不同生長期薰衣草枝葉功能性狀及其與環境因子的相關性1)

李玲 孫宇婷 任杏 莫麗娜 侯一航 苑澤寧

(哈爾濱師范大學，哈爾濱，150025)

植物多為構件生物，植株是由葉構件、枝構件等組成的構件系統[1]，植物通過構件在數量、形狀和空間上的變化實現對環境的適應[2]。構件及其功能性狀是連接植物與環境的橋梁，能反應植物對環境的適應能力以及環境對植物的影響程度[3-5]。枝條與葉片作為植物地上構件重要組成部分，在養分和水分運輸、機械支撐[6]、光合同化[7]等生理活動中發揮重要作用。構件生物量是物質和能量積累的基本體現[3]，植物在生長季的生物量積累能力是評價其適應性的指標之一[8]。葉面積與植物的蒸騰、光合及呼吸作用等生理活動密切相關，與葉面積相關的性狀均可反應植物對環境的適應[9-14]。所以對植物枝葉功能性狀進行研究有助于揭示植物對環境的適應機制。

薰衣草(LavandulaangustifoliaMill.)為唇形科小灌木，精油品質極佳，是我國生產精油的主要栽培品種。目前，薰衣草在我國主要種植于新疆，在甘肅、北京、黑龍江等地也有分布[15-18]。關于薰衣草的引種栽培已有較多研究成果[17]，主要目的是增加多年生花卉資源，豐富花卉優良品種，美化城市居住環境；但關于薰衣草在北方高寒地區生長的生態適應性方面的研究較少。為此，本研究在黑龍江省哈爾濱市松北區設置3個10 m×10 m的樣方，選取薰衣草30株，于不同生長期每株隨機選取10個當年生枝條，測量每個枝條的葉片數量、總葉面積、枝條和葉片質量，計算枝條和葉片功能性狀；分早晨、中午、傍晚3個時段，在樣方區域按5點法監測環境因子。依據試驗統計監測數據，應用方差分析法、顯著性差異法、相關性分析法、冗余分析法等，分析薰衣草枝葉功能性狀在不同生長期期間的差異顯著性、功能性狀變異性、枝葉性狀間相關性及其與環境因子的關系，探索薰衣草在哈爾濱地區的生長規律及其對環境因子的適應性；旨在為寒冷的東北地區引種栽培薰衣草提供技術參考。

1 研究區域概況

研究區域位于黑龍江省哈爾濱市松北區(126°32′49″～126°33′11″E，45°51′50″～45°52′N)，該地區屬于溫帶大陸性季風氣候，地勢平坦，四季分明；全年平均氣溫5.44 ℃，集中降水期為7—8月份，集中降雪期為11月份至次年1月份。春季平均氣溫7.06 ℃，氣溫回升快，易出現波動；夏季平均氣溫21.39 ℃，炎熱濕潤多雨；秋季平均氣溫6.39 ℃，降水明顯減少，晝夜溫差較大；冬季平均氣溫-13.06 ℃，漫長而寒冷。試驗地以黑鈣土為主，土壤中含有豐富的有機質，土壤透氣性和保水性強。

2 材料與方法

薰衣草(L.angustifolia)在該地區的生長物候期：每年4月下旬至5月上旬開始返青，5月中旬至6月末為營養生長期，7月上旬進入花期，盛花期為7月中旬至9月下旬，種子成熟于9月份至10月份，11月份至次年3月份為休眠越冬期。取材時間分別是生長初期(6月上旬)、旺盛期(8月中旬)、生長末期(11月下旬)。

在研究區域設置3個10 m×10 m的樣方，選取長勢相近、健康的薰衣草30株作為樣本。在每株隨機選取10個無葉面損傷、長勢相近的當年生枝條，所取枝條分別裝入紙袋，帶回實驗室，每次取樣時進行葉片葉綠素相對吸光值[19]監測。

以枝條為單位，統計每個枝條的葉片數量(片)，用植物葉面積儀(YMJ-OH)測量植物總葉面積/枝，用分析天平(FA2004)分別測枝條和葉片鮮質量；然后，將枝條、葉片分別置于烘箱(WGL-125B)中70 ℃烘干48 h至恒質量，再分別測枝條、葉片干質量。

