綠潮遷移過程中環境要素與滸苔藻體生物學特征的相關性分析*

管 晨 郝 雅 侯承宗 唐學璽, 王 影,①

(1. 中國海洋大學海洋生命科學學院 青島 266100; 2. 青島海洋科學與技術試點國家實驗室 海洋生態與環境科學功能實驗室 青島 266237)

綠潮(green tide)是一種常見的有害藻華(HABs),主要由石莼屬(Ulva)等海藻的過度生長引起(Fletcher,1996; Anderson et al, 2002)。綠潮的暴發多與當地水體富營養化有關, 其暴發嚴重威脅當地的水產養殖和旅游業, 造成巨大的經濟損失(Sun et al, 2008)。目前, 黃海已成為世界上綠潮規模最大的地區。黃海綠潮的主要優勢種為滸苔(Ulva prolifera) (張曉雯等,2008; 丁蘭平等, 2009; Gao et al, 2013)。自 2007 年開始, 我國黃海海域均出現大規模綠潮。目前最為科學家們廣泛接受的觀點為黃海南部的蘇北淺灘筏架養殖區是黃海滸苔綠潮的起源地。每年4 月中旬至5 月初, 滸苔藻體脫離固著基, 形成小塊漂浮滸苔并出現在黃海南部江蘇沿海, 在風場和海流的作用下逐漸向北漂浮遷移, 生物量迅速增加; 在 5 月下旬, 聚集的漂浮滸苔形成大面積綠藻斑塊; 6 月中旬, 漂浮滸苔逐漸在山東半島堆積; 7 月滸苔生物量達到最大后開始下降, 并最終消亡于山東半島海域(Hu et al,2010; Liu et al, 2013; Wang et al, 2015)。

南黃海海域環境復雜多變, 尤其是營養鹽的濃度變化劇烈(王俊杰等, 2018)。黃海冷水團、黃海暖流等海流顯著影響南黃海營養鹽的來源、分布和輸運(Wei et al, 2016)。射陽河、灌河、長江等河流輸入的氮和磷為南黃海海域綠潮的暴發提供了物質基礎(馬洪瑞等, 2010)。南黃海營養鹽的分布通常呈現出由近岸到遠海逐漸降低的趨勢, 其中在蘇北近岸海域呈現出了較高的氮、磷含量(高嵩等, 2012)。南黃海海州灣附近的35°N 斷面是南黃海最長的斷面。35°N 北部海水透明度增加, 營養鹽含量較低, 而 35°N 南部海域營養鹽含量豐富。在南黃海, 春、夏季水溫上升,溫、鹽躍層的出現使得水體穩定性增加, 營養鹽含量呈現上層低、下層高的趨勢, 環境條件適宜, 有利于綠潮的發展(韋欽勝等, 2012)。有研究表明, 在 35°N斷面附近, 漂浮滸苔生物量具有明顯增加的特征(孔凡洲等, 2018)。

與其他大型海藻相比, 滸苔生態幅較寬, 具有廣鹽、廣溫等較強適應環境的特征。滸苔對海水溫度、鹽度和光照強度的適應范圍分別為 10—30°C、7.2—53.5 和1000—10000 lx; 最適范圍分別為 15—25°C、20.2—26.9 和 5000—6000 lx (吳洪喜等, 2000)。滸苔具有較強的適應環境的能力, 其生物學特征受到環境變化的影響。在正常鹽度條件下, 低溫降低了滸苔的生長, 高溫顯著降低了滸苔的最大光化學量子產量Fv/Fm; 相對于溫度變化, 鹽度變化對滸苔Fv/Fm影響不顯著(劉榆莎等, 2016)。在營養鹽豐富的環境中, 滸苔吸收營養鹽的能力顯著高于其他多數海藻, 滸苔也可以迅速吸收多種形式的營養鹽, 而隨著環境中營養鹽含量的增加, 滸苔藻體可以迅速吸收并儲存大量的營養鹽用于藻體快速生長(吳曉文等, 2010)。溫度、光照和鹽度均可以影響滸苔硝態氮的吸收能力,在 20°C 時, 滸苔吸收硝態氮的速率最大, 鹽度與滸苔硝態氮的吸收呈正相關; 在低光條件下, 滸苔對硝態氮的吸收速率較低, 隨著環境中營養鹽含量的增大, 滸苔吸收硝態氮的速率顯著增加(叢珊珊, 2011)。不同溫度、鹽度和光照強度可以影響滸苔孢子和配子的萌發和放散(王浩東等, 2012)。滸苔孢子囊的形成與光合活性有關(Gao et al, 2010)。通過對南黃海滸苔孢子囊形成的情況進行了研究, 發現在江蘇沿海海域, 滸苔藻體呈現出較好的生理狀態, 但呈現出較少的孢子囊, 而隨著滸苔向北漂浮遷移, 藻體生理活性下降, 孢子囊形成比例升高(鄭陣兵等, 2018)。

