滴灌春小麥植株干物質積累與分配特性及對產量的影響

楊建平，呂釗彥，刁 明，李衛華，姜 東

(1.石河子大學 農學院，新疆石河子 832000；2.安徽農業大學 園藝學院，合肥 230000；3.南京農業大學 農學院，南京 210000)

小麥是中國新疆維吾爾自治區重要的糧食作物之一，也是當地人們最主要的口糧[1-2]。而新疆地處西北內陸，是典型的干旱半干旱生態區，水資源嚴重不足[3-5]。同時，新疆大部分地區日蒸發量是降雨量的10倍左右[6-7]，灌溉是農作物生產中必須的管理措施。發展節水農業，是新疆小麥生產可持續發展或糧食安全保障的關鍵。

滴灌是目前最為節水的灌溉技術，結合水肥一體化技術，可顯著提高作物水分利用效率與肥料利用效率[8]。但與滴灌棉花、滴灌玉米等大株型、寬行距作物采用的“1(條滴灌)管1(行作物)”或“1管2”不同，滴灌小麥為窄行距種植，需采用“一管多”的種植模式，以降低滴灌毛管成本。當前新疆生產中主要采用“一管4”滴灌模式，在此模式下灌水量[9-10]、滴灌模式[11-12]、小麥植株行間水分截獲量[8,13]、葉面積指數[14]、產量差異[15-17]等方面的較多的研究。進一步擴大管行比至“1管6”模式，可進一步降低滴灌小麥生產成本。但這種模式下，跟滴灌帶距離不同的小麥行植株可吸收的水分、生長與產量等差異變大，如筆者最近的研究表明，“1管6”滴灌春小麥模式下，離滴灌帶最遠的第三行(R3)和第二行(R2)與距離最近的第一行(R1)相比，植物干物質量、葉面積指數和產量降低，但其降低比率遠低于水分截獲量減少的比例，與此同時，R3和R2花前積累的干物質向籽粒的再轉運比例及其對籽粒質量的貢獻率高于R1[8]。但上述研究僅涉及1個春小麥品種，不同小麥品種間是否存在差異，尚無報道。為此，本研究選用來自新疆、內蒙、寧夏等春小麥生產區7個春小麥品種，研究“1管6”滴灌模式下，不同春小麥品種間行間干物質和積累與轉運特征的空間差異，以及其對行間籽粒產量的影響。以期為進一步降低新疆滴灌小麥生產成本、構建更為經濟高效的滴灌小麥模式提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗概況與設計

試驗于2018年在石河子大學試驗場(85°48′E,44°44′N)進行，選用7個在生產中有一定種植面積春小麥品種,包括：來自新疆的‘新春37號’，來自內蒙古的‘農麥2號’，黑龍江的‘克春11號’，天津的‘津強7號’，青海的‘高原506號’，以及‘寧春4號’和‘寧春53號’。試驗田土壤類型為壤土，土壤有機質16.05 g/kg、堿解氮 42.05 mg/kg、速效磷13.69 mg/kg、速效鉀225.96 mg/kg。于4月3日播種，播種前公頃施基肥P2O5和K2O 105 kg。

試驗采用“1管6”(1條滴灌帶兩側各種3行小麥)的灌溉毛管配置方式，小麥行距為15 cm，按距滴灌帶由近及遠的種植行分別記為R1、R2與R3。基本苗550萬株/hm2。灌水量為4 500 m3/hm2，滴頭流量為2.6 L/h；每公頃施氮300 kg，灌水施肥時間與比例參照文獻[8]進行。小區寬4.5 m,長7 m,每品種重復3次,隨機區組排列。試驗期間平均溫度,降雨量及蒸散量見 表1。

表1 春小麥生育期月平均溫度、降雨量及蒸散量Table 1 Monthly temperature,precipitation and evapotranspiration growth season of spring wheat

1.2 測定項目與方法

1.2.1 干物質積累與轉運 在開花期和成熟期每一行取同一天開花且長勢一致的植株各20株，開花期的植株分成葉片、莖鞘和穗等器官，成熟期植株分為葉片、莖鞘，穗軸+穎殼與籽粒等器官。分樣后于105 ℃殺青30 min，70 ℃烘干至恒質量，稱取各器官干質量，并按如下公式計算干物質轉運等參數[18]。