功能性狀的計算：①枝條相對含水量=(枝條鮮質量-枝條干質量)/枝條鮮質量；②枝條總含水量=(枝條鮮質量-枝條干質量)/枝條干質量；③葉片相對含水量=(葉片鮮質量-葉片干質量)/葉片鮮質量；④葉片總含水量=(葉片鮮質量-葉片干質量)/葉片鮮質量；⑤單葉面積=總葉面積/葉片數量；⑥單葉干質量=葉片干質量/葉片數量；⑦葉面積比=總葉面積/枝條干質量；⑧比葉面積=總葉面積/葉片干質量；⑨比葉質量=葉片干質量/總葉面積；⑩葉干物質量=葉片干質量/葉片鮮質量；葉枝質量比=葉片干質量/枝條干質量[12，20-21]。

環境因子測定：每次取樣時，在樣方區域按5點法進行環境因子監測，分早晨、中午、傍晚3個時段進行。采用土壤pH計(KS-06)測土壤pH，采用土壤ZD-EC儀測土壤電導率，采用土壤溫度計(TPJ-21-6)測土壤溫度，采用溫濕度計(8828)測空氣溫度、空氣濕度，采用照度儀(TPJ-22-1)測光照強度。每個區域按5點法每點取土樣，帶回實驗室，用分析天平測土壤鮮質量；然后置于烘箱(WGL-125B)中70 ℃烘干48 h至恒質量，測土壤干質量，計算土壤相對含水量=(土壤鮮質量-土壤干質量)/土壤鮮質量、土壤絕對含水量=(土壤鮮質量-土壤干質量)/土壤干質量。

采用SPSS25.0中單因素方差分析法分析薰衣草枝條葉片功能性狀在生長初期、旺盛期、生長末期期間的差異顯著性，運用最小顯著性差異法進行多重比較分析(P<0.05)。用Excel 2010進行功能性狀變異性分析，用皮爾遜(Pearson)相關性分析法進行枝條葉片性狀間相關性分析(P<0.05，P<0.01)，運用生態學數據處理軟件(Canoco 5)對環境因子與植物功能性狀進行冗余分析(RDA)。

3 結果與分析

3.1 薰衣草枝條葉片生長性狀

薰衣草枝條鮮質量、干質量、相對含水量、總含水量，在不同生長階段間均具有顯著性差異(見表1)。由表1可見：鮮質量在生長旺盛期約是初期的19倍、末期的1.3倍。干質量，隨生長階段的延續呈上升趨勢，在生長末期達到最大值，是初期的近36倍。相對含水量和總含水量的變化趨勢相似，均在生長旺盛期達到最大值，總含水量在各時期均高于相對含水量。

表1 薰衣草不同生長階段枝條生長性狀

由表2可見：葉片葉綠素相對吸光值隨生長時間延續呈下降趨勢，生長初期和旺盛期是末期的近2倍。總葉面積、單葉面積、比葉面積、葉鮮質量、干質量、相對含水量、總含水量，在生長旺盛期均為最大值。在生長旺盛期：葉鮮質量是初期和末期的6倍，干質量是初期的近4倍、末期的2倍，相對含水量是末期的近2倍，總含水量是末期的5倍，總葉面積是初期和末期的近5倍，比葉面積是末期的2倍。

表2 薰衣草不同生長階段葉片生長性狀

注：表中數據為“平均值±標準差”；數據后，同列不同小寫字母，表示差異顯著(P<0.05)。

單葉干質量隨生長時間延續呈上升的趨勢，在生長末期為最大值，是初期的近2倍。葉面積比、葉枝質量比均在生長初期較高，分別是生長末期的37倍、21倍，比葉質量和葉干物質量的變化趨勢相似，均在生長旺盛期最小，在末期最大。