前期針對滸苔綠潮形成的環境驅動機制進行了大量的研究工作, 在暴發海區富營養化對滸苔綠潮形成的驅動作用已形成統一的共識(高嵩等, 2012;Wang et al, 2015; 白雨等, 2019)。滸苔具有很強的環境可塑性, 其自身存在諸多可以適應環境變化的生物學特征, 如光合活性的改變、營養鹽吸收的改變、形態改變等。在滸苔綠潮暴發過程中, 尤其是數百公里的遷移過程中, 滸苔藻體時刻面臨生態要素劇烈變化的影響。滸苔藻體的環境可塑性是否與生態要素存在相關性關系還需進一步明確。本文通過現場調查的方式探究了綠潮遷移過程中環境要素與滸苔藻體生物學特征的相關性以期甄別驅動滸苔綠潮形成的主要環境因子, 為闡明為什么黃海會暴發大規模滸苔綠潮提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 站位布設與樣品采集

滸苔樣品采集于2018 年5 月25—30 日, 根據監測數據此時黃海綠潮從江蘇近岸到青島近岸呈長條狀斑塊分布, 早期遷移斑塊已抵近青島近岸, 但還未集聚(國家海洋局北海預報中心)。采集范圍在(34.0°—36.0°N, 120.0°—121.5°E), 共設 6 條斷面進行大面站調查, 其中斷面 A、B 和 C 位于海州灣南部(SH), 斷面 D、E 和 F 位于海州灣北部(NH), 采樣站位如圖1 所示。采集不同站位的綠藻, 通過無菌海水反復沖洗藻體, 同時用刷子清洗藻體表面并去除泥沙等雜物。隨機挑選滸苔樣品, 現場測量葉綠素熒光參數、NRA 和生殖分配率。

圖1 滸苔采樣站位點Fig.1 Map of sample collecting stations

1.2 環境參數的測量

溫度、光照、鹽度等環境參數在每天同一時段(10:00—11:00)進行測量。溫度和鹽度使用溫鹽深儀(conductivity-temperature-depth profiler, CTD, Seabird 25, Sea-Bird, USA)測量。光照強度使用照度計(TES1335, 泰仕電子工業有限公司, 中國臺灣)測量(單位: lx), 然后依據Thimijan (Thimijan et al, 1983)所述方法將光照強度轉化為 400—700 nm 的光合可利用輻照[photosynthetically active radiation, PAR, 單位: μmol photons/(m2·s)]。水樣經過 GF/C 膜(Whatman,US)過濾, 儲存于-80°C, 全自動連續流動分析儀(AutoAnalyzer3, Seal Analytical, Germany) 測量溶解無機氮(DIN)和磷酸鹽(-P ), DIN 和-P 的測定方法參照《海洋監測規范》(GB17378. 4—2007)。

1.3 滸苔暴發海域藻體光合特征測定

采用Dual-PAM-100 熒光儀(Walz, Germany)測定滸苔樣品的光合活性。實驗開始前, 預先設置好儀器程序, 將滸苔暗適應 20 分鐘。測定光合誘導曲線并記錄 Fv/Fm和 Y(II)。Fv/Fm表示光系統 II (PSII)在藻類中的最大光化學量子產量(其中Fv是黑暗中最大可變葉綠素熒光, Fm是黑暗中最大葉綠素熒光), Y(II)表示光系統II (PSII)的實際光化學量子產量。各種參數均重復 5 次, 每次測量在同處理的不同藻體上進行,葉綠素熒光參數計算的基本步驟按照 Wang 等(2012)和Heinz Walz GmbH 操作手冊進行。

1.4 滸苔暴發海域藻體硝酸還原酶活性的測定

硝酸還原酶活性(Nitrate reductase activity, NRA)的測定按照Young 等的方法(Young et al, 2005)。稱取采集的滸苔樣本于研缽中研磨并添加提取液聚乙烯吡咯烷酮和 1 mmol/L 二硫蘇糖醇的磷酸緩沖液, 在4°C 條件下 5 000 r/min 離心 5 min 后, 加入 0 .1 mol/L的 KNO3溶液和 NADH 溶液, 混勻后再 25°C 水浴30 min, 隨后加入醋酸鋅和乙醇終止反應, 最后用萘乙二胺顯色法在顯色15 min 后再540 nm 的波長測定吸光值。NRA 單位為μmol/L/(mg·h)。

1.5 滸苔暴發海域藻體生殖特征測定

清潔后的滸苔懸浮于放有無菌海水樣品盤中。將滸苔剪為 1 mm×1 mm 左右大小放置于載玻片上,用光學顯微鏡RVL-100-G (ECHO, USA)觀察細胞并統計含有孢子或配子的生殖細胞和營養細胞數。生殖分配率(RA)=生殖細胞數/營養細胞數計算(Wang et al, 2019)。