花前干物質轉運量(g) = 開花期營養器官干物質積累量(g) - 成熟期營養器官干物質(g)

花前干物質轉運率(%) = 干物質轉運量(g)/開花期營養器官干物質積累量(g)×100%

花前干物質轉運量對籽粒的貢獻率(%) = 干物質轉運量(g)/成熟期籽粒干物質積累量(g)×100%

花后干物質積累量(g) = 成熟期籽粒干物質積累量(g)-營養器官花前干物質轉運量(g)

花后干物質對籽粒的貢獻率(%) =花后干物質積累量(g)/成熟期籽粒干物質積累量(g) × 100%

1.2.2 葉面積指數(LAI) 在開花期每行連續取20株小麥。用葉面積儀(LI-3000)測定葉面積，并計算葉面積指數(LAI)=葉片總面積/土地面積。

1.2.3 產量和產量構成因素 在苗期每小區R1、R2與R3定苗2 m,于成熟期測產，獲取有效穗數、千粒質量及穗粒數等數據。

1.3 數據處理

采用SPSS 19.0對試驗數據進行單因素方差分析(ANOVA)，SigmaPlot10.0與RStudio作圖。

2 結果與分析

2.1 不同春小麥品種行間葉面積指數及其對產量的影響

由圖1可知， “一管6”滴灌模式下，各品種R2與R3葉面積指數相對于R1均降低，且行間差異顯著(P<0.05)。‘克春11號’‘新春37號’‘高原506號’‘農麥2號’行間平均葉面積指數依次降低，且品種間差異顯著(P<0.05)，‘津強7號’‘寧春4號’‘寧春53號’行間葉面積指數差異不顯著(P<0.05)。‘寧春53號’‘農麥2號’‘津強7號’‘新春37號’‘高原506號’‘克春11號’‘寧春4號’行間葉面積指數變異系數依次降低。‘克春11號’行間平均葉面積指數最大，同時其行間變異系數為19.04%；‘寧春4號’行間葉面積指數變異系數最小，為17.17%。由圖2-A可知，不同春小麥品種行間葉面積指數大小與其產量呈正相關(R2=0.50)。

2.2 不同春小麥品種行間干物質積累與分配特性及其對產量的影響

由圖3可知，開花期與成熟期各品種莖鞘，穎殼+穗軸與葉片干物質積累量R2與R3相對于R1均降低。開花期與成熟期莖鞘干物質分配比例R2與R3相對于R1均升高；開花期與成熟期葉片與穗+穗軸分配比例R2與R3相對于R1均降低。‘新春37號’與‘高原506號’的成熟期籽粒分配比例R2與R3相對于R1升高，其余品種均降低。

由圖4主成分分析可知，本試驗從各器官干物質積累量提取出2個主成分因子，2個主成分得分分別為75.4%和14.4%，累計貢獻率達 89.8%。‘津強7號’的R1～R3均在第二象限，表明其開花期與成熟期干物質積累量小，但其干物質積累量行間變異系數小；‘農麥2號’‘高原506號’與‘寧春53號’的R2～R3在第二和第三象限，表明其開花期與成熟期干物質積累量小，同時，其R1行均在第一和第四象限，表明這3個品種的干物質積累行間變異系數大；‘克春11號’的R1～R3均在第一象限，其開花期與成熟期干物質積累量大且行間變異系數小；‘新春37號’與‘寧春4號’的R1與R2均在第一和第四象限，說明其R1與R2開花期與成熟期干物質積累量大，但其R3在第三象限，‘新春37號’與‘寧春4號’的行間變異系數大。

由圖2-B與2-C可知，試驗春小麥品種行間籽粒產量與花后干物質積累量與成熟期干物質積累量均呈正相關(R2分別為0.72與0.91)。由圖5冗余分析結果可知，除成熟期R2與R3葉片干物質積累量相對于R1的降幅外，其他器官開花期與成熟期R2與R3相對于R1的降幅與對應的穗粒數，千粒質量的降幅均呈正相關，但與有效穗數的降幅呈負相關；成熟期R2與R3葉片干物質積累量相對于R1的降幅與有效穗數的降幅呈正相關。

