和生態效益(土壤腐殖質積累)分析提供理論根據。尤其是，在本次模擬試驗中，特別關注較差立地杉木林分對施肥的敏感性，探討施肥改造低效人工林效果。第二，進行杉木人工林生長(優勢木高、平均胸徑等)和生態系統過程(林木生物量、土壤腐殖質、林分凋落量等)對N、P施肥的敏感性分析，理清土壤N、P獲得性對杉木林分生態系統影響，深入了解N、P降低對杉木林分土壤肥力影響，加深理解低效人工林形成機制。第三，純林連茬是杉木人工林經營的傳統方式，也是造成林地肥力衰退、木材產量降低的重要原因。在本次模型模擬中，將開展連續多個輪伐期的模擬研究，揭示杉木林分土壤施肥的長期影響，彌補野外試驗數據不足。

1 研究區概況

本次模擬試驗林分背景資料來源于亞熱帶中心區域江西和湖南杉木林分。該區域屬于亞熱帶季風氣候，夏季高溫多雨，冬季溫和少雨，形成水熱同期特點。研究區年降水量為1 000～1 600 mm/a，區域內變異較大，一般春、夏兩季降雨較多；年平均氣溫17 ℃，湖南省及江西省南部年均溫可達18 ℃以上[15]。該區域地帶性植被為常綠闊葉。該區域土壤類型以紅壤土為主，黃土、棕土等也有分布，紅壤主要分布在低山丘陵區，是人工用材林和經濟林理想區域。

亞熱帶中心區域有長期的杉木林分經營歷史，既有生長良好的速生豐產林，同時也有林地肥力退化、生長不良的低效林分[16]。該地杉木人工林土壤營養元素有兩個明顯的特點，一是基于長期地質風化和經營導致的土壤P缺乏，P成為林分生長的限制性元素[17-18]；二是該地區較高的大氣N沉降，影響了當地林分生態系統過程。例如，在江西省分宜縣林場的杉木林和馬尾松林分，每年降雨N輸入分別為60.6和57.0 kg·hm-2[19]。如此高的N沉降，導致土壤酸性提高，鹽基元素淋失，可能強化了基于化學計量比值的相對P元素缺乏。

2 研究方法

FORECAST(Forestry and Environmental Change Assessment)是一個基于林分水平的生態系統過程模型，涉及森林生物產量與林分結構、演替階段、營養運輸途徑及與各種經營管理措施作用(圖1)[11-12]。FORECAST模型的主要價值在于對預測未來生態系統的發展趨勢和對轉換不同的森林管理策略可能造成的結果進行排序，能夠找出各種需要的可選方案和預測未來森林的生長和主要分布區的變化。

近20 a來，FORECAST模型已在歐洲、北美、亞洲等地的人工林經營研究中得到了廣泛的應用。在國外研究中，涉及的樹種包括黑松(加拿大)、歐洲赤松(西班牙)、花旗松(美國)[14]；在我國涉及到的樹種包括杉木[13],長白落葉樹[20]、馬尾松和云杉[14]、水杉[21]等。這些案例顯示，FORECAST模型模擬結果與試驗數據吻合，能夠較好反映人工干擾對杉木生態系統的影響。這次模型中的立地條件、林分生長等參數，依據長江中游地區(湖南會同)杉木林分試驗結果[3，16]。

立地類型。為了了解施肥對不同立地杉木林分的影響，在模型模擬中，依據杉木人工林分布、生長、生態系統過程特點以及經營措施特點，設置好立地、中等立地和差立地等。在如此好、中、差3類立地類型中，立地條件與長江中游地區常見的山脊、山坡、山麓(山谷)林型[3]相對應，或者與該地區高、中、低地位指數[22]相對應。

林分經營措施。在模型模擬中，杉木林分經營措施(如整地、造林、撫育、輪伐期、采伐等)情景設計如下：1)輪伐期25 a，每次收獲實行皆伐；2)林分收獲采伐后，采伐剩余物留在林地，進行穴狀(沒有煉山)整地，1年生苗栽植造林，初植為密度3 000株/hm2；3)在幼林期間，進行一次林下植物清除、沒有進行間伐。這些經營措施依據杉木林分經營實踐和試驗結果[3，16，23]。