3.2 薰衣草枝條葉片功能性狀相關性

由表3、表4可見：薰衣草生長初期和旺盛期，枝條葉片功能性狀相關性較為密切。在這兩個時期，枝條鮮質量，與枝條干質量、總葉面積、葉鮮質量呈正相關，與葉面積比、葉枝質量比呈負相關。枝條干質量，與總葉面積、葉鮮質量、葉干質量、單葉干質量呈正相關，與葉相對含水量、葉總含水量、葉面積比、葉枝質量比呈負相關。枝條相對含水量，與枝總含水量、葉相對含水量、葉總含水量、比葉面積呈正相關，與葉片干質量、比葉質量、葉干物質量呈負相關。枝條總含水量，與葉相對含水量、葉總含水量、比葉面積呈正相關，與葉干質量、比葉質量、葉干物質量呈負相關。總葉面積，與葉鮮質量、葉干質量、單葉面積呈正相關。葉鮮質量與葉干質量呈正相關。葉干質量，與單葉干質量、比葉質量、葉干物質量呈正相關，與葉片相對含水量、葉片總含水量、比葉面積呈負相關。葉含水量與比葉面積呈正相關，與比葉質量、葉干物質量呈負相關。單葉干質量，與比葉質量呈正相關，與比葉面積呈負相關。葉面積比，與葉枝質量比呈正相關。比葉面積，與比葉質量、葉干質量呈負相關。比葉質量與葉干質量呈正相關。

表3 生長初期薰衣草枝條葉片功能性狀Pearson相關性

續(表3)

表4 生長旺盛期薰衣草枝條葉片功能性狀Pearson相關性

由表5可見：生長末期性狀之間的相關性有所下降，與前兩個時期相比也表現為正相關的有：總葉面積與葉片干質量、葉片鮮質量，葉片鮮質量與干質量。表現為負相關的有：枝條鮮質量與葉面積比、葉枝質量比，枝條干質量與葉面積比、葉枝質量比，葉片相對含水量、葉片總含水量與葉干物質量，比葉面積與比葉質量。

表5 生長末期薰衣草枝條葉片功能性狀Pearson相關性

續(表5)

3.3 薰衣草枝條葉片功能性狀變異性

由表6可見：薰衣草枝條功能性狀變異系數在1.82%～33.48%。其中：干質量和鮮質量變異系數，由大到小依次為生長初期、末期、旺盛期；相對含水量和總含水量變異系數，由大到小依次為生長末期、初期、旺盛期。

由表6可見：葉片功能性狀變異系數在3.06%～53.49%。其中：葉片葉綠素相對吸光值、總葉面積、鮮質量、干質量、相對含水量、單葉面積、單葉干質量、葉面積比、葉枝質量比、枝條總含水量的變異系數，由大到小依次為生長末期、初期、旺盛期；葉片總含水量、比葉面積、葉干物質量變異系數，由大到小依次為生長末期、旺盛期、初期；比葉質量變異系數，由大到小依次為生長旺盛期、末期、初期。

表6 不同生長階段薰衣草枝條葉片功能性狀變異性

3.4 薰衣草枝條葉片生長與環境因子相關性

根據冗余分析，對所得的枝條、葉片功能性狀及環境因子進行篩選，將篩選出的6個環境因子、4個枝條性狀、13個葉片性狀進行冗余分析。由表7可見：排序軸1、排序軸2的特征值分別為0.831 0和0.139 2；薰衣草枝葉生長與環境因子的相關性，在第1排序軸、第2排序軸分別為0.991 7和0.993 8。冗余分析前4軸方差累計貢獻率為97.65%，其中前2軸方差累計貢獻率為97.02%，對薰衣草枝葉生長和環境因子關系方差累計貢獻率為99.35%，提取的生態信息量大，具有顯著的生態意義。由此可知，前2軸能很好地反應薰衣草枝葉生長與環境因子的關系，且主要由第2排序軸決定。

表7 薰衣草枝葉生長與環境因子的相關性和各排序軸方差累計貢獻率

為研究環境因子影響薰衣草枝葉生長的重要程度，對6個環境因子分別進行前向選擇排序，得到環境因子重要性排序(見表8)。由表8可見：環境因子對薰衣草枝葉生長影響重要性，由大到小依次為電導率、土壤溫度、最低氣溫、空氣濕度、土壤絕對含水量、平均氣溫。其中：電導率對薰衣草枝葉生長的影響呈極顯著水平(P<0.01)，貢獻率為81.5%；土壤溫度、最低氣溫對薰衣草枝葉生長的影響呈顯著水平(P<0.05)，貢獻率分別為44.4%、41.8%。

