暴雨期前后庫里泡底棲硅藻群落結(jié)構(gòu)變化及其環(huán)境因子相關(guān)性*

孫世鵬 孔 超 陸欣鑫 ① 范亞文 ①

(1. 哈爾濱師范大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院 哈爾濱 150025; 2. 黑龍江省水生生物多樣性研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 哈爾濱 150025)

底棲硅藻是淡水生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)者, 除能通過光合作用供給好氧生物氧氣外, 亦是水生生物食物網(wǎng)中主要的能量流動環(huán)節(jié)(Raphael et al, 2002)。由于底棲硅藻具有穩(wěn)定基質(zhì)、為其他生物提供棲息場地以及對環(huán)境變化敏感等生態(tài)屬性, 因此常被作為指示生物應(yīng)用于水域生態(tài)研究中(Dixit et al, 1992;Potapova et al, 2002)。底棲硅藻對水溫(van Dam et al,1994)、營養(yǎng)鹽(Schmidt et al, 2011)、光照(Van Luijn et al, 1995)及酸堿度(Smith et al, 2000)變化敏感, 其種類組成、群落結(jié)構(gòu)和生物完整性被廣泛應(yīng)用于湖泊(Andrén et al, 2008)、濕地(Kingston et al, 1983)、河流(Lane et al, 2009)及水庫(Potapova et al, 2003)的水體營養(yǎng)狀況及污染特征。在不同的水位、流量及流速環(huán)境下, 底棲硅藻群落差異明顯, 其群落結(jié)構(gòu)的改變往往是構(gòu)建湖庫暴雨期多樣性變化模式的有效生態(tài)學(xué)信號(Leynaert et al, 2011)。

庫里泡(45°47′—45°58′N, 124°46′—124°53′E)地處黑龍江省大慶市大同區(qū)、肇源縣、肇州縣三地的交界處, 水域呈“葫蘆”狀, 南北長約 16 km, 東西最寬處約 5 km, 面積約 81 km2, 平均水深約 1.0 m, 最大庫容量約9.1×107m3, 是串聯(lián)在安肇新河的最大湖庫(曹文鐘等, 2019)。大慶市的城市污水通過安肇新河匯入庫里泡后排入松花江, 作為大慶市重要的納污、泄洪湖泊, 庫里泡對整個大慶市污水和洪水的排放起著重要的作用。庫里泡水質(zhì)的營養(yǎng)狀態(tài)不僅直接影響松花江干流水質(zhì), 而且對居民飲用水的安全也產(chǎn)生重大影響(曹文鐘等, 2012)。2019 年自進(jìn)入8 月份以來, 大慶市遭遇了近十年來罕見的大暴雨, 日平均降雨量達(dá)到 120 mm, 連續(xù)的強(qiáng)降雨持續(xù)了一周左右的時間。大暴雨對庫里泡流域內(nèi)水文條件、營養(yǎng)鹽特征及生物多樣性產(chǎn)生明顯改變。目前, 有關(guān)降雨對浮游植物多樣性保護(hù)及群落演替的研究多有報(bào)道(Tas et al, 2009; 王為民等, 2014), 然而對底棲硅藻群落在暴雨期間響應(yīng)模式的針對性研究較少。本文對暴雨前后庫里泡底棲硅藻群落結(jié)構(gòu)及其生態(tài)分布特征進(jìn)行研究, 分析暴雨前、后底棲硅藻群落變化及水體理化因子的耦合關(guān)系, 并結(jié)合多樣性指數(shù)探討庫里泡水環(huán)境的營養(yǎng)狀況。這對從不同尺度掌握暴雨對湖庫水質(zhì)、底棲硅藻群落結(jié)構(gòu)、和生態(tài)系統(tǒng)過程的研究具有一定的理論參考和實(shí)際應(yīng)用的意義。

1 材料與方法

1.1 采樣點(diǎn)設(shè)置

我們于 2019 年 7 月 27 日(暴雨前)和 8 月 11 日(暴雨后)分別對庫里泡進(jìn)行水樣及底棲硅藻樣品的采集工作。并通過查閱本底數(shù)據(jù), 根據(jù)庫里泡生態(tài)環(huán)境特點(diǎn), 共設(shè)置12 個采樣點(diǎn)(圖1)。采樣點(diǎn)涉及庫里泡的入水口(S12)、出水口(S1)、湖庫中央位置(S5)及典型人為活動干擾區(qū)(S2—S4、S6—S11), 基本涵蓋了庫里泡的生境特征。采樣點(diǎn)的定位采用 GPS 全球衛(wèi)星定位系統(tǒng)。

