小麥倒春寒防控措施的研究進展

陳翔 柯媛媛 許輝 張樂樂 于敏 蔡洪梅 吳宇 許波 李金才

摘 要：全球氣候變暖背景下，黃淮麥區小麥倒春寒災害頻發，已成為制約小麥產量和品質的主要因素之一。該文分析了小麥倒春寒的發生特點，從品種、栽培管理、化學調控等方面闡述了倒春寒防控措施的研究進展。建議在今后的研究中加快耐倒春寒品種的選育，深入研究小麥倒春寒的危害機理，同時創新提高小麥倒春寒防控的農藝技術，以期為小麥倒春寒防控和農業減災增效提供科學支撐。

關鍵詞：小麥;倒春寒;防控措施;研究進展

中圖分類號 S512.1 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2021）01-0041-04

小麥（Triticum aestivum L.）是我國主要的糧食作物之一，其籽粒營養價值高，是人們生活中最重要的食物和營養來源之一，在國民經濟中占有重要地位[1]。因此，小麥生產的穩產、豐產對于保障國家糧食安全有著極其重要的意義。小麥的生長發育不僅需要適宜的溫度，而且不同生育時期對溫度的要求也不盡相同，若在低溫敏感期遭遇低溫，則會對小麥的生長發育及產質量產生不利影響。近年來，隨著溫室效應的不斷加劇，氣候變暖對糧食安全的影響已成為實現可持續發展目標的重要挑戰。Lobell等[2-3]研究表明，自1980年以來，氣候變暖導致全球小麥減產2.5%，其中，中國小麥減產4.5%左右。2020年7月，Wang等[4]通過全球作物模型研究表明，全球氣溫每升高1℃，將導致小麥減產2.9%。與此同時，全球氣候變暖不僅導致氣候不穩定性升高，冷暖突變劇烈，極端低溫氣候事件出現的頻率、強度和持續時間不斷增加[5-6]，而且加速了小麥的生育進程，使其冬春生長快，拔節期提前，從而在應對春季低溫（倒春寒）時脆弱性增加，更易受到傷害[7]。

近年來，黃淮麥區倒春寒災害頻發，受災小麥一般減產10%～30%，災害嚴重年份的減產幅度可達50%左右[7-8]，已成為限制該地區小麥豐產、穩產的重要因素之一。為此，本研究分析了小麥倒春寒的發生特點，從品種、栽培管理、化學調控等方面闡述了倒春寒防控措施的研究進展，并對今后小麥倒春寒防控研究進行了展望，以期為小麥倒春寒防控和農業減災增效提供參考。

1 發生特點

小麥倒春寒主要指拔節-孕穗期間遭遇突然降溫天氣，造成幼穗受傷或死亡，部分小穗不結實甚至全穗不結實，從而導致小麥減產的一種農業氣象災害。從空間分布來看，黃淮南部地區倒春寒的發生概率小于北部地區，其中河北南部、河南西部和山東中部等地區的發生頻率可達30%以上，山東中部泰山地區的發生頻率更是高達70%[9]。從時間分布來看，黃淮麥區倒春寒的年際發生頻率可達30%～40%[10]，幾乎每年都有6～10℃的降溫，一般持續2～5d[11]。據統計，近10年來黃淮麥區分別于2009、2013、2015、2018、2020年發生了大規模的倒春寒災害，其中安徽淮北麥區2013年4月7—9日和2018年4月5—7日的最低溫度分別達-7℃、-5℃，嚴重影響小麥的產量和品質。

2 防控措施

2.1 品種 小麥的抗寒性是由微效多基因控制的復雜性狀，抗倒春寒能力強弱不同的小麥品種在遭受倒春寒時其受害程度也不相同，因此，選育“穩產多抗”的耐寒性小麥品種是提高耐倒春寒能力的根本途徑。Draeger等[12]研究表明，小麥5D染色體上減數分裂重組基因Dmc1是低溫脅迫下維持染色體正常聯合和交叉的候選基因，有助于抗寒小麥的選育。河南科技學院培育出的百農系列小麥品種具有較強的抗倒春寒能力，且在育種過程中主要以穗部結實特性作為重要的表型篩選指標，雖然育種方法尚不成熟，但也表明培育耐倒春寒小麥品種的途徑是可行的[13]。安曉東等[14]對352份小麥種質材料進行了抗倒春寒性鑒定，其中，煙農19選系、煙農999等30余份材料的抗倒春寒性較好，這些種質材料可作為提高小麥耐倒春寒能力的重要基因來源。李曉林等[11]對8個黃淮麥區推廣面積較大的小麥品種進行藥隔期低溫脅迫后發現，抗寒性強的小麥品種成穗率和穗粒數損失較小，且葉片超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）活性的大小可作為小麥抗倒春寒能力的鑒別指標。在實際生產中，應結合當地歷年倒春寒發生的頻率、強度和持續時間等，選擇通過國家或省級農作物品種委員會審定、抗倒春寒能力強的品種進行合理布局。