施肥水平。施肥情景試驗設計如下：1)3個水平N肥添加試驗40、80、120 kg·hm-2；2)2個水平P肥添加試驗10、20、50 kg·hm-2；3)N和P混合施肥N80 kg·hm-2+P50 kg·hm-2(表1)。每個輪伐期為25 a，在輪伐期的第10年進行施肥。這些林分施肥情景據根據已開展的杉木林分試驗數據設置[1，3，7-10]。

表1 杉木人工林施肥模擬情景設置*

3 結果與分析

3.1 施用N肥對杉木林分生長和生態系統過程影響

根據模擬結果，與對照林分相比，在3類立地條件下，N肥的3種施肥強度(40、80和120 kg·hm-2)對杉木生物量、優勢木高及有機質質量分數都沒有產生明顯的影響；另外，隨著輪伐期進行，僅使用N肥的結果與對照林分一樣，林分林木生物量、優勢木高、土壤腐殖質含量和林分葉年凋落量都在降低(圖1)。

圖1 在好立地條件下不同輪伐期杉木林分生長和生態系統過程對不同N施肥量的響應

在好立地條件下，與第1輪伐期相比，第4輪伐期末林分林木生物量約降低22%，優勢木高約降低8%，平均胸徑約降低11%，土壤腐殖質質量分數約降低19%(圖1)。同樣，在中等和差立地條件，這些指標也都有相似幅度的降低。這些結果表明，在這些林分中，施用N肥不但沒有促進林分生長，反而會產生一些抑制作用。

3.2 施用P肥對杉木林分生長和生態系統過程影響

根據模擬結果，在3類立地條件下，與對照林分(沒有施肥)相比，兩種P肥的施肥水平(10和50 kg·hm-2)對杉木生物量、優勢木高及有機質質量分數都產生了明顯的影響，體現在4個方面。

第一，隨著輪伐期進行，在2種P肥使用量(10、50 kg·hm-2)條件下，林分生長指標均在持續提高。例如，在好立地條件下，與未施肥林分相比，50 kg·hm-2施肥量第1輪伐期林木生物量提高13%，第2輪伐期提高34%，第3輪伐期提高47%，第4輪伐期提高60%(圖2)。在中等和差立地條件下，各個輪伐期林木生物量也呈現增加趨勢，而且增加幅度要高于好立地林分。

圖2 好立地條件下不同輪伐期杉木林分生長和生態系統過程對不同P施肥量的響應

第二，P肥對差立地林分作用要大于好立地林分。例如，與對照林分相比，使用P肥(10和50 kg·hm-2)時，好立地杉木生物量、優勢木高和土壤有機質分別提高27%、50%和5%(圖2)，差立地杉木生物量、優勢木高和土壤有機質質量分數可分別提高50%、66%和16%，中等立地各項指標的增加量處于二者之間。

第三，隨著P肥施肥量增加，各項林分生長指標都有明顯增加。例如，在中等立地條件林分，施肥量P10林分的第1、2、3、4輪伐期林木生物量為96、120、117、118 t·hm-2，施肥量P50林分的第1、2、3、4輪伐期林木生物量為101、133、143、147 t·hm-2水平。在P10和P50施肥條件下，好立地和差立地林分也呈現類似的趨勢。

第四，施P肥顯示出明顯的累積效應，即后面輪伐期生長指標要高于第1個輪伐期。例如，在好立地進行P10施肥時，第1、2、3、4輪伐期林分林木生物量分別是159、189、184、186 t·hm-2,與第1輪伐期相比，分別增加19%、16%和17%(圖2)；在差立地進行P10施肥時，第1、2、3、4輪伐期林分林木生物量分別是45、61、68、71 t·hm-2，與第1輪伐期相比，分別增加36%、51%和58%。在好立地進行P50施肥時，第1、2、3、4輪伐期林分林木生物量分別是162、209、230、240 t·hm-2,與第1輪伐期相比，分別增加29%、42%和48%(圖2)；在差立地進行P50施肥時，第1、2、3、4輪伐期林分林木生物量分別是50、76、84、90 t·hm-2，與第1輪伐期相比，分別增加49%、68%和80%。這些數據不僅顯示了P肥對林地肥力具有長期改善累積效果，而且表明在差立地P肥的累積效果要高于好立地林分。

3.3 施用N和P混合肥對杉木林分生長和生態系統過程影響

當N和P肥混合(N80 kg·hm-2+P50 kg·hm-2)施用時，以每個輪伐期各項指標平均而言，好立地杉木生物量、優勢木高和土壤有機質分別提高30%、41%和5%(圖3)，差立地杉木生物量、優勢木高和土壤有機質質量分數可分別提高48%、76%和15%。這些數據表明，在差立地林分混合N和P肥使用的相對效果要高于好立地林分。