1.2 樣品采集與處理

在采集過程中, 隨機(jī)選取3 個受人為影響較小、抗水流沖刷能力較強(qiáng)的石塊作為底棲硅藻的附著基質(zhì)。從每個石塊上用毛刷、吸管等工具刷取面積約為25 cm2的樣品, 經(jīng)純凈水沖洗多次后, 轉(zhuǎn)移至標(biāo)本瓶中并定容到100 mL, 現(xiàn)場用4%的甲醛固定保存。

圖1 庫里泡采樣點(diǎn)分布圖Fig.1 Location map of sample sites in Kulipao Lake

1.3 水體理化指標(biāo)的測定

使用 YSI 多參數(shù)水質(zhì)分析儀對水溫(WT)、電導(dǎo)率(SpCond)、溶解氧(DO)以及 pH 進(jìn)行現(xiàn)場測定; 使用便攜式濁度儀進(jìn)行濁度(Tur.)的測定。在實(shí)驗(yàn)室中,水樣需在 24 h 之內(nèi)測定化學(xué)需氧量(CODMn)、總氮(TN)和總磷(TP)等理化指標(biāo); 5 日后進(jìn)行生物需氧量(BOD5)的測定。其中, CODMn、TN 以及TP 含量均參照中華人民共和國地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行測定。

1.4 樣品計(jì)數(shù)與鑒定

在實(shí)驗(yàn)室對定性樣品加入過量的濃硝酸, 于(130±5)°C 下加熱 1—3 h 直至樣品呈現(xiàn)白色絮狀沉淀,用蒸餾水清洗5—7 次使上清pH 接近7 后, 接著進(jìn)行離心、棄上清, 沉淀使用95%的酒精保存, 最后取適量沉淀用 Naphrax 膠制成永久封片。每張封片需在10×100 倍的油鏡下隨機(jī)選取不少于50 個視野進(jìn)行計(jì)數(shù), 個別封片由于硅藻數(shù)量較少, 計(jì)數(shù)低于 50 個視野, 在計(jì)數(shù)過程中排除破損面積超過1/4 的殼體。參照 McNaughton 對優(yōu)勢度指數(shù)(Y)的計(jì)算, 將 Y≥0.02的種確定為優(yōu)勢種(Lampitt et al, 1993), 并依據(jù)《中國淡水藻類——系統(tǒng)、分類及生態(tài)》對底棲硅藻進(jìn)行種類的分類與鑒定。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

(1) 底棲硅藻豐度的計(jì)算公式:

式中, N 為 100 mL 藻類樣品中底棲硅藻的豐度(ind./cm2); Ni為物種 i 的個體數(shù); V1為 15 μL 硅藻樣品;V2為 100 mL (105μL)藻類樣品; S 為刮去的石頭面積(75 cm2);

(2) 修正的營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù) TSIM(j)的計(jì)算公式(金相燦等, 1995):

式中, TSIM(j)分別是以 TN、TP、COD5、BODMn的營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù), 環(huán)境變量單位為mg/L。

經(jīng)緯度信息通過 GPS 全球定位系統(tǒng)結(jié)合 Google Earth 獲取; 采樣點(diǎn)地圖以及基于GIS 的地統(tǒng)計(jì)分析通過ArcMap 10.2 及反距離權(quán)重插值法完成; 底棲硅藻群落結(jié)構(gòu)分析采用多種非參數(shù)變量分析方法, 包括單因素交叉相似性分析(one-way crossed ANOSIM)以及相似性百分比(SIMPER)分析。該分析中生物群落結(jié)構(gòu)相似性矩陣的構(gòu)建基礎(chǔ)為 Bray-Curtis 相似性系數(shù), 以上分析均由PRIMER 5.0 軟件完成。獨(dú)立樣本T 檢驗(yàn)(T-test)使用SPSS 22.0 軟件完成。運(yùn)用Origin 2018 對底棲硅藻優(yōu)勢種類群進(jìn)行層次聚類分析(hierarchical cluster analysis)。去趨勢分析(DCA)和典范對應(yīng)分析(CCA)采用軟件CANOCO 4.5 進(jìn)行, 在進(jìn)行排序前, 對解釋變量和響應(yīng)變量數(shù)據(jù)進(jìn)行 log2(x+1)轉(zhuǎn)換, 使樣本總體趨于正態(tài)分布。通過蒙特卡洛置換檢驗(yàn), 篩選出影響底棲硅藻群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境變量。

