S-誘抗素和黃腐酸對干旱脅迫下皮燕麥光合特性及產量的影響

周海濤 張艷陽 趙孟圓 李天亮 曹麗霞 張新軍

摘要：本研究旨在給燕麥抗旱栽培提供理論依據及技術支持。以皮燕麥‘冀張燕5號’為試驗材料，通過盆栽試驗，分析了黃腐酸、S-誘抗素對干旱脅迫下‘冀張燕5號’在不同生育時期、不同水分處理條件下的光合特性和產量的影響。結果表明：噴施黃腐酸和S-誘抗素均可以在不同程度上提高‘冀張燕5號’的光合特性及產量。在正常供水、中度和重度水分脅迫下，S-誘抗素處理分別較對照增產27.04%、25.65%和37.11%，效果優于黃腐酸處理。S-誘抗素對產量的提升影響最大。

關鍵詞：S-誘抗素；黃腐酸；干旱脅迫；皮燕麥；光合特性；產量

中圖分類號：S859.84文獻標志碼：A論文編號：cjas20190400015

S-ABA and Fulvic Acid： Effect on Physiological Characteristics and Yield of Oats Under Drought Stress

Zhou Haitao1， Zhang Yanyang2， Zhao Mengyuan2， Li Tianliang1， Cao Lixia1， Zhang Xinjun1

（1Zhangjiakou City Agricultural Science Research Institute， Zhangjiakou 075000， Hebei， China； 2Hebei North University， Zhangjiakou 075000， Hebei， China）

Abstract： The aim is to provide technical support for drought- resistant cultivation of oats.‘HebeiZhangjiakou No.5’oat was used as the test material in a pot experiment， the effects of fulvic acid and Sabscisic acid （S-ABA） on the photosynthesis characteristics and yield of the variety in different periods and under different water supply conditions under drought stress were analyzed. The results showed that both fulvic acid and S- ABA improved the photosynthesis characteristics and yield of‘Hebei- Zhangjiakou No.5’to varying degrees. Under normal water supply， moderate moisture stress and severe drought stress， the yield of oat under S-ABA treatment was increased by 27.04%， 25.65% and 37.11%， respectively， compared with that of the control group， and the effect was better than spraying fulvic acid. Taken together， S- ABA has a significant influence on the increase of oat yield.

Keywords： S-abscisic acid （S-ABA）； Fulvic Acid； Drought Stress； Oats； Photosynthesis Characteristics； Yield 0引言

燕麥（Avena L.），屬于禾本科燕麥屬，是一年生草本植物，作為重要的糧飼作物，在世界谷物生產中位列第6[1]，是藥、食同源食品，具有高營養、降低膽固醇，預防糖尿病、心血管疾病和結腸癌[2]的保健作用，現已成為人們生活中不可或缺的營養保健食品。

干旱對作物生長和產量有很大影響，研究顯示，燕麥拔節期干旱脅迫的產量比正常灌溉降低21.25%，開花期降低23.41%[3]。干旱也是影響小麥生長發育和產量形成的重要因素之一，尤其在苗期，干旱會引起小麥分蘗不足、葉片葉綠素含量和可溶性蛋白含量下降、苗弱、根冠比增加，對中后期生長造成不可恢復的不利影響[4]。因此，對燕麥開展抗干旱研究是一個重要研究熱點。

抗旱劑指能施用于土壤或作物，具有減少水分蒸發、降低作物蒸騰作用或提高作物本身抗旱性等作用的化學物質的總稱[5-6]。S-誘抗素（脫落酸，Abscisic acid），也稱壯芽靈，是調節植物生長所需的關鍵因素之一。S-誘抗素可以增加玉米、棉花、韭菜、黃瓜的產量[7-8]。黃腐酸（fulvic acid）有促進多種酶活性及葉綠素含量增加，加強新陳代謝等功能[9-10]。但黃腐酸水溶肥料和S-誘抗素在燕麥生產上的作用尚未見報道。

本研究以皮燕麥‘冀張燕5號’為試驗材料，通過噴施黃腐酸水溶肥料和S-誘抗素生長調節劑，研究不同水分梯度下皮燕麥‘冀張燕5號’的光合特性及與產量的關系，為旱作燕麥豐產、節水栽培提供理論依據。