2.2 栽培管理 播期、密度和水肥運籌等對小麥的抗寒性均具有調控效應，改進栽培技術是提高小麥抗倒春寒能力的有效途徑[15]。適期播種有利于小麥充分利用光熱資源，促使群體與個體間協調發展，培育壯苗，實現優群健體壯苗抗寒的目的。劉月蘭等[15]研究表明，在山東濟陽地區適當晚播可提高小麥對倒春寒的抵抗能力，同時降低產量損失。在生產中根據種植地的生態條件和歷年倒春寒的發生規律選擇適宜的播期，可使小麥的低溫敏感期避開倒春寒，從而達到減輕倒春寒災害的目的。安徽農業大學李金才等[16]發明了一種降密均氮的小麥栽培方法，通過“精量勻播”降低基本苗和“保基肥增追肥”基追并重的栽培方式，可有效緩解倒春寒危害。倒春寒來臨前追施氮肥能增強小麥主莖耐寒能力，促進氮素向籽粒的運輸和積累[17]。徐雯等[18]研究表明，倒春寒發生后施用適量三元復合肥有助于小麥恢復生長，在一定程度上挽回產量損失。因此，小麥在拔節期追施氮肥的同時還應“增磷補鉀”，促進根系發育，提高葉片光合能力，從小麥素質上提高其抗寒能力，從而緩解倒春寒危害。此外，通過春季鎮壓控旺和提前灌水改善土壤墑情，也能有效降低小麥植株的受凍率和產量損失[19]。深入研究播期、密度和水肥運籌等提高小麥抗倒春寒能力的作用機理，明確適宜的栽培模式，調節葉源活性和穗部庫容量，構建小麥倒春寒減災保產栽培調控技術體系，為實現小麥生產的抗逆保產提質減損提供技術支撐。

2.3 化學調控 應用生長調節劑來影響小麥體內內源激素的合成、運輸、代謝以及與受體結合、信號轉導等過程，能有效緩解倒春寒對小麥生長發育的影響。Wang等[20]研究表明，水楊酸預處理能通過提升小麥葉片的抗氧化酶活性和光系統II（photosystem II，PSII）的光化學效率，同時上調抗寒基因WRKY19的表達來緩解拔節期低溫造成小麥株高、生物量和籽粒產量的降低。Majlath等[21]研究表明，葉片噴施甲基乙二醛溶液能增加小麥葉片葉綠素含量，維持細胞膜的完整性，進而緩解低溫傷害。同時，外源施用脫落酸（abscisic acid，ABA）、油菜素內酯（brassinolide，BR）、孕酮（progesterone，P）、茉莉酸甲酯（methyl jasmonate，Me-JA）也能提高小麥對低溫的耐受能力[22-24]。Li等[25]報道了外源一氧化氮（nitric oxide，NO）可通過調節小麥葉片果聚糖的積累來緩解低溫脅迫造成的負面效應。通過在小麥倒春寒來臨前噴施防凍劑也能增強葉片SOD活性和根系活力，提高植株的抗寒能力[26]。李華偉等[27]發明了一種以磷酸二氫鉀（KH2PO4）為主的新型葉面抗冷制劑，在孕穗期噴施1～2次可使小麥在遭遇倒春寒時具有較強的生長勢，同時葉片保持較高的光合同化性能，從而獲得較高產量。因此，應用化學調控劑是減輕或緩解小麥倒春寒災害的一種有效手段，但在大田生產中化學調控劑的使用還應更好地與模式化栽培相結合。同時，還應考慮化學調控劑生產成本高制約其在小麥生產中大規模推廣應用的問題。KH2PO4是一種綠色無毒、生產成本低廉的小麥倒春寒防控劑，但其如何誘導小麥產生低溫抗性進而緩解倒春寒危害的機理，目前仍缺乏系統深入的研究。