2 結(jié)果與分析

2.1 庫里泡底棲硅藻種類組成

本次研究期間共鑒定底棲硅藻 71 種, 隸屬于 2綱 6 目 10 科 30 屬。其中以羽紋綱(Pennatae)的種類最多, 共 27 屬 67 種, 占總種類數(shù)的94%; 而中心綱(Centricae)的種類則相對單一, 僅3 屬4 種, 占總種類數(shù)的 6%。從組成類群上看, 暴雨前后均以舟形藻屬(Navicula Bory)和菱形藻屬(Nitzschia Hassall)的一些種類占優(yōu), 且底棲硅藻物種豐富度較為穩(wěn)定, 分別為55 種和 58 種。

2.2 暴雨期前后底棲硅藻的豐度變化

暴雨期前后各采樣點(diǎn)的細(xì)胞豐度整體呈現(xiàn)出下降的規(guī)律(圖 2)。暴雨期前平均豐度較高為 2.06×104ind./cm2, 變化范圍在(1.21—5.03)×104ind./cm2之間; 暴雨期后平均豐度較低為 1.39×104ind./cm2, 變化范圍在(0.1—2.67)×104ind./cm2之間。

圖2 暴雨期前后庫里泡各采樣點(diǎn)底棲硅藻豐度的變化Fig.2 Changes of benthic diatom abundance before and after the rainstorm season in Kulipao Lake

研究期間共鑒定底棲硅藻優(yōu)勢種 15 種, 其中暴雨期前13 種, 暴雨期后7 種。梅尼小環(huán)藻(Cyclotella meneghiniana Kützing)、細(xì)布紋藻[Gyrosigma kuetzingii(Grunow) Cleve]、谷皮菱形藻[Nitzschia palea (Kützing)Smith]、Gomphonema exilissimum (Grunow) Lange-Bertalot & Reichardt 和細(xì)端菱形藻[Nitzschia dissipata(Kützing) Rabenhorst]在暴雨期前后均為優(yōu)勢種, 而系帶舟形藻[Navicula cincta (Ehrenberg) Ralfs]、反曲菱形藻(Nitzschia reversa Smith)則在暴雨期后成為新的優(yōu)勢種群。暴雨期后, 梅尼小環(huán)藻、系帶舟形藻以及反曲菱形藻的豐度升高; 細(xì)布紋藻的豐度相對平穩(wěn); 而虱形雙眉藻[Amphora pediculus (Kützing) Grunow]、藍(lán)色 雙 眉 藻 (Amphora veneta Kützing) 、 Navicula associata Lange-Bertalot 和氈帽菱形藻(Nitzschia homburgiensis Lange-Bertalot)則呈現(xiàn)出顯著降低的規(guī)律(表1)。通過SIMPER 分析得到造成暴雨前后庫里泡底棲硅藻群落結(jié)構(gòu)差異的主要貢獻(xiàn)物種, 結(jié)果顯示,梅尼小環(huán)藻、系帶舟形藻和谷皮菱形藻是造成暴雨期前后底棲硅藻群落結(jié)構(gòu)差異的主要貢獻(xiàn)物種(表2)。

2.3 暴雨期前后水體理化因子的變化

暴雨期前后庫里泡各采樣點(diǎn)的水環(huán)境變量及其獨(dú)立樣本T 檢驗(yàn)結(jié)果見表3。在本次研究期間, 庫里泡水溫、電導(dǎo)率、pH、濁度、總磷和總氮在暴雨期前后差異顯著(P＜0.05)。而溶解氧、化學(xué)需氧量和生物需氧量則在統(tǒng)計(jì)分析上差異不明顯(P＞0.05), 在暴雨期前后表現(xiàn)相對穩(wěn)定。庫里泡各樣點(diǎn)在暴雨期前的平均水溫為 30.95°C, 明顯高于暴雨期后的平均水溫22.44°C。暴雨期前, 各采樣點(diǎn)的電導(dǎo)率平均值為2031 μs/cm, 變化范圍在 1337—2550 μs/cm 之間; 暴雨期后, 電導(dǎo)率呈顯著下降的規(guī)律, 平均值為1141μs/cm,變化范圍在853—1270 μs/cm 之間。暴雨期前后庫里泡水體酸堿度均呈弱堿性狀態(tài), 平均值分別為 8.89和 8.35。暴雨前后濁度差異極其顯著(P＜0.01), 平均濁度由98.21 NTU 突降為37.68 NTU, 變化范圍分別為 63.10—138.10 NTU 和 10.9—42.10 NTU。暴雨過后, 總磷值呈現(xiàn)出降低的規(guī)律, 平均值由 1.01 mg/L降低到0.47 mg/L; 與2015 年夏季庫里泡水體的總磷值(平均值3 mg/L)相比(楊雙, 2016), 本次研究結(jié)果反應(yīng)出庫里泡水體富營養(yǎng)化已在一定程度上得到改善。總氮值呈現(xiàn)出升高的規(guī)律, 平均值由 0.73 mg/L 升高到 0.84 mg/L(圖 3)。