1材料與方法

1.1試驗地點

試驗于2017年在河北北方學院南校區旱棚進行。該地位于河北省張家口市宣化縣境內（115°03’E，40°63’N），屬中溫帶大陸性季風氣候，海拔700～1100 m，年均氣溫7.8℃，年均降水量約350～600 mm，年均日照時數2900 h，無霜期180天左右。

1.2試驗材料

供試材料為張家口市農業科學院提供的皮燕麥‘冀張燕5號’；外源物質為由山東泉林嘉有現代農業股份有限公司提供的黃腐酸，有效成分黃腐酸≥40%，腐殖酸≥45%；四川龍蟒福生科技有限責任公司提供的S-誘抗素，有效成分含量0.25%。

1.3試驗方法

1.3.1試驗處理試驗在河北北方學院南校區農場旱棚內進行，采用盆栽試驗，將種子播種于直徑為32 cm，高24 cm、裝有沙壤土9 kg的塑料盆內，播種土壤含有機質9.92 g/kg、有效氮51.6 g/kg、有效磷31.9 g/kg和有效鉀57.1 g/kg，土壤pH 7.10。每盆播種60粒，于三葉期定苗20株/盆。

試驗設1個品種，3個水分梯度，黃腐酸和S-誘抗素葉面噴施處理。對清水浸種的燕麥種子進行播種，3個水分梯度下，正常供水（田間持水量的75%）W1，中度脅迫（田間持水量的60%）W2，重度脅迫（田間持水量的45%）W3，在拔節期（簡記BJ）、抽穗期（CS）H和灌漿期（GJ）噴施等量的黃腐酸水溶肥料（記為H）、S-誘抗素肥料（記為S）和清水（CK），每處理重復3次。每次噴施液量（或清水量）保持相同，噴施處理10天后進行光合指標測定，成熟期進行考種。試驗用稱重法補充水分缺失量。

1.3.2光合指標測定光合特性采用浙江托普云農公司提供的光合作用測定系統3051D，葉綠素采用葉綠素儀SPAD-502Plus。

1.4數據處理

應用Microsoft Excel 2010版軟件整理和繪圖，SPSS 17.0軟件進行數據相關性分析。

2結果與分析

2.1外源物質提高干旱脅迫下皮燕麥光合速率

不同水分脅迫下‘冀張燕5號’的光合速率呈現單峰曲線的變化（圖1）。拔節期，黃腐酸水溶肥料在正常供水、中度脅迫、重度脅迫條件下提升光合速率最佳，比對照依次提高0.73%、0.82%、0.30%，抽穗期，正常供水條件下W1S提升光合速率效果較好，較對照增加0.97%，中度、重度水分脅迫條件下W2H、W3H較對照分別增加了1.42%、0.67%，灌漿期變化趨勢與抽穗期相同。正常供水W1S較對照增加1.12%，中度、重度水分脅迫條件下W2H、W3H較對照分別增加了1.91%、0.73%。綜上，正常供水時，S-誘抗素對提升‘冀張燕5號’光合速率效果最佳，在干旱條件下黃腐酸水溶肥料效果最好。

2.2外源物質提高干旱脅迫下皮燕麥氣孔導度

隨著生育期的推進，氣孔導度呈現逐步下降的趨勢（圖1），拔節期、抽穗期和灌漿期正常供水條件下，S-誘抗素處理均在不同程度上加大了‘冀張燕5號’氣孔導度，W2S較對照分別增加了0.35%、0.25%和0.15%，在中度、重度脅迫下W3H較對照分別增加0.34%、0.48%、0.21%和0.19%、0.1%、0.08%。從以上分析可知，S-誘抗素和黃腐酸水溶肥料均可增大‘冀張燕5號’氣孔導度。

2.3外源物質提高干旱脅迫下皮燕麥蒸騰速率

經過S-誘抗素和黃腐酸水溶肥料處理后，均在不同程度上提高了‘冀張燕5號’的蒸騰速率（圖1），干旱脅迫下，蒸騰速率呈現下降的的變化趨勢，蒸騰速率同氣孔導度的變化一致，拔節期、抽穗期、灌漿期正常供水條件下，S-誘抗素處理均在不同程度上提升了‘冀張燕5號’蒸騰速率，W2S較對照分別增加了0.68%、0.45%、1.08%，在中度、重度脅迫下W3H較對照分別增加0.675%、0.97%、1.27%和0.37%、0.32%。因此，S-誘抗素和黃腐酸水溶肥料均可提高皮燕麥‘冀張燕5號’蒸騰速率。