圖3 在好立地條件下不同輪伐期杉木林分生長和生態系統過程對不同施肥量的響應

另外，N和P肥混合施用也顯示出明顯的長期累積效應，即對于每一種施肥處理而言，后一個輪伐期生長指標要高于前一個輪伐期。例如，在1、2、3、4輪伐期，好立地施肥林分林木生物量分別是199、259、283、294 t·hm-2(圖3),差立地施肥林分林木生物量分別是61、107、129、139 t·hm-2。這些結果顯示，混合N和P施肥對林地肥力具有長期改善累積效果。

4 結論與討論

4.1 杉木林分對P肥的敏感性及其機制

本次模擬表明，單施N肥(40、80和120 kg·hm-2)沒有明顯影響杉木林分的生長和生態系統過程，而林分施P(10和50 kg·hm-2)后效果顯著。例如，與對照林分相比，使用P肥(10和50 kg·hm-2)時，好立地杉木生物量、優勢木高和土壤有機質分別提高27%、50%和5%，差立地杉木生物量、優勢木高和土壤有機質含量可分別提高50%、66%和16%。這些結果反映了該地區杉木林分對P元素變化的敏感性。該結果與一些湖南會同杉木林分施肥試驗相一致，例如，陳楚瑩等[3]的試驗表明，施N肥反而降低了杉木幼林生長。唐明榮等[6]在硅質黃紅壤研究發現，杉木幼林單施氮肥和鉀肥對杉木幼林生長無顯著效應，施磷肥效應顯著，如造林當年及第3年各施鈣鎂磷肥50 g/株，與對照比較，杉木幼林地徑、胸徑、樹高、蓄積分別增加15%、18%和53%。對幼林(8年生)的試驗表明，杉木對P肥最為敏感，而N和K肥的效果較差；在N、P、K肥混合使用時，蓄積量可提高45%[1]。在江西分宜(板巖區域)施肥試驗也表明，杉木幼林和中齡林均對P肥具有更大的敏感性[4]。在福建對不同家系杉木林分試驗也表明，施用P肥對林分生長具有更顯著的影響[8]。

P肥試驗和模擬結果與亞熱帶基于富P礦區土壤情形觀察是一致的。在亞熱帶富P礦區，土壤P質量分數是非P礦地區土壤的10倍，同時富P立地土壤有機質、其它主要營養元素含量也會提高幾倍，植物葉元素含量也有顯著增高[24]。根據Wen et al.[24]觀察，P礦區土壤有機質和營養元素增高機制：1)與亞熱帶非P礦區不同，富P礦區巖石的風化可持續提供P元素，從而提高植物群落生產力和干物質積累；2)高生產力群落，具有高植物凋落量，形成更多腐殖質；3)由于腐殖質有機膠體對金屬離子的表面吸附和離子交換吸附作用、腐殖酸對元素的整合作用與絡合作用，土壤腐殖質能夠固持多種元素，減少了營養元素的淋溶損失。同時，腐殖質還具有多空隙特性，保持土壤疏松，涵養水分功能。由此可見，在亞熱帶地區P元素功能特殊性。

圖4 在好立地25 a生杉木人工林生態系統各組分N和P儲量

在人工林生態系統，N元素來源有植物固N、大氣N沉降等，在一定程度上，可以彌補人工經營活動(例如，煉山、采伐等)造成的N匱缺，使得林分生長對N肥不敏感。例如，在江西省分宜縣林場的杉木林和馬尾松林分，每年降雨N輸入分別為60.6和57.0 kg·hm-2[19]。陳楚瑩等[3]調查表明，在湖南會同地區，20年生杉木林分年N吸收量約為40 kg·hm-2；若25年生林分進行收獲，木材采伐帶走約N110 kg·hm-2。由這些數據可知，每年大氣N沉降基本上可以彌補林分N年吸收量，由此可知，杉木林分不是對N肥不敏感，而是大氣N沉降使得林分土壤供應已經充分了，而施入的N已是多余的部分。