表1 暴雨期前后庫里泡優(yōu)勢種組成及其豐度Tab.1 Composition and abundance of dominant species before and after the rainstorm season in Kulipao Lake

表2 暴雨期前后庫里泡底棲硅藻群落結(jié)構(gòu)的單因素交叉相似性分析及其相似性百分比分析Tab.2 One-way crossed ANOSIM and SIMPER analysis of benthic diatom communities before and after the rainstorm season in Kulipao Lake

表3 暴雨期前后庫里泡各采樣點(diǎn)底棲硅藻環(huán)境參數(shù)及其獨(dú)立樣本T 檢驗(yàn)Tab.3 Environmental parameters and independent sample t-test of benthic diatoms before and after the rainstorm season in Kulipao Lake

2.4 暴雨期前后底棲硅藻多樣性指數(shù)及營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)

暴雨期前, 庫里泡各樣點(diǎn)的 Shannon-Weaver 指數(shù)變化范圍在 2.1—3.35 之間, 平均值為 2.73;Margalef 物種豐富度指數(shù)變化范圍在1.31—2.58 之間,平均值為 2.06; Pielou 均勻度指數(shù)變化范圍在0.50—0.76 之間, 平均值為 0.65; Simpson’s 生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)變化范圍在0.66—0.90 之間, 平均值為0.79。暴雨期后, Shannon-Weaver 指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)以及Simpson’s生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)均呈現(xiàn)出下降的規(guī)律,平均值分別降低到2.43、0.60 和0.71; Margalef 物種豐富度指數(shù)略有升高, 變化范圍在 0.98—3.63 之間,平均值為2.11(圖4)。

圖3 暴雨期前后庫里泡水環(huán)境變量的箱體分布圖Fig.3 Box distribution map of water environmental variables before and after the rainstorm season in Kulipao Lake

在本次研究中, 采用 TN、TP、CODMn和 BOD5四種環(huán)境變量對庫里泡水體營養(yǎng)狀態(tài)進(jìn)行初步評價,通過計(jì)算得到修正的營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)TSIM(表4)。研究發(fā)現(xiàn), 暴雨期后庫里泡所設(shè)置的 12 個采樣點(diǎn)的水體營養(yǎng)狀態(tài)普遍呈降低的規(guī)律。具體為: 暴雨期前庫里泡水體普遍呈中度富營養(yǎng)化狀態(tài); 少數(shù)呈輕度富營養(yǎng)狀態(tài)和中營養(yǎng)狀態(tài)。暴雨期后庫里泡水體普遍呈中營養(yǎng)狀態(tài), 少數(shù)呈輕度富營養(yǎng)狀態(tài)(圖5)。

2.5 底棲硅藻群落聚類分析

聚類分析可以將無序個體按相似程度進(jìn)行歸類(Donar et al, 1996), 本研究將庫里泡采集區(qū)域的底棲硅藻優(yōu)勢種類群以及種群間的相似性程度進(jìn)行聚類分析, 得到各樣點(diǎn)在暴雨期前后的聚類樹狀圖(圖6)。研究結(jié)果顯示, 在暴雨期前和暴雨期后庫里泡底棲硅藻優(yōu)勢種類群的細(xì)胞密度差異顯著, 聚類分析清晰地將其劃分為兩大類; 以相似性距離 300 為標(biāo)準(zhǔn),聚類分析又將Nitzschia microcephala、Naviculamenisculus、藍(lán)色雙眉藻、虱形雙眉藻、小頭端菱形藻、細(xì)布紋藻、細(xì)端菱形藻、氈帽菱形藻以及臍形菱形藻劃分在同一組群, 說明在暴雨期前后一些種類對環(huán)境的耐受程度具有生態(tài)適應(yīng)的相似性。