2.4外源物質增加干旱脅迫下皮燕麥胞間CO2濃度

隨著水分脅迫的加劇，不同生育時期胞間CO2濃度呈現下降的趨勢（圖1），拔節期，胞間CO2濃度變化不明顯，抽穗期、灌漿期正常供水時，S-誘抗素較正常處理增加21.97%、21.03%；中度、重度脅迫時，黃腐酸水溶肥料較正常處理分別增加44.26%、34.58%和24.16%、5.61%。綜合以上分析可知，黃腐酸水溶肥料可增加干旱脅迫條件下皮燕麥‘冀張燕5號’胞間CO2濃度。

2.5外源物質增加干旱脅迫下皮燕麥葉綠素SPAD值

隨著生育期的遞增，葉綠素SPAD值呈現逐漸遞增的變化，隨著水分脅迫加重，葉綠素SPAD值呈現逐漸遞減的變化趨勢（圖1），拔節期，干旱條件下‘冀張燕5號’經S-誘抗素和黃腐酸處理后接近正常水平，抽穗期，正常供水條件下S-誘抗素處理接近W1CK，重度水分脅迫下，W3H較對照相比增加3.56%，灌漿期，經S-誘抗素與黃腐酸水溶肥料處理的正常供水、中度脅迫及重度脅迫下冀張燕5號SPAD值均接近W1CK。由此可以看出，隨著水分脅迫加劇，葉綠素SPAD值降低，經S-誘抗素和黃腐酸水溶肥料緩解后均在一定程度上提高了‘冀張燕5號’SPAD值。

2.6外源物質對‘冀張燕5號’產量的影響

在正常供水、中度及重度水分脅迫下，經過S-誘抗素和黃腐酸水溶肥料緩解后，‘冀張燕5號’的產量呈現不同程度的提高（圖2），噴施S-誘抗素和黃腐酸后，正常供水情況下，分別比對照產量提高27.04%和9.21%；中度脅迫下，分別比對照提高25.65%和18.13%；重度脅迫下，分別比對照提高37.11%和21.10%。在3種情況下，噴施S-誘抗素增產效果都優于黃腐酸。

2.7灌漿期‘冀張燕5號’光合特性與產量相關性分析

通過對灌漿期‘冀張燕5號’（S-誘抗素處理）光合特性與產量進行相關性分析（表1），光合速率（A）與氣孔導度（gs）呈現極顯著的正相關關系，蒸騰速率（E）與光合速率、氣孔導度呈現極顯著的正相關關系，胞間CO2濃度（Ci）與光合速率、蒸騰速率、氣孔導度呈現極顯著的正相關關系，葉綠素SPAD值與產量呈現顯著的正相關關系。

3討論

干旱脅迫下裸燕麥的株高，葉面積和干物質積累量隨著土壤含水量的降低而降低，生長速率呈下跌趨勢，過高或者過低都會導致植物株高的下降速度增加[11]。本試驗研究結果與前人一致，認為株高、葉面積系數、干物質積累量與產量呈正相關關系，葉綠素是參與綠色植物光合作用的重要色素，它的含量與植物的光合速率相關，逆境脅迫會降低植物葉片中的葉綠素，導致植物的光合速率下降，影響植物的生長發育[12]。干旱脅迫后燕麥光合速率和葉綠素含量均呈現下降趨勢。然而，當在干旱脅迫下噴施腐殖酸水溶肥料時，葉綠素含量增加、光合速率增強。根據梁太波等[13]的研究，在灌溉和旱季栽培階段，噴施黃腐酸使小麥旗葉的葉綠素含量顯著增加，且在干旱條件下增加強度較大。這與本研究結果一致，認為葉綠素SPAD值和產量呈現顯著正相關關系，在不同生育時期隨著水分脅迫的加劇，噴施S-誘抗素和黃腐酸水溶肥料在一定程度上提高了皮燕麥‘冀張燕5號’SPAD值，增加葉綠素含量。

