近自然經營對馬尾松林不同發展階段競爭關系的影響1)

田衛衛 柴宗政 孫彩麗

(貴州大學，貴陽，550025) (貴州民族大學)

競爭在林木個體間普遍存在且是影響森林生長、結構、動態的主要限制因素，一直以來都是森林生態與經營領域研究的熱點[1]。競爭能力與林木生長發育狀況和其對周圍資源的占有及利用存在緊密聯系[2-3]，林木受到的競爭強度與林木個體的胸徑，樹高，冠幅及其所處的局部環境有關[3]。自20世紀60年代以來，學者們相繼提出使用單木競爭模型用來量化、反映林木之間的競爭強度，總體可分為與距離有關、與距離無關的2類競爭指數，也可以稱之為非完備型指標、完備型指標[4]。雖然競爭指數在形式上是對林木個體間生存空間競爭關系的數學描述，但其實質則反映了林木個體生長對物理環境的需求與現實生境林木對物理環境占有量的矛盾。其中，與距離有關的Hegyi競爭指數[5]，所需數據在野外調查中容易獲取，該數據不僅與距離有關且包含了胸徑這一反映林木生長的重要指標。因該數據獲取方法簡便易行，又能夠很好地反映林木之間的資源需求及空間占有的關系，在不同植被類型、立地條件、生長階段、經營措施等方面的林木競爭研究中得到了廣泛的應用[6-9]。

馬尾松(PinusmassonianaLamb.)作為我國東南部亞熱帶針葉樹種中分布最廣、資源最豐富的鄉土先鋒及造林樹種，在我國林業生產及森林生態系統中一直占有極其重要的地位，發揮著重要的生態服務功能[10]。然而，長期大規模采伐導致目前馬尾松原始林保留較少，加之長期以來的重封山、輕育林現象，致使許多馬尾松林生產力水平及生態效益均不高，難以滿足市場對不同層次，特別是對高質量大徑材的需求，且很多馬尾松林不同程度遭受到松材線蟲的感染，因此被伐除、焚燒、掩埋[11-12]。為解決這些問題，林業生產實踐中開始對馬尾松林實施近自然經營技術，期望通過科學合理的經營措施，改善種內、種間關系，提升林分質量，實現其生態效益的高效持續發揮。目前，近自然經營技術被廣泛應用于馬尾松林可持續經營管理中[12-13]，但關于近自然經營對馬尾松林種內、種間關系影響的相關研究及報道十分有限，不利于綜合客觀地評價近自然經營的實施效果，也不利于及時修正現有的近自然經營技術措施，實現森林的提質增效。

本研究以中德財政合作貴州森林可持續經營項目中馬尾松近自然經營試驗示范區為研究區域，以實施近自然經營措施8 a后的馬尾松林為研究對象，通過野外調查、統計分析，研究近自然經營措施的馬尾松林競爭關系，旨在研究近自然經營技術措施能否改善馬尾松林的競爭關系，明確不同發展階段的馬尾松林分競爭關系對近自然經營的影響，探究通過競爭關系的研究對研究區馬尾松林經營具有的啟示。本研究為優化調控馬尾松種內、種間關系，精準提升森林質量提供參考。

1 研究區概況

依托中德合作貴州森林可持續經營項目，以馬尾松林近自然經營試驗示范區為研究區域。試驗地位于貴州省息烽縣、開陽縣，地理坐標為106°45′～107°17′N，26°48′～27°22′E。該地區屬黔中高原區，地勢較高、起伏不平，地質構造復雜多樣，地貌多為低中山丘陵地，碳酸鹽類巖分布廣，喀斯特地貌廣泛發育，峰叢、洼地、溶丘、溶洞、暗河、漏斗較多，海拔506.50～1 702.00 m。屬亞熱帶季風性濕潤氣候，日照充足，雨量充沛，四季分明，年平均氣溫14.5 ℃，年均降雨量1 111 cm。土壤以酸性黃壤為主，與石灰巖、白云巖、砂巖、頁巖等交錯分布，形成酸性土壤，也發育出各種酸性土壤植物群落。森林類型主要為馬尾松、杉木(Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook)等人工林及少量楓香(LiquidambarformosanaHance)、白櫟(QuercusfabriHance)、麻櫟(QuercusacutissimaCarruth)等闊葉次生林。

2 研究方法

2.1 近自然經營措施

針對胸徑(d)<5 cm的幼齡林，其目標密度約為2 500株·hm-2，清除該林內霸王木及彎曲、樹形差的林木，對幼齡林進行嚴格保護，使之免受放牧、火燒、砍伐薪柴的破壞，以進行林木質量改進及用低強度方式調整物種混交結構。