2.6 底棲硅藻分布格局與環(huán)境因子的關(guān)系

對庫里泡水溫、總氮、總磷、BOD5、溶解氧、電導(dǎo)率、pH、CODMn和濁度共 9 個環(huán)境因子與底棲硅藻優(yōu)勢種進(jìn)行排序分析, 研究庫里泡底棲硅藻群落在暴雨期前后的分布規(guī)律, 并探索驅(qū)動底棲硅藻群落發(fā)生變化的主要環(huán)境因子。將庫里泡底棲硅藻優(yōu)勢種進(jìn)行去趨勢分析(DCA), 排序結(jié)果顯示四個軸最大長度為 5.759, 因此屬于單峰模型的典范對應(yīng)分析(CCA), 可更準(zhǔn)確的分析暴雨期前后庫里泡各采樣點(diǎn)底棲硅藻群落結(jié)構(gòu)的分布規(guī)律。CCA 結(jié)果表明, 排序軸1、軸2 的特征值分別為0.701 和0.507, 種類與環(huán)境因子間的相關(guān)系數(shù)分別為0.909 和0.860, 前四個排序軸共解釋75.3%的累計(jì)種類環(huán)境變量百分比。說明本次 CCA 排序結(jié)果可靠, 基本反映了研究期間庫里泡底棲硅藻群落與環(huán)境變量之間的生態(tài)關(guān)系。經(jīng)蒙特卡洛檢驗(yàn), pH 和總氮(P＜0.01)是驅(qū)動底棲硅藻群落結(jié)構(gòu)變化的主要環(huán)境變量, 此外濁度和水溫(P＜0.05)也與群落結(jié)構(gòu)變化密切相關(guān)(圖7)。

圖4 暴雨期前后庫里泡各采樣點(diǎn)生物多樣性指數(shù)的變化Fig.4 Changes of biodiversity index before and after the rainstorm season in Kulipao Lake

表4 修正的營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)(TSIM)評價標(biāo)準(zhǔn)Tab.4 Classification criteria for Trophic State Index modified (TSI)M

3 討論

3.1 庫里泡底棲硅藻群落結(jié)構(gòu)變化特征

底棲硅藻分布格局及結(jié)構(gòu)特征是水域生態(tài)過程的有效指示者, 一方面體現(xiàn)在水環(huán)境特征會限制底棲硅藻群落分布, 另一方面底棲硅藻也會通過上行效應(yīng)適應(yīng)環(huán)境的濾過作用(王勇等, 2000)。因此, 底棲硅藻獨(dú)特的生態(tài)屬性往往是分析水域健康狀況的有效方式(Petranich et al, 2018)。

圖5 暴雨期前后庫里泡各采樣點(diǎn)水體營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)的變化Fig.5 Changes in nutritional status index of Kulipao Lake before and after the rainstorm season

圖6 暴雨期前后庫里泡各采樣點(diǎn)底棲硅藻群落相似性聚類圖Fig.6 Similarity cluster diagram of benthic dia tom communities before and after the rainstorm season in Kulipao Lake

圖7 底棲硅藻優(yōu)勢種與環(huán)境變量的CCA 分析Fig.7 CCA of dominant species and environmental variables in Kulipao Lake

在本次研究中庫里泡底棲硅藻群落結(jié)構(gòu)在暴雨期前后的變化特征為, 由谷皮菱形藻和 Navicula associata 占絕對優(yōu)勢轉(zhuǎn)變?yōu)橛梢悦纺嵝…h(huán)藻和系帶舟形藻組成的絕對優(yōu)勢種。此外, 底棲硅藻豐度、物種多樣性指數(shù)以及優(yōu)勢種群豐富度在暴雨期后均呈現(xiàn)出下降的規(guī)律, 這與Bracht-Flyr 等(2012)對美國四個湖庫中底棲硅藻群落結(jié)構(gòu)變化的研究結(jié)果一致。其原因在于暴雨影響了水域的換水周期, 從而影響藻類生物量的積累過程。暴雨期間, 隨著降雨量的增大, 庫里泡水體滯留時間縮短, 導(dǎo)致藻類生物量的積累程度降低。此外, 暴雨影響外源營養(yǎng)鹽和內(nèi)源營養(yǎng)鹽的補(bǔ)給, 對于水力滯留時間相對較短的庫里泡而言, 水體氮、磷等營養(yǎng)鹽水平與外源輸入量具有明顯的相關(guān)性。從流域河道水質(zhì)狀況、植被及水土保持能力、降雨的季節(jié)情況等分析, 暴雨過程對庫里泡外源營養(yǎng)鹽的攝入量存在一定的限制作用。比如春季農(nóng)耕季節(jié)降雨量大一般意味著更高的外源負(fù)荷;而夏季暴雨則可能導(dǎo)致水體氮、磷負(fù)荷降低, 從而影響藻類植物對營養(yǎng)鹽的吸收(Bramburger et al, 2008)。物種多樣性指數(shù)揭示了群落組成的物種數(shù)和個體數(shù),常用于反應(yīng)生物群落的穩(wěn)定性及復(fù)雜程度(馬永紅等,2012)。研究期間, 位于庫里泡中央?yún)^(qū)域附近的樣點(diǎn)(S5—S8)物種多樣性指數(shù)呈顯著下降的規(guī)律, 這主要因?yàn)樵搮^(qū)域受漁業(yè)、人為活動污染較為明顯, 水體中氮含量較高, 導(dǎo)致底棲硅藻群落結(jié)構(gòu)失去了原有的穩(wěn)定性, 不同種類分布的集中程度升高, 從而使優(yōu)勢種屬的地位更加突出(孫軍等, 2002; Spellerberg et al, 2003)。因此, 一些適應(yīng)在暴雨下生長且抗逆性能力較高的種類(如梅尼小環(huán)藻、系帶舟形藻)在暴雨期后其優(yōu)勢地位更加顯著。