2.4 其他措施 通過前期低溫鍛煉的小麥植株在拔節期低溫脅迫下葉片具有較高的光合性能，同時線粒體和葉綠體具有更高效的活性氧（reactive oxygen species，ROS）清除能力，進而提高對低溫的耐受能力[28]。通過在麥田周邊建立防護林阻擋冷氣流，也可明顯減輕倒春寒的危害[29]。小麥倒春寒的發生具有不可預見性，且災后癥狀的表現具有隱蔽性，因此，及時、快速準確地獲取田間大面積小麥植株的監測數據來進行倒春寒危害的診斷，對于防控倒春寒災害具有十分重要的意義。魏辰陽[30]基于高光譜遙感技術建立了一種以對小麥產量要素敏感的波段與參數為主的倒春寒診斷技術。張雪茹等[31]基于高光譜遙感技術構建了一種以葉綠素含量為主的倒春寒危害早期診斷技術，可以較為準確、高效的評估受災情況，便于采取針對性的災后補救措施。

3 展望

在全球氣候變暖的大趨勢下，小麥生產的豐產、穩產對于保障國家糧食安全具有極其重要的意義。目前，對小麥倒春寒危害機理的研究已經比較深入，但大部分研究都集中在葉片，而有關倒春寒對小麥穗部性器官和莖稈危害機理的研究還很少。另外，有關倒春寒危害機理的研究多是人工模擬試驗，大田尺度下相關危害機理的研究仍較少。圍繞小麥倒春寒危害機理的研究和如何預防或緩解倒春寒災害，今后應著重開展如下幾個方面工作：

3.1 加快耐倒春寒品種的選育 未來小麥品種的改良必須要適應全球氣候變化，才能保持可持續生產的不斷強化。大田倒春寒災害的不可預見性和變異性是抗倒春寒小麥育種的主要障礙，而傳統育種一直是利用自然等位基因適應特征的遺傳多樣性改良植物的主要策略。今后應充分利用小麥豐富的遺傳資源或通過航天誘變育種等突變體誘變的方法獲得優異的種質材料[32]，利用CRISPR-Cas9系統的精確基因組編輯技術[33-34]、全基因組關聯研究（genome-wide association study，GWAS）[35-37]等新的技術和工具，同時結合分子生物學、分子標記和傳統育種學等方法，聚合多個抗倒春寒基因，加快培育環境友好型耐倒春寒能力強的小麥新品種，從而實現小麥的穩產豐產和優良生態環境的雙豐收。

3.2 深化小麥倒春寒危害機理的研究 小麥應對低溫脅迫是一個復雜的生物學過程，目前關于倒春寒對小麥危害機理的研究已經比較深入，但是多集中在單一器官或部位。因此，需要基于源庫理論系統研究倒春寒對小麥葉片、莖稈和穗部等不同器官的傷害機理。同時，還應充分運用作物表型組學[38]、細胞學與單細胞測序以及基因組學、蛋白質組學、轉錄組學、代謝組學[39-40]等技術獲取小麥遭遇倒春寒后的形態、生理、生化與分子水平的變化，深入解析小麥響應倒春寒危害的信號轉導和分子調控網絡，闡明倒春寒災害的發生特征及其對小麥的危害機理，從而建立系統的黃淮麥區小麥受倒春寒危害的原因和機理，為后續研究奠定基礎。

3.3 創新集成小麥倒春寒防控的農藝措施 氣候變暖會導致光、溫、水等多種生態因子時空分布格局的改變，小麥的農藝性狀、生態適應性和栽培技術也會發生相應改變。在實際生產中，播期、密度和水肥運籌等農藝措施的應用還要從氣候資源供給、災害風險等角度綜合分析氣候條件與小麥生產的關系，進而調整栽培和管理模式，建立科學應對倒春寒的技術體系，實現小麥生產的抗逆保產提質減損和可持續發展。

參考文獻

[1]李曉航，盛坤.2011-2015年黃淮麥區小麥品種品質分析[J].中國農學通報，2020，36（18）：134-140.

[2]Lobell D B，Schlenker W，Costa-roberts J.Climate trends and global crop production since 1980[J].Science，2011，333：616-620.

[3]You L Z，Rosegrant M W，Wood S，Sun D S.Impact of growing season temperature on wheat productivity in China[J].Agricultural and Forest Meteorology，2009，149：1009-1014.

[4]Wang X H，Zhao C，M?ller C，et al.Emergent constraint on crop yield response to warmer temperature from field experiments[J/OL].Nature Sustainability，2020，https：//doi.org/10.1038/s41893-020-0569-7

[5]Li X N，Cai J，Liu F L，et al.Spring freeze effect on wheat yield is modulated by winter temperature fluctuations： evidence from meta-analysis and simulating experiment[J].Journal of Agronomy and Crop Science，2015，201：288-300.