針對處于5 cm≤d<15 cm的中齡林，其目標密度控制在1 200～1 700株·hm-1，通過目標樹與間伐密度控制2種方式結合，同時在經營過程中進行砍劣留優，促進優質林木的生長，改善林分質量及其穩定性。砍掉外來樹種，留下鄉土樹種，對林分結構進行改善。采用砍針留闊的措施，促進闊葉樹種混交。保護林下的幼苗幼樹，避免對保留木的傷害。減小立木密度，為保留木留出更好的生長空間。

針對處于15 cm≤d<34 cm的近熟林，目標密度控制在300～850株·hm-2，通過目標樹與間伐密度控制2種方式結合，同時在經營過程中進行砍劣留優、砍針留闊、砍掉外來樹種，留下鄉土樹種。

2.2 樣地設置與調查

以系統踏查馬尾松林近自然經營試驗示范區為基礎，通過典型抽樣，設置19個樣區進行調查研究(幼齡林3個，中齡林7個，近熟林9個)，每個樣區均包含1組近自然經營樣地及對照樣地，共計38個樣地，對照樣地選擇未實施任何經營措施且人為干擾相對較小的林分。樣地面積為20 m×20 m，對樣地內所有d≥5 cm的喬木樹種進行每木定位，實測其胸徑、樹高、冠高、枝下高、冠幅、林木質量、病蟲害狀況、結實狀況、生活力、損傷狀況。

2.3 重要值計算

本研究采用重要值分析群落結構，樹種的重要值(IV)為相對頻度、相對密度、相對優勢度的均值，其重要值計算公式如下[14]：

重要值=(相對頻度+相對密度+相對優勢度)/3；

相對頻度=(樣方中某樹種的頻度/全部樹種的頻度之和)×100%；

相對密度=(樣方中某樹種的密度/全部樹種的總密度)×100%；

相對優勢度=(樣方中某樹種胸高斷面積和/全部樹種胸高斷面積總和)×100%。

2.4 競爭強度的計算

根據Heygi提出的單木競爭指數模型[5，15]，采用與距離有關的競爭指數作為競爭強度指標，其計算方法如下：

式中：Cx為某優勢種群的競爭強度，其值越大，競爭越激烈；Cxi為第i株對象木的競爭指數；Di為對象木i的胸徑；Dj為競爭木j的胸徑；Lij為對象木與競爭木間的距離；n為第i株對象木周圍的競爭木株數；N為某優勢種群對象木株數。Cx、Cxi的值越大，表明林木之間競爭越激烈，反之競爭越弱。

2.5 邊緣效應的消除

在利用Heygi指數計算競爭強度時，由于樣地邊緣的林木在樣地外圍缺乏參照樹，因此存在邊緣效應。為了消除邊緣效應，采用擴大面積的方法進行邊緣校正。較為常見的方法是八鄰域平移式，該方法根據拓撲學原理，分別在原始方向的上、下、左、右、左上、左下、右上、右下方向以平移的方式復制原樣地，形成9個相同樣地組成的大樣地，以原樣地(20 m×20 m)為核心區，將其內部林木作為參照樹，并在樣地外圍選取寬度為5 m的緩沖區，處于緩沖區的林木只作為核心區林木的相鄰木處理。這種消除邊緣效應的方法能夠保證所分析林木的相鄰木均處于樣地內部[16]。

2.6 競爭指數與胸徑擬合模型構建

林分內的林木生長產生的競爭是由多種因素共同制約的，如所處的發育階段、植株的個體大小、個體生活力及周圍植株個體對其影響等。林木對多種因素的耐受范圍代表了林木在環境中的競爭能力。胸徑是衡量林木生長質量最重要的基本因子之一，其既能反映林木生長規律及林分結構，也是影響林木競爭能力的1個重要因素。本研究以競爭指數為因變量，林分中的所有林木的胸徑為自變量，采用冪函數對競爭指數與林木胸徑之間的關系進行回歸擬合，具體表達式為：

式中:Cx為競爭指數；Di為對象木i胸徑；a、b為模型參數。

2.7 數據處理

本研究所有的統計分析均利用R軟件。利用ggplot2程序包進行圖形可視化處理[17]，利用forestHES程序包進行重要值的計算[18]，利用forestSAS程序包進行Heygi指數的計算[19]。