持續(xù)的大暴雨導(dǎo)致庫里泡的水位迅猛上漲, 流速持續(xù)升高。據(jù)大慶市水文部門統(tǒng)計(jì), 水位最高時已超出警戒線0.59 m。而底棲硅藻群落特征可以在一定程度上指示暴雨強(qiáng)度, 伴隨著強(qiáng)降雨的發(fā)生, 一些特殊藻類植物的豐度會增減(Reid et al, 2009)。在本次調(diào)查期間, 小環(huán)藻屬的梅尼小環(huán)藻和舟形藻屬的系帶舟形藻的細(xì)胞密度在暴雨期后升高, 造成以上兩個種密度升高的原因?yàn)? 一方面流速通過影響水體溫度間接影響藻類的生長(Sinokrot et al, 2000); 另一方面則是水體擾動有助于藻類植物對營養(yǎng)鹽(氮、磷)的吸收(Liu et al, 2012)。而梅尼小環(huán)藻適應(yīng)生活在水溫較低的環(huán)境特征, 系帶舟形藻又對水體中氮含量反應(yīng)敏感(鄧培雁等, 2015)。因此, 在暴雨期后伴隨著水溫的降低以及氮含量的升高, 梅尼小環(huán)藻和系帶舟形藻表現(xiàn)出對暴雨具有較強(qiáng)的耐受性。據(jù)相關(guān)研究報(bào)道, 菱形藻屬種類的細(xì)胞密度在暴雨期后普遍下降(Richardson et al, 2019)。然而在本次研究中, 反曲菱形藻的細(xì)胞密度卻表現(xiàn)為升高, 并成為新的優(yōu)勢種群。暴雨期后, 反曲菱形藻大多出現(xiàn)在 S3 和 S11 樣點(diǎn), 生境類型均為渾濁較淺的水體, 并與梅尼小環(huán)藻共同作為優(yōu)勢種群, 分析認(rèn)為其可能與梅尼小環(huán)藻的某些生態(tài)特性相似(如對低溫、弱光條件具有較強(qiáng)的適應(yīng)性)。目前有關(guān)于反曲菱形藻的相關(guān)研究較少,考慮到藻類植物的分布還與氣候變化及水環(huán)境因子等多種因素密切相關(guān), 因此要準(zhǔn)確分析反曲菱形藻種群對暴雨的響應(yīng)程度, 仍需通過長期的監(jiān)測進(jìn)行深入研究。

3.2 底棲硅藻群落結(jié)構(gòu)變化與水環(huán)境因子的相關(guān)性

底棲硅藻的生長和代謝受多種環(huán)境變量的共同作用, 如水溫、pH 以及營養(yǎng)鹽等, 在不同環(huán)境變量的驅(qū)動下, 可使底棲硅藻群落發(fā)生規(guī)律性的變化(Potapova et al, 2003; Lindholm et al, 2018)。在 CCA排序圖中, 采樣點(diǎn)沿著排序軸的分布情況體現(xiàn)了該樣點(diǎn)中所有物種的貢獻(xiàn)率及對環(huán)境梯度的響應(yīng)過程(Lu et al, 2017)。本研究中, 暴雨期前、后庫里泡各采樣點(diǎn)沿著 CCA 排序軸分布特征明顯, 且蒙特卡洛檢驗(yàn)指出 pH 和總氮(P＜0.01)是驅(qū)動底棲硅藻群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化的主要影響因子, 水溫和濁度(P＜0.05)也在一定程度上指示了底棲硅藻群落的變化過程。