亞熱帶地區土壤富鐵(Fe)特點，P易于與Fe結合，降低了土壤P的可利用性，是驅動土壤相對性P缺乏重要因子[25-26]。與杉木純林相比，異齡復層的杉闊混交林往往具有更好的土壤P儲存和供應能力[27]。此外，杉木人工林純林連栽、煉山、采伐剩余物去除等經營活動都會降低土壤P質量分數；同時，除了巖石風化外，沒有其它任何P輸入，結果導致強烈的土壤P匱乏[18]。例如，在湖南會同的調查表明，好立地20年生杉木林分表層(10～45 cm)土壤全P質量分數為0.37～0.60 g/kg，有效P質量分數為10～25 mg/kg，土壤有效P儲量僅為15 kg·hm-2；林分林木(樹皮、干材、樹枝、樹葉、根系等)P儲量為120 kg·hm-2，其中干材和樹皮P儲量為54 kg·hm-2；植物(林木、林下植物等)年吸收量為16 kg·hm-2[3]。每次木材采伐、采伐剩余物去除帶去大量P137 kg·hm-2，一次煉山后6 a內會增加徑流P流失10 kg·hm-2，而林木年吸收量16 kg·hm-2，凋落物歸還僅8 kg·hm-2，都會導致林分土壤P匱乏(表2)。在本次模擬中，兩個P肥水平(10、50 kg·hm-2)無法彌補林分一個輪伐期經營過程中流失(約140 kg·hm-2)；在此P肥匱缺條件下，P肥使用對杉木生長極為重要，因而杉木林分對施P肥表現出了較高的敏感性。

植物林分生長對P肥的敏感性，從一個相反的角度說明，現行的整地(煉山)、純林連栽、采伐剩余物去除等措施對林地土壤P元素影響的嚴重性。在這些造林措施中，大量營養元素被移除林分生態系統，土壤腐殖質受到嚴重損壞，大量礦質元素隨徑流淋溶，而許多礦質元素是永久性損失，而連續純林連栽使得這種損失累積[4,28]。因此，通過杉木人工經營措施對降低土壤P元素嚴重性、施P肥對杉木林分敏感性，可以看出，土壤P損失是杉木人工林地力衰退、低效林形成核心問題；而其機理可以表述為，杉木林分經營措施導于有機質損失，導致P和其它元素流失；同時土壤有機質損失也會導致土壤結構破壞，降低水分涵養潛力。總之，對與杉木人工林而言，基于地質和人工經營活動而導致土壤P匱乏是導致杉木低效林形成的核心問題。

4.2 施肥對杉木林分生長效果的累加性及其機制

模擬結果表明，在每個輪伐期施用肥量相同，但是，與前一個輪伐期相比，后一個輪伐期林分生長和生態系統功能指標都在持續增加，意味著林分施肥效果具有一定的累加性效應。例如，在中等立地杉木林分P50施肥試驗中，從第1到第4輪伐期，林分優勢木高依次為12、15、16和16 m，林木生物量依次為101、133、143和147 t·hm-2，土壤腐殖質質量分數依次為78、78、79、80 t·hm-2，葉凋落量依次為1.3、1.7、2.0和2.1 t·hm-2；在好立地和差立地林分，也都有類似的變化格局。

一個相對長期試驗觀察研究發現，杉木林分(施肥量為N225、P75和K75 kg·hm-2)施肥17年后，比對照林分樹高增加20%，胸徑增加14%，土壤有機質增加17%～24%，全氮增加12%～15%，速效氮增加13%～66%，速效磷增加14%～24%，速效鉀增加7%～36%[29]。研究者認為，林地施肥后，促進林木生長，強化了林分內營養物質生物循環，即有利于地上枯枝落葉在地面的積累及腐殖化和礦質化的進行，同時土壤微生物群也由此更為活躍,因而增加其土壤有機質、全氮的質量分數以及提高土壤速效氮、速效磷和速效鉀的水平。

在杉木林分中，隨著輪伐期延長，不同土壤形態P質量分數和所占比例會發生明顯變化，也表明在短輪伐期經營下杉木林分土壤P元素的不確定性和對P肥敏感性原因。根據湖南會同杉木森林定位觀測結果[18]，凋落物的輸入和累積促使有機層土壤可溶性磷、活性無機磷和礦物質磷質量分數隨林齡增加而顯著增加；隨林齡增加而增加的P年吸收量消耗土壤中的P，使得礦質土中的活性無機磷和礦物質磷質量分數下降；隨林齡增加而下降的根際土壤pH和檸檬酸質量分數，促使根際正磷酸根離子與Fe和Al氫氧化物結合而沉淀，從而增加根際活性無機磷和礦物質磷質量分數；在所有林齡階段，活性有機磷持續的被酸性磷酸酶礦化而轉化為無機P形態，供植物吸收利用。另外，隨林齡增加，P逐漸參與生物學循環，這意味著人工林輪伐期的延長，可能是增加P供應的有效措施之一[17]。而在現實中，大多數杉木林分多實行短輪伐期和連栽，形成了與上述P積累過程相反的一個逆過程，會使林分土壤形成更為強烈的P匱乏。