3 結果與分析

3.1 近自然經營措施下馬尾松林的樹種組成及重要值特征

調查的38個樣地中共計出現2 070株d≥5 cm的林木，包括20個樹種(表1)。其中馬尾松、杉木、楓香、白櫟等樹種株數占比較大，為群落中的優勢種。馬尾松共計1 792株，占總株數的86.57%，在群落中占據絕對優勢；其他樹種共計278株，占總株數的13.42%。不同發展階段的經營林分與相應對照林分比較，馬尾松的重要值均呈下降趨勢，其他樹種的重要值整體呈現上升趨勢，其中近熟林中這種趨勢表現最為明顯，這是由于近熟林經營時的采伐強度相對于幼齡林、中齡林時的采伐強度大。經營林分的樹種數量比相應對照林分明顯增多，進一步表明近自然經營能夠有效降低馬尾松的優勢度，同時提升伴生樹種的優勢度。

表1 近自然經營措施下馬尾松林的樹種組成及重要值特征

3.2 近自然經營措施下馬尾松林不同徑級的競爭強度

由表2可知，幼齡林的胸徑為5～30 cm,對照林分中林木大多集中于5～10 cm徑級，經營林分中林木大多集中于10～15 cm徑級；中齡林的胸徑為5～40 cm,對照林分中林木大多集中于10～15 cm徑級，經營林分中林木大多集中于15～20 cm徑級；近熟林的胸徑為5～55 cm,對照林分中林木大多集中于20～25 cm徑級，經營林分中林木大多集中于20～25 cm徑級。結果表明，近自然經營能夠影響林木的徑級分布，加速林木向大徑級發展。隨著林木徑級逐漸增大，平均競爭指數有逐漸減小趨勢。同時，經營林分各徑級的平均競爭指數均小于相應對照林分。不同發展階段競爭強度由大到小基本為幼齡林、中齡林、近熟林。

表2 近自然經營措施下馬尾松林不同徑級競爭強度

采用冪函數對競爭指數與林木胸徑之間的關系進行回歸擬合。不同發展階段的經營林分和相應對照林分的總體競爭指數均隨著林木胸徑的增大而減小，該現象表明隨著林木個體胸徑增大，對象木受競爭木的競爭壓力呈減小趨勢。不同發展階段經營林分的趨勢線比相應對照林分更平緩，進一步表明近自然經營能夠有效減小林分競爭強度并達到穩定狀態。

3.3 近自然經營措施時馬尾松林不同樹種的競爭強度

由表3可知，不同發展階段馬尾松競爭指數遠高于其他樹種，占據絕對優勢。但是從平均競爭指數來看，隨著林分的發展，馬尾松競爭強度呈逐漸減小趨勢，而其他伴生樹種(S2～S20)的競爭強度大多呈現逐漸增大的趨勢。同時，不同發展階段經營林分的馬尾松競爭強度小于相應對照林分，經營林分中除馬尾松之外的其他伴生樹種大多呈現出逐漸升高的趨勢。經過近自然經營后的林分林木種類與相應對照林分相比顯著增加。表明近自然經營有效降低了馬尾松的競爭強度，同時也緩解了對伴生樹種的競爭壓力，進一步改善了伴生樹種的生存條件，提升了伴生樹種的競爭力。

表3 近自然經營措施下馬尾松林不同樹種競爭強度

4 結論與討論

近自然經營削弱了林分中馬尾松的競爭強度，提升了林內伴生樹種的競爭力，從而有效改善了馬尾松林競爭關系。根據森林資源數據顯示，研究區馬尾松林在未經近自然經營前多為森林皆伐后形成的次生林及人工林，林相多呈同齡單層純林，林分密度過大，長勢不良，生活力弱等問題突出[12]，且馬尾松在林分中占據絕對優勢，種內及種間競爭關系異常激烈。因此，對其開展近自然經營以提升森林質量是明智之舉。本研究對實施近自然經營措施8 a后的馬尾松林分進行調查，從樹種組成、不同徑級競爭強度、不同樹種競爭強度及競爭指數模型構建等方面，均證實近自然經營的撫育間伐及經營措施是調控林分結構及其競爭關系的有效途徑。撫育間伐作為林木分配生長空間、營養面積，調節林木競爭關系的重要技術手段被廣泛運用于林業生產活動中，同時也直接驅動、影響著一定地域尺度內競爭關系特征的形成[17]。在近自然經營實施過程中，采用的目標樹單株木林分作業體系是利用森林生態系統內部的自然生長發育規律，充分考慮林木間的競爭關系來確定采伐林木，且在采伐過程中多以馬尾松為采伐對象削弱其競爭強度，同時注重其他闊葉樹種及伴生樹種的保留，以提升其競爭能力，從而實現馬尾松林種間關系的優化、調控。此外，近自然經營后的林分由于密度減小及林內光照條件改善，為保留林木提供了更多的水、肥資源及生存空間，增強了保留木活力及光合作用，促進了保留木的生長。本研究結果與邢海濤等[13]根據近自然改造的馬尾松林分競爭強度的研究一致。