庫里泡位于黑龍江省中南部, 屬于干旱地區(qū)。同時受地下水位低、排水不暢等影響, 極易造成土壤缺乏補(bǔ)給。而當(dāng)少量降水溶入大量易溶鹽分, 并隨地面蒸發(fā)帶向地表, 從而形成鹽堿地(司振江等, 2010)。硅藻的許多屬種對某些水環(huán)境指標(biāo)都有其特定的最佳值和忍耐值, 能很好地指示水環(huán)境的變化, 如水體酸堿化和營養(yǎng)狀態(tài)等(Lim et al, 2017)。而水體pH 值, 特別是在偏堿性的水體中, 常常作為影響底棲硅藻群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化的一個重要因素(陳向等, 2017)。本研究發(fā)現(xiàn)暴雨期前后庫里泡水域整體上均呈弱堿性狀態(tài), 期間出現(xiàn)的硅藻植物主要以淡水至半咸水、喜弱堿的種類為主, 如臍形菱形藻(李宇航等, 2017)、系帶舟形藻(黎佛林等, 2015)以及 Navicula associate(Diamantini et al, 2018)等。其中系帶舟形藻的生境類型多為微鹽、適堿的水體, 在富營養(yǎng)化的水體中也有存在。而臍形菱形藻和Navicula associata 則在排序軸中呈現(xiàn)出與 pH 呈正相關(guān)的趨勢, 且在暴雨期后喪失了原有的優(yōu)勢地位。已有研究表明臍形菱形藻和Navicula associata 適應(yīng)在 pH 較高的水環(huán)境下生長,在群落中占據(jù)較寬的生態(tài)幅, 并對水體 pH 的變化反應(yīng)敏感(Sienkiewicz et al, 2017)。調(diào)查期間由于雨水不斷地沖刷, 導(dǎo)致水體 pH 略有下降, 加之水文狀況的不穩(wěn)定, 致使其細(xì)胞密度出現(xiàn)大幅度的下降。而另外一些在暴雨前優(yōu)勢度較高的種類(如 Gomphonema exilissimum 和谷皮菱形藻)也同樣適應(yīng)在弱堿性水體中生長(Dalu et al, 2017; Tolotti et al, 2019), 由此可以看出研究區(qū)域底棲硅藻優(yōu)勢種群與水體酸堿度存在一定的響應(yīng)關(guān)系, 說明庫里泡底棲硅藻群落的變化受水體酸堿化的影響明顯。

總氮是評估水體富營養(yǎng)化的重要參數(shù), 作為底棲硅藻生長代謝所需的大量元素之一, 當(dāng)水體中氮含量過高或過低時, 往往會成為影響底棲硅藻群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化的主要因子, 而這種影響又與氮、磷的供應(yīng)量以及暴雨頻率有關(guān)(Chu et al, 2017)。一般情況下, 處在水文特征不穩(wěn)定期的底棲硅藻群落對氮、磷的供應(yīng)量更為敏感(Sun et al, 2017)。CCA 結(jié)果顯示,系帶舟形藻與水體中氮含量呈正相關(guān)關(guān)系。暴雨期后隨著庫里泡水體中氮含量的升高, 系帶舟形藻的豐度也隨之升高, 這種現(xiàn)象在其他的一些研究中也得到相同的結(jié)論(Marra et al, 2018)。系帶舟形藻的豐度之所以在暴雨期后呈現(xiàn)升高的規(guī)律, 一方面與其自身生理特征有關(guān), 而另一方面則是與生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)物理、化學(xué)和生物環(huán)境有關(guān)。據(jù)有關(guān)研究表明, 系帶舟形藻對氮的吸收能力較強(qiáng), 且在氮含量高而磷含量相對較低的水體中比其他硅藻種類更有優(yōu)勢(黎征武等, 2017)。因此, 在暴雨期間水環(huán)境的變化為系帶舟形藻的生長提供了充足條件。此外, 水體中氮磷比的含量會影響藻類植物種群適應(yīng)及群落組成, 天然水體中的藻類進(jìn)行光合作用, 合成本身的藻類原生質(zhì):C106H263Nl6P1, 臨界的氮磷比按元素計(jì)為16∶1, 按質(zhì)量計(jì)為7∶1 (Redfield, 1960)。當(dāng)?shù)妆却笥?∶1 時,磷將限制藻類的生長; 否則, 氮則可認(rèn)為是藻類增長的限制因素(Lau et al, 2002)。在本次調(diào)查中, 庫里泡水域平均氮磷比均小于7∶1, 水體屬于氮限制。可見降雨過程對水體中TN 含量具有明顯的調(diào)控作用, 這也是影響庫里泡底棲硅藻群落結(jié)構(gòu)變化的關(guān)鍵水環(huán)境因子之一。