2.3 不同春小麥品種行間干物質再轉運特性及其產量構成因素

由表2可知，試驗各品種花前干物質轉運量、轉移率及其對籽粒的貢獻率行間差異顯著(P<0.05)。試驗各品種有效穗數、穗粒數、千粒質量及產量行間差異顯著(P<0.05)。不同品種間花前與花后的干物質積累量，對籽粒貢獻率，花前干物質轉運量與轉運率均差異顯著，且達到了極顯著水平(P<0.01)，不同行間的均無顯著差異(P>0.05)。不同品種間有效穗數與千粒質量差異顯著(P>0.01)，穗粒數與產量無顯著差異(P<0.05)。不同行間的有效穗數、千粒質量、穗粒數與產量均差異顯著(P<0.05)，且除有效穗數外，均達到了極顯著水平(P<0.01)。花后干物質對籽粒的貢獻率大，不同品種行間變幅為40.67%～80.02%，‘寧春4號’花后干物質積累量對籽粒貢獻率最高，R1～R3變幅為87.64%～81.62%，寧春53花后干物質對籽粒貢獻率最低，R1～R3變幅為60.02%～40.67%，‘新春37號’‘克春11號’‘高原506號’‘寧春53號’與‘寧春4號’遠行R2與R3遠行花后干物質積累量對籽粒的貢獻率相對于近行R1均降低，但其花前干物質積累量轉移率相對于近行R1均升高。‘新春37號’與‘高原506號’升高幅度大，‘寧春4號’與‘寧春53號’升高幅度小。‘農麥2號’‘津強7號’遠行花后干物質積累量對籽粒的貢獻率相對于近行R1均升高，但其花前干物質積累量轉移率相對于近行R1均降低。‘農麥2號’降低幅度小，‘津強7號’降低幅度大。

表2 滴灌條件下不同小麥品種行間干物質轉運和產量構成因素Table 2 Dry matter transfer and yield component of different wheat varieties at maturity under drip irrigation

2.4 干物質積累影響產量的降維分析

本研究將開花期與成熟期各營養器官干物質積累量與開花期與成熟期總干物質積累量定義為干物質積累系統，將成熟期籽粒干物質積累量以及產量三因素有效穗數、穗粒數、千粒質量以及產量定義為產量系統。環境因子用帶有箭頭的藍色線段表示，響應變量用帶有箭頭的紅色線段表示，其長短代表其在排序空間內的變化量，箭頭所處象限代表環境因子與排序軸之間相關性的正負，干物質積累系統間、產量系統間、干物質積累系統與產量系統的箭頭越近，表明相互間的正相關性越大，處于另一端則表示負相關。因產量三因素不存在線性關系，因此分別以有效穗數、穗粒數、千粒質量加干物質積累系統環境因子，探究干物質積累系統對產量系統的影響。

如圖6-A所示，以干物質積累系統與有效穗數為環境因子，其結果表明干物質積累系統與產量系統中產量呈正相關，與成熟期籽粒干物質積累量、穗粒數、千粒質量負相關，干物質積累系統解釋了90.62%的產量系統變化，但產量在排序空間的變化率小。如圖6-B所示，以干物質積累系統與千粒質量為環境因子，其結果表明與干物質積累系統與產量系統中的成熟期籽粒干物質積累量與產量均呈正相關，與有效穗數與穗粒數呈負相關，干物質積累系統解釋了97.78%的產量系統變化。如圖6-C所示，以干物質積累系統+穗粒數為環境因子，其結果表明與干物質積累系統與產量系統中的成熟期籽粒干物質積累量與產量均呈正相關，與有效穗數與千粒質量呈負相關，干物質積累系統解釋了98.88%的產量系統 變化。