[6]Xiao L J，Liu L L，Senthold A，et al.Estimating spring frost and its impact on yield across winter wheat in China[J].Agricultural and Forest Meteorology，2018，260-261：154-164.

[7]Li X，Jiang D，Liu F.Winter soil warming exacerbates the impacts of spring low temperature stress on wheat[J].Journal of Agronomy and Crop science，2016，202（6）：554-563.

[8]Ji H，Xiao L，Xia Y，et al.Effects of jointing and booting low temperature stresses on grain yield and yield components in wheat[J].Agricultural and Forest Meteorology，2017，243：33-42.

[9]羅新蘭，張彥，孫忠富，等.黃淮平原冬小麥霜凍害時空分布特點的研究[J].中國農學通報，2011，27（18）：45-50.

[10]李茂松，王道龍，鐘秀麗，等.冬小麥霜凍害研究現狀與展望[J].自然災害學報，2005，14（4）：72-78.

[11]李曉林，白志元，楊子博，等.黃淮麥區部分主推冬小麥品種越冬及拔節期的抗寒生理研究[J].西北農林科技大學學報（自然科學版），2013，41（1）：40-48.

[12]Draeger T，Martin A C，Alabdullah A K，et al.Dmc1 is a candidate for temperature tolerance during wheat meiosis[J].Theoretical and Applied Genetics，2020，133（3）：809-828.

[13]歐行奇，王玉玲.黃淮南片麥區小麥耐倒春寒育種研究初探[J].麥類作物學報，2019，39（05）：560-566.

[14]安曉東，靖金蓮，閻翠萍，等.冬小麥不同品種倒春寒抗性差異鑒定分析[J].山西農業科學，2017，45（2）：156-159，171.

[15]劉月蘭，孟維偉，南鎮武，等.低溫冷害下播期對不同小麥品種抗寒性及產量的影響[J].山東農業科學，2019，51（10）：28-34.

[16]李金才，張銀萍，武文明，等.一種冬小麥降密均氮抗澇漬栽培方法：中國，201810631775.7[P].2020-06-19.

[17]張玉雪.春季低溫對小麥產量的影響及施氮的防御補救效應研究[D].揚州：揚州大學，2018：51-58.

[18]徐雯，楊景，鄧樂樂，等.低溫脅迫對揚麥16產量的影響及緩解措施研究[J].核農學報，2015，29（2）：375-382.

[19]陳襄禮，李林峰，王重鋒，等.小麥倒春寒發生特點及防御措施初探[J].河南農業科學，2014，43（2）：35-37，42.

[20]Wang W L，Wang X，Zhang J，et al.Salicylic acid and cold priming induce late-spring freezing tolerance by maintaining cellular redox homeostasis and protecting photosynthetic apparatus in wheat[J].Plant Growth Regulation，2020，90（1）：109-121.

[21]Majlath，I，Eva C，Tajti J，et al.Exogenous methylglyoxal enhances the reactive aldehyde detoxification capability and frost-hardiness of wheat[J].Plant Physiology and Biochemistry，2020，149：75-85.

[22]Yu J，Cang J，Lu Q W，et al.ABA enhanced cold tolerance of wheat ‘dn1 via increasing ROS scavenging system[J].Plant Signaling & Behavior，2020（03）：1780403.

[23]Janeczko A，Pociecha E，Dziurka，M，et al.Changes in content of steroid regulators during cold hardening of winter wheat-Steroid physiological/biochemical activity and impact on frost tolerance[J].Plant Physiology and Biochemistry，2019，139：215-228.

[24]趙虎，樊曉培，羅力力，等.MeJA對低溫脅迫下冬小麥抗寒生理及關鍵基因表達量的影響[J].麥類作物學報，2019，39（4）：407-414.

[25]Li C X，Li T T，Zhang D J，et al.Exogenous nitric oxide effect on fructan accumulation and FBEs expression in chilling-sensitive and chilling-resistant wheat[J].Environmental and Experimental Botany，2013，86（S1）：2-8.

[26]顧大路，楊文飛，文廷剛，等.凍害脅迫下防凍劑處理對小麥生理特征和產量的影響[J].江蘇農業學報，2012，32（3）：490-496.

[27]李華偉，王法宏，孔令安，等.一種提高小麥抗低溫冷害的抗冷制劑及其應用方法： 中國，201710408691.2[P].2017-06-02.

[28]Li X N，Cai J，Liu F L，et al.Cold priming drives the sub-cellular antioxidant systems to protect photosynthetic electron transport against subsequent low temperature stress in winter wheat[J].Plant Physiology and Biochemistry，2014，82：34-43.