濁度反映了水體對光線通過時所產(chǎn)生的阻礙程度, 它包括懸浮物對光的散射和溶質(zhì)分子對光的吸收。水的濁度不僅與水中懸浮物的含量有關(guān), 而且與它們的大小、形狀及折射系數(shù)等有關(guān), 它們可以降低水體的透光率(Dupont et al, 1994)。濁度的高低直接影響著藻類植物對光的吸收, 濁度過高會降低藻類植物的光合作用, 從而抑制藻類的生長和繁殖(Tapolczai et al, 2017)。在本次研究中, 濁度在暴雨期后呈顯著下降的規(guī)律, 這與庫里泡水位在暴雨后的快速上漲以及其流速、流量的加大有關(guān)。濁度的降低雖然可以促進(jìn)藻類植物的生長, 但調(diào)查期間庫里泡水文情況復(fù)雜, 且藻類植物的生長還要受水體中其他因子的共同影響, 因此暴雨后的庫里泡水域濁度雖然有所降低但其底棲硅藻豐度卻未見明顯升高。CCA 結(jié)果顯示水溫在一定程度上也影響著底棲硅藻群落結(jié)構(gòu)的變化, 而硅藻物種數(shù)量及分布會隨著水溫的改變而發(fā)生顯著的變化(Abonyi et al, 2018)。整體上看, 庫里泡水溫在暴雨期后呈現(xiàn)出下降的趨勢,因而一些適合在低溫條件下生長的藻類(如: 梅尼小環(huán)藻)便會大量繁殖。從形態(tài)學(xué)特征分析, 梅尼小環(huán)藻的形態(tài)有利于維持其高水平的表面積與體積(S/V)比值, 同時該種具有高效的捕光能力(Mitrovic et al,2003)。因此在低溫條件下, 梅尼小環(huán)藻便在與其他藻類的競爭中占據(jù)優(yōu)勢, 繼而成為優(yōu)勢種群。

物種多樣性指數(shù)是群落結(jié)構(gòu)獨(dú)特的生物學(xué)特征,在水質(zhì)監(jiān)測工作中常用來指示水環(huán)境變化(Woelfel et al, 2007)。但通常多樣性指數(shù)僅定量的考慮了群落的物種數(shù)及個體數(shù), 不能很好地揭示水體的具體污染類型, 因此結(jié)合理化指標(biāo)能更好地評價水質(zhì)狀況(Castillejo et al, 2018)。本研究應(yīng)用硅藻多樣性指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)以及均勻度指數(shù)等指標(biāo)對庫里泡水域營養(yǎng)狀況進(jìn)行分析, 根據(jù)國內(nèi)外湖泊營養(yǎng)分級標(biāo)準(zhǔn)(Munawar et al, 2011), 綜合各指數(shù)分析, 表明庫里泡在暴雨期后普遍呈中營養(yǎng)狀態(tài), 其中樣點(diǎn) 5、樣點(diǎn) 7呈中度富營養(yǎng)狀態(tài)。樣點(diǎn)5 位于庫里泡的中心處, 該樣點(diǎn)附近有人工養(yǎng)蟹蓄養(yǎng)池。暴雨過后漁民開始加速對河蟹的生產(chǎn)和養(yǎng)殖, 從而使水體中營養(yǎng)鹽濃度升高; 樣點(diǎn)7 位于庫里泡河道的最窄處, 附近受人為影響較大, 加之水位較淺, 流速緩慢, 造成該樣點(diǎn)水體中營養(yǎng)鹽沉降, 促使水體呈中度富營養(yǎng)狀況。

4 結(jié)論

綜合本研究結(jié)果, 可以看出暴雨期前后庫里泡底棲硅藻豐度、優(yōu)勢種個數(shù)以及物種多樣性指數(shù)呈現(xiàn)出顯著下降的規(guī)律。說明暴雨過程對環(huán)境中的 pH、總氮、濁度以及水溫等所產(chǎn)生的綜合環(huán)境過濾過程與底棲硅藻本身的結(jié)構(gòu)特征、生活周期以及對環(huán)境的適應(yīng)性密切相關(guān)。未來在對于暴雨期與底棲硅藻群落相關(guān)性的研究中, 也需加強(qiáng)暴雨前后水文條件的變化及空間過程的改變對于硅藻種群水平的限制作用的研究。