在杉木林分施肥中，如此后續增強效應主要機理可能是，施肥提高了生產力，也增加枯落物凋落量和營養元素含量，進而促進了更多腐殖質形成和積累，提高了土壤肥力，也為下一輪伐期林分生長奠定了更好的基礎。根據陳金林等[8]調查，施肥不僅提高生長，也能顯著增加林分葉生物量。有關研究表明，施肥不僅提高了杉木生長，而且也明顯增加了林分土壤有機質質量分數[7]；不僅能顯著增加杉木葉營養元素質量分數和林分生長，也提高了元素歸還量[30]。這些試驗數據也表明，施肥不僅增加當年或當輪伐期生長，也通過生態系統過程增加了土壤肥力，影響了下一個輪伐期土壤肥力和生態系統功能。

4.3 N和P復合肥對杉木林分影響

本次模擬結果表明，與N80施肥相比，N80P50復合施肥對杉木林分優勢木高和其它指標均有明顯的促進作用；但是與P50施肥林分相比，N80P50復合施肥對林分各項指標沒有明顯作用。這些對比數據表明，杉木林分對土壤P施肥具有更強的敏感性。

在中亞熱帶黃紅壤上中等立地條件、間伐后2 700株·hm-2的10 a杉木林施肥結果表明，單施N200 kg·hm-2，可增加蓄積量40.9 m3·hm-2；單施P2O5400 kg·hm-2，可增加蓄積量31.0 m3·hm-2;而單施鉀肥肥效不明顯；每公頃施200 kg N、200 kg P2O5、200 kg K2O,可增加蓄積49.1 m3·hm-2顯示了復合施肥效益[5]；李貽銓等[2]對亞熱帶丘陵黃紅壤區杉木中齡林間伐后4 a施肥試驗表明，施肥當年效應不明顯，第2、3年N肥效應極顯著。在蓄積和胸徑增長上，P肥有效、K肥效應低；P、K肥單施效應低于N、P及N、P、K混合施肥[2]。

由于我國的中東部是大氣N沉降的嚴重區域，林分土壤N飽和會造成一系列生態問題，在這些區域進行林分進行N施肥需要慎重考慮[19-31]。綜合模型模擬和林地施肥試驗結果可知，杉木林分土壤缺P是一個普遍問題，施用P肥顯示了較好效果。但是，在杉木林分施用N肥時需要慎重考慮，最好進行實地林分土壤營養元素分析，根據具體數據進行添加，避免造成浪費和環境污染。

4.4 較差立地林分對施肥響應的敏感性

在本次研究中，一個重要的特點是，將杉木林分分為好、中、差3種立地，開展施肥效果模擬研究，并展示3種立地林分生長和生態系統過程的響應的差異性。結果表明，相對于好立地林分，差立地林分林木生長和生態系統過程對施肥具有更高的敏感性。這與杉木林地施肥試驗結果一致。吳成忠[32]認為，在較為貧瘠立地，受土壤肥力不足的影響，杉木幼樹高生長受明顯抑制，施肥后能有效促進樹高生長。

該結果對低效林改造實踐具有兩方面的指導意義：一是在較差立地施肥，具有較大提升林木生長的效應空間；二是施肥不僅可以促進低效林林木生長，而且還可以促進林地土壤有機質質量分數明顯增加，意味著林地肥力提高，而且這種提升具有可持續性。然而，總體而言，在不同立地林分進行施肥效應的實證比較研究還較少，應該加強研究。特別是，立地條件差是形成低效林的重要因素，要加強研究施肥對改造低效林潛力和經濟投入效益。

致謝：這項工作得到了國家研發計劃項目(2017YFC0505501)的資助，感謝課題組王彬博士、張雷博士、姜姜教授、虞木奎研究員等對本項論文工作建議和幫助。在論文工作中，劉春江和鄭吉負責整體設計，鄭吉負責模型模擬，尤佳、鄭吉、康宏樟、劉春江負責論文寫作。