隨著干旱脅迫的加劇，葉片水分減少、水勢降低、gs減少、作物Pn減少，這會對半干旱地區小麥生物量積累造成威脅[14-16]。氣孔關閉是植物對干旱脅迫最普遍反應，趙妹麗等[17]對水稻的研究表明，干旱脅迫使水稻葉片孔隙密度顯著增加，孔隙長度和寬度顯著降低。這可能是由于葉面積減少和氣孔行數增加引起的，與本研究結果相同。劉鎖云[18]研究發現，光合速率和氣孔導度在不同水分脅迫下呈現負相關關系。在灌溉條件下，孔隙度因子足以限制燕麥Pn，灌溉條件不足的情況下，孔隙度因子和非孔隙度因子限制燕麥Pn。本研究結果表明燕麥光合速率與氣孔導度在不同水分脅迫條件下呈正相關關系。光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度和氣孔導度之間呈現極顯著正相關關系，噴施S-誘抗素和黃腐酸水溶肥料提高了皮燕麥‘冀張燕5號’光合速率。造成研究結論有所區別的原因可能是本研究所用的試驗材料、光合參數等測定時間及土壤水分梯度的設置不同引起。燕麥的抗旱性受許多因素的影響，不是單一的某項指標，而是對多項指標進行綜合評價，以期對抗旱機理方面進行比較深入的探討。

4結論

噴施S-誘抗素和黃腐酸水溶肥料提高了干旱脅迫下皮燕麥‘冀張燕5號’光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度及蒸騰速率，提高了皮燕麥‘冀張燕5號’SPAD值，增加葉綠素含量。光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度和氣孔導度之間呈現極顯著正相關關系。正常供水情況下，噴施S-誘抗素處理產量最高，較對照增產27.04%，效果優于黃腐酸；中度及重度脅迫下，S-誘抗素處理分別比對照產量提高25.65%和37.11%，效果也優于黃腐酸。因此，S-誘抗素對干旱脅迫下皮燕麥產量的提升效果最好。

參考文獻

[1]胡新中，魏益民，任長忠.燕麥品質與加工[M].北京：科學出版社， 2009.

[2]FDA （Food and Drug Administration）. Food labeling， health claim. Oats and coronary heart disease[Z]. Federal Register，1997，62（15）： 3584-3601.

[3]胡廷會.干旱脅迫下LCO和TH17對燕麥形態、生理指標及根際土壤環境的影響[D].呼和浩特：內蒙古農業大學，2014.

[4]曹翠玲，李生秀.水分脅迫下氮素對分蘗期小麥某些生理特性的影響[J].核農學報，2004，18（5）：402-405.

[5]張衛星，趙致，廖景容，等.作物抗旱劑的應用研究進展[J].中國農學通報，2004，20（6）：319-334.

[6]白冷，陳世寶，華路.腐植酸與Cr、Zn的絡合特性研究[J].核農學報， 2000，14（1）：44-48.

[7]李雙，成紹鑫，曾憲成.含腐植酸水溶肥料產業發展成果[J].腐植酸， 2018（5）：1-8.

[8]劉芳，袁華招，沈心杰，等.外源GA3和PP333對甜櫻桃新梢生長及赤霉素代謝關鍵基因表達的影響[J].核農學報，2013，27（3）：272-278.

[9]斬永勝，全寶勝，李鑫，等.腐植酸葉面肥在葉萊上的應用效果[J].北京農學院學報，2010，25（3）：5-13.

[10]李化杰，侯馬挫.大白菜施用不同數量腐植酸復混肥試驗報告[J].腐植酸，2003（6）：3-13.

[11]劉偉.腐植酸水溶肥料對燕麥抗旱生理特性的影響[D].呼和浩特：內蒙古農業大學，2014.

[12]郭貴華，劉海艷，李剛華，等.ABA緩解水稻孕穗期干旱脅迫生理特性的分析[J].中國農業科學，2014，47（22）：4380-4391.

[13]梁太波，王振林，劉娟，等.灌溉和旱作條件下腐植酸復合肥對小麥生理特性及產量的影響[J].中國生態農業學報，2009，17（5）：900-904.

[14]席吉龍，張建誠，席凱鵬，等.外源ABA對小麥抗旱性和產量性狀的影響[J].作物雜志，2014（3）：105-108.

[15]張杰，張強，趙建華，等.作物干旱指標對西北半干旱區春小麥缺水特征的反映[J].生態學報，2008，28（4）：1646-1654.

[16]簡令成，王紅.逆境植物細胞生物學[M].北京：科學出版社，2009： 115.

[17]趙妹麗，陳溫福，徐正進.水分脅迫對水稻劍葉氣孔特性的影響[J].華北農學報，2010，25（1）：170-174.

[18]劉鎖云.陰山北麓燕麥水氮耦合效應研究[D].呼和浩特：內蒙古農業大學，2012.