林分競爭強度隨著林分發展逐漸減弱，近自然經營能夠加快競爭強度的削弱進程，盡快達到穩定狀態。表2、圖1顯示，馬尾松林競爭強度隨著胸徑或徑級的增大呈現逐漸減小的趨勢，這一現象與多個研究結果一致[18-20]。該結果表明，林分年齡是影響林分競爭強度的關鍵因素之一，隨著林分發展，樹種多樣性逐漸提高，林木分化程度逐漸加大，林木分布格局從聚集逐漸趨于隨機[21]。同時，林木的競爭強度也逐漸減小，最終達到穩定狀態。本研究中馬尾松多為同齡單層純林，在其林分發展過程中會發生非常激烈的種內及種間競爭，且由于林木之間的個體差異產生了自然稀疏現象，導致生長發育不好的林木個體被自然淘汰，林分內保留的林木個體對光照、林下空間的競爭逐漸減弱，最終林木個體間的競爭強度趨于穩定，但是該過程較緩慢，不利于林下植株的更新與生長。本研究結果顯示，處于不同發展階段的馬尾松林其經營林分的競爭強度明顯低于相應對照林分，且優先達到穩定狀態，這一現象與不同間伐強度對華北落葉松人工林競爭關系的研究[20]基本一致。根據Hegyi競爭指數可知，競爭強度與競爭木的數量呈正相關關系，與對象木和競爭木之間的距離呈負相關關系。經過近自然經營的林分內競爭木數量減少，對象木與競爭木間的距離增大，從而導致經營馬尾松林分各徑級的競爭強度減弱。此現象進一步證實，對森林實施撫育間伐能夠削弱林分競爭強度，為保留木創造較為優越的生境條件，加速林分結構達到穩定狀態。同時，合理的撫育間伐可以有效促進林分的胸徑生長，有助于大徑級林木的生產[20]。

圖1 近自然經營措施時馬尾松林競爭指數與胸徑擬合模型

總體來看，研究區內馬尾松林種內及種間競爭依然劇烈，伴生樹種的競爭壓力主要來自種間(即馬尾松)，而馬尾松的競爭壓力主要來自種內，這主要是由于研究區馬尾松林目前多為單層同齡純林。雖然，大多林分實施了近自然經營，但是自2009年中德合作近自然經營項目啟動已10 a有余，采伐后的林分再次郁閉，馬尾松林依然存在密度較大、生活力弱、多樣性差、穩定性差、病蟲害時有發生等現象[12]，因此建議盡快啟動新一輪森林經營工作，進一步提升林分質量。根據本研究結果，為優化調控馬尾松林種內及種間競爭關系，可以通過撫育間伐減小林分密度，促進林木生長與分化，同時充分考慮種間關系來確定采伐木。采伐對象依然以馬尾松為主，以降低馬尾松在群落中的優勢度，且保留林內的闊葉及伴生樹種提升物種多樣性。此外，充分考慮林木的分化程度，逐漸形成異齡復層，錯落有致，大徑級林木分布其中的林分狀態，實現生境空間的充分利用，盡快形成穩定的森林群落，也可以通過林下人工補植闊葉樹種提升物種多樣性。撫育間伐雖然降低了馬尾松在群落中的優勢地位，但樹種多樣性依然很低，通過林下人工補植闊葉樹種，可以提升物種多樣性，實現種內、種間關系的優化調整，加快森林的正向演替進程。

本研究采用Hegyi競爭指數分析了近自然經營對不同發展階段馬尾松林競爭關系的影響，研究發現，近自然經營削弱了馬尾松的競爭強度，提升了林內伴生樹種的競爭力，有效改善了馬尾松林競爭關系。林分競爭強度隨著林分發展逐漸減弱，近自然經營能夠加快競爭強度的削弱進程，達到穩定狀態。建議盡快啟動新一輪森林經營工作，通過撫育間伐、人工補植闊葉樹種等措施來優化調整種內及種間關系，達到提升林分質量的目的。