3 結論與討論

葉面積指數是描述作物種群質量的基本參數，可以反映作物生產力并且通常與作物產量正相關[19]，這與本研究結果行間葉面積指數大小與其產量呈正相關(R2=0.47)一致。谷物干物質主要來源于小麥葉片和其他綠色器官合成的光合同化物[20]，水分脅迫會降低植物的葉面積[21-22]，滴灌條件下，隨著離滴灌帶距離的增加，小麥行得到的灌水量依次減少[8]。陳銳等[5]，Lü等[8]研究發現，“一管2”“一管4”“一管5” “一管6”滴灌條件下，‘新春6號’遠行葉面積指數均會相對于R1降低 ,本試驗結果表明，“一管6”滴灌模式下，所有品種R2與R3的葉面積指數相對于R1均會降低，但不同品種的葉面積指數降低幅度與行間變異系數不同。‘寧春4號’行間變異系數最小，同時其產量行間變異系數最小；‘寧春53號’行間變異系數最大，同時其產量行間變異系數最大。

籽粒產量與干物質積累密切相關[23],干旱脅迫會降低植物的總干物質質量[22]，Zhang等[24]研究發現，莖鞘等非葉器官的比例會隨著供水量的減少而增加。本試驗結果表明，“一管6”滴灌模式下，R2與R3行莖鞘、葉片、穗+穗軸干物質積累量相對于R1均降低。R2與R3行莖鞘分配比例相對于R1升高，葉片，穗+穗軸分配比例相對于R1降低，R2與R3行莖鞘分配比例相對于R1升高與Zhang等[24]的研究結果一致。開花期與成熟期各器官與總干物質積累量，均與產量均呈正相關。遠行小麥干物質積累量相對于近行降低，各器官干物質積累量R2與R3相對于R1的降幅對籽粒干物質積累量的降幅影響程度不同。本研究發現，開花期各器官葉片干物質積累量的降幅對籽粒產量的降幅影響最大，穗+穗軸對籽粒干物質積累量的降幅影響最小。有效穗數R2與R3相對于R1的降幅增大，開花期與成熟期各器官干物質積累量遠近行間的降幅會減小，同時千粒重與穗粒數的降幅也會減小。因此在“一管6”滴灌模式下，選用成熟期總干物質積累量大、遠近行干物質積累量降幅小的品種有利于降低R2與R3相對于R1的產量降幅。

前人研究發現，當光合器官的容量下降時，以可溶性碳水化合物(WSC)形式暫時儲存在營養莖器官中的光合同化物可以進一步重新分配到谷物中，從而有助于提高谷物的產量[25]。Lü等[8]研究發現，在“一管6”滴灌模式下，‘新春6號R2和R3花前積累的干物質向籽粒的再轉運比例及其對籽粒質量的貢獻率高于R1，本研究發現小麥籽粒產量主要來源于花后干物質積累,有趣的是‘新春37號’‘克春11號’‘高原506號’‘寧春53號’與‘寧春4號’的R2與R3花后干物質積累量對籽粒的貢獻率低于R1，但其花前干物質積累量轉移率均高于R1；‘農麥2號’與‘津強7號’的R2與R3花后干物質積累量對籽粒的貢獻率高于R1，但其花前干物質積累量轉移率均低于R1。同時本研究結果表明，“1管6”滴灌模式下，穗數的增大會使干物質積累與產量的行間差異變大，千粒質量或者穗粒數的提高有助于新疆滴灌小麥產量的提高。

綜上可知，“1管6”滴灌模式下，不同春小麥品種行間葉面積指數大小和成熟期干物質積累量，均與其產量呈正相關，品種‘克春11號’葉面積指數最大，依次為‘新春37號’。同時‘克春11號’與‘新春37號’行間平均產量分別為5 990 kg/hm2與5 787 kg/hm2，‘寧春4號’葉面積指數行間變異系數最小，同時其產量行間變異系數最小。試驗品種中，‘新春37號’與‘克春11號’在“1管6”滴灌模式下產量水平高，‘寧春4號’在“1管6”滴灌模式下行間產量變異系數小。葉面積指數與干物質積累量的行間穩定性均可為篩選品種在“1管6”滴灌模式下行間產量穩定性的參考指標。穗數的增大會使干物質積累與產量的行間差異變大，千粒質量或者穗粒數的提高有助于新疆滴灌小麥產量的提高。

擴大管行比不可避免地會使小麥行間形態指標與產量變異系數增大，本研究在“1管6”滴灌模式下種植7個小麥品種，初步得到了一些結論，更多品種的篩選，改變灌溉策略與行距，增加了“1管6”滴灌模式推廣的可能性。