表8 環境因子對薰衣草枝葉生長的重要性

冗余分析可以同時在1個圖上表示植物生長的時期(質心)、環境因子(空心箭頭)、植物生長指標(實心箭頭)之間的排序，更能直觀地顯示三者之間的關系。環境因子與排序軸之間的正負相關性，用箭頭所在的象限表示，箭頭連線的長度代表著某個環境因子或植物生長指標與植物相關程度的大小，連線越長，代表此環境因子對植物的生長影響越大。箭頭之間的夾角越小代表著環境因子的相關性越大，箭頭與排序軸的夾角代表著某個環境因子與排序軸的相關性大小[22]。由圖1可見：在生長初期，薰衣草枝葉生長與平均氣溫的相關性最大，旺盛期的枝葉生長與空氣濕度、電導率的相關性最大，末期的薰衣草枝葉生長與土壤絕對含水量相關性最大。功能性狀與環境因子的關系為：土壤絕對含水量與枝條干質量相關性最大，最低氣溫與葉片葉綠素相對吸光值相關性最大，空氣濕度與葉鮮質量、總葉面積相關性較大，電導率與葉總含水量相關性最大。

4 討論

4.1 不同生長階段薰衣草枝條葉片生長適應性

已有研究表明，在水分虧缺情況下，高粱鮮質量累積減少，反之，鮮質量增加[23]。本研究中，薰衣草枝條鮮質量、含水量在生長旺盛期達到峰值，且枝條鮮質量與土壤含水量呈正相關(見表1、圖1)，表明該時期植物體內水分充盈，代謝旺盛，有利于物質運輸，促進植株生長。較高的葉片相對含水量可使植物增強抗失水能力[24]。已有研究表明，枝條相對含水量與植物的抗寒性有關，枝條相對含水量越低，植物的抗寒性越強[25]。本研究中，生長末期的薰衣草枝條相對含水量最低(見表1)，此時溫度呈下降趨勢，植物體內含水量的下降有利于增強其抗寒性，為越冬做準備。枝條干質量與葉面積的變化，可揭示植物應對逆境的生長策略[26]，枝條干質量越大，總葉面積越小，植物的抗逆性越強。薰衣草在生長末期，枝條干質量達到最大，而總葉面積為最小(見表1、表2)，枝條干物質積累增大，葉面積減小以降低消耗均有利于植物抗寒性的提高。

薰衣草葉片葉綠素相對吸光值在生長初期、旺盛期處于較高水平，總葉面積和單葉面積在旺盛期達到最大值(見表2)，葉片光合作用強，有利于積累有機物。已有研究表明，葉面積比隨枝條質量的增加而減小，對于優化葉片、枝條的資源分配具有重要意義[27]。本研究中，葉面積比在生長初期最大，隨植物生長到末期，葉面積比顯著下降(見表2)，使枝條積累的光合產物增多，為植物抵御低溫奠定物質基礎。比葉面積和葉干物質量反映植物對資源獲取和轉化利用間的平衡能力[28-29]，植物比葉面積值大是適應環境的體現[20]。薰衣草的比葉面積在生長旺盛期時最大(見表2)，表明其對環境的適應性較好。伴隨著植物葉片干物質量的增加，比葉面積減小，使葉片內的水分向表面擴散阻力增大，進而降低植物蒸騰作用喪失的水分，增強在脅迫的環境中適應性[20，30]。本研究中，生長末期的薰衣草，比葉面積顯著下降(見表2)，有利于增強植物對低溫脅迫環境的適應。

單葉干質量和葉干物質量，反映植物生物量的累積[31]，植物對環境資源的利用能力[32]和對體內養分的保持能力[33]。本研究中，薰衣草在生長末期，葉片中積累的有機物最多，葉干物質量達到最高(見表2)，為種子成熟和植株越冬提供養分。已有研究表明，較高的比葉質量有利于減緩葉片衰老，維持較高的光合速率，促進干物質的積累[34]。薰衣草比葉質量，在生長末期顯著升高，與單葉干質量和葉干物質量在末期顯著升高相吻合(見表2)，為植物應對寒冷的冬季奠定物質基礎。植物干物質分配是植物適應逆境脅迫的重要策略之一[35]。在脅迫條件下，許多植物通過調整自身的物質分配格局，提高對脅迫的適應性[36]。本研究中，薰衣草葉枝質量比，隨生長時期變化呈下降趨勢，在生長末期達到最低(見表2)，葉生物量減少的同時，枝條生物量增多，營養物質的分配格局發生了變化，為植物越冬提供一定的資源和能量。

4.2 不同生長階段薰衣草枝條葉片生長相關性與變異性

枝條與葉片功能間的平衡，是植物協調生長的重要生物學特性[37]，反映植物對生境的適應能力[38-39]。本研究中，薰衣草在生長的初期和旺盛期，枝條葉片生長相關性高于末期(見表3、表4)，表明在植株形態建成及生殖生長時期，枝條葉片協同生長。植物在枝條和葉片的生物量投入和水分含量上表現出一定的規律性[40]。水分含量影響植物光合作用、蒸騰作用、凈初級生產和物質運輸等生理生化過程[41]，也表征植物代謝速率[42]。總葉面積大，生物量的生產和運輸相對較大，需要植物體內較多的水分來參與光合作用和物質運輸等生理生化過程[43-44]。本研究中，生長旺盛期，枝條含水量與總葉面積呈正相關(見表4)，與上述結論相近，有利于提高植物的光合作用和物質運輸速率，促進有機物積累。

變異系數反映數據離散程度，變異系數≤0.2為弱變異，介于0.2～0.5為中等變異，變異系數≥0.5為強變異[45]。本研究中，生長旺盛期，各個功能性狀的變異性為弱變異，普遍低于初期和末期(見表6)。除薰衣草在生長末期的葉片總含水量為強變異外，枝條葉片的其他功能性狀均為弱變異到中等變異(見表6)，表明植株生長良好。在植物生長初期，易受外界環境影響，性狀變異系數偏大，自然選擇的壓力促使植物各性狀間沿最優化的方向發展[46]。薰衣草在生長初期具有較強可塑性，這種特性可促使植物進行最佳的資源分配，以提高自身生存的適合度[26]。到生長旺盛期，薰衣草枝條生長趨于穩定，枝條葉片功能性狀變異性下降，對于植物的開花結實具有重要的保障。至生長末期，植物面臨冬季到來，枝條葉片的物質代謝發生變化以應對低溫環境，導致各功能性狀的變異性有所升高(見表6)。

4.3 薰衣草枝條葉片生長與環境因子的關系

已有研究表明，春季氣溫越高，植物物候發生期越早；反之，物候發生期推后[47]。本研究中，生長初期的薰衣草，主要受平均氣溫的影響(見圖1)，薰衣草在哈爾濱地區的返青時間為4月下旬，對當地的環境溫度表現出較好的適應性，是完成生活史周期的重要前提。處于生長旺盛期的植物，主要受土壤電導率的影響，電導率是判斷土壤中鹽離子是否限制植物生長的基礎[48]，電導率越高，土壤中的鹽類離子越多，對植物體生長的促進作用越強。本研究中，在生長旺盛期的薰衣草，枝條葉片與電導率呈正相關，表明薰衣草生長對當地的土壤較適應。在生長末期，植物主要受土壤絕對含水量的影響[49]，土壤含水量增加，降低土壤鹽度，提高植被對養分的利用效率[50]。薰衣草在生長末期，與土壤絕對含水量呈正相關，并且相關性最大(見圖1)，有利于該階段養分的積累和植株越冬。

植物各構件在適應環境過程中協調發展，形成相互依賴和制約的關系，反映了植物適應環境的生存策略和自然選擇的作用[51-52]。分析植物生長發育期間各構件的生長狀況，有助于揭示植物的生長策略，為植物的適應與進化提供依據[53]。本研究通過對分布在哈爾濱地區的薰衣草枝條葉片生長的研究表明，薰衣草對當地的生態環境具有良好的適應性，研究結果可為拓展薰衣草的引種栽培區域提供參考。