1.6 數據處理與分析

本章所提供的數據以平均值±標準差(mean ± SD)表示。數據統計分析使用IBM SPSSStatistics22 (SPSS Inc, USA)中的獨立樣本 T 檢驗(Student’s t-test)和單因素方差分析(one-way ANOVA) 進行, 顯著性水平設置為0.05。其中P 值小于0.05 表明差異具有統計學意義, P＜0.05 認為差異顯著, P＜0.01 認為差異極顯著。數據首先采用 Levene 檢驗數據的方差齊性(homogeneity), 數據正態性(normality) 使用Shapiro-Wilk 檢驗。當組間方差不齊時, 采用Dunnett’s T3 對數據進行計算, 其他情況下采用Duncan post-hoc test 進行處理。使用 Origin 軟件(OriginLab, USA)和 Arcgis 軟件(Esri, USA)作圖。冗余分析(RDA)使用Canoco 5 作圖。

2 結果與分析

2.1 海水表層部分環境要素測量

分別對6 個斷面的海水表層的溫度、鹽度、光照強度、DIN、-P進行了測量, 圖2 所示, 在滸苔綠潮漂浮遷移所經過的海域中, 溫 度和光照 強度總體呈現南高北低、鹽度北高南低的特征。DIN 和-P在A1、B1 和C1 時最高, 總體呈現南高北低和近岸高, 遠海低的特征。通過對調查海域海水表層環境要素的測量發現, 35°N 斷面附近的環境要素有較為明顯的變化。表1 所示, SH 海水表層的溫度、鹽度、光照強度、DIN 和-P分別為(21.76±0.24)°C、(30.75±0.48)、(394.29±17.18) μmol photons/(m2·s)、(17.43±5.62) μmol/L 和(0.27±0.09) μmol/L。NH 海水表層的溫度、鹽度、光照強度、DIN 和-P分別為(20.72±0.39)°C、(31.18±0.54)、(355.11±59.9) μmol photons/(m2·s)、(5.16±0.63) μmol/L 和(0.10±0.02) μmol/L。SH 海水表層的溫度、DIN 和-P都顯著高于NH海水表層(Student’s t-test, P ＜ 0.05), SH 和 N H 海水表層的鹽度和光照強度沒有顯著差異(Student’s t-test, P＞ 0.05)。

2.2 滸苔暴發海域藻體光合特征測定

圖2 滸苔遷移過程中海水表層部分環境要素Fig.2 Environmental factors in surface during the Ulva prolifera drifting

表1 海州灣南部(SH)和海州灣北部(NH)海水表層溫度、鹽度、光照強度、DIN 和 -P的測量Tab.1 Temperature, salinity, light intensity, DIN and -P in southern Haizhou Bay (SH) and northern Haizhou Bay (NH)

注: 同一列中不同上標字母表示數值之間有顯著差異(P＜0.05), 相同上標字母表示無顯著差異(P＞0.05)

海域 溫度(°C) 鹽度 光照強度[μmol photons/(m2·s)] DIN (μmol/L) PO34 --P (μmol/L)SH 21.76±0.24a 30.75±0.48a 394.29±17.18a 17.43±5.62a 0.27±0.09a NH 20.72±0.39b 31.18±0.54a 355.11±59.92a 5.16±0.63b 0.10±0.02b

圖3 滸苔遷移過程中藻體的光合參數Fig.3 Photosynthetic parameters of Ulva prolifera during drifting

通過對采集的滸苔藻體進行光合活性的測定,藻體 Fv/Fm和 Y(II)的變化如圖 3 所示, 滸苔藻體Fv/Fm和 Y(II)總體呈現南高北低的特征。斷面 A、B和C 分布的滸苔藻體的Fv/Fm顯著高于斷面D、E 和F 的滸苔(圖 3a, one-way ANOVA, P ＜ 0.05)。斷面 A、B 和 C 滸苔藻體的 Fv/Fm值在 0.55—0.7 之間, 表明漂浮初期滸苔藻體的光合活性較好, 而斷面 D、E 和 F藻體的 Fv/Fm值在 0.45—0.60 之間, 表明漂浮一段距離后滸苔藻體光合活性較差, 受脅迫程度相對較高。滸苔藻體Y(II)呈現出與Fv/Fm相似的趨勢。圖3 表明,斷面 A、B 和 C 藻體 Y(II)值在 0.4—0.55 之間, 而斷面 D、E 和 F 藻體的 Y(II)值在 0.25—0.5 之間, 表明NH 海域的滸苔藻體的實際光合活性較差。在同一斷面上, 不同站位的Fv/Fm和Y(II)值呈近岸高, 遠海低的特征, 但站點間無顯著差異。表明同一緯度、不同經度的滸苔光合活性存在差異, 整體趨勢與營養鹽濃度變化趨勢類似。在向北遷移過程中, 滸苔藻體Fv/Fm和 Y(II)總體呈現下降趨勢。SH 海域滸苔的Fv/Fm和 Y(II)顯著高于 NH 滸苔(圖 3c 和 3d, Student’s t-test, P ＜0.05), 在 SH, 藻體 Fv/Fm和 Y(II)的平均值分別為 0.63 和 0.52, 而在 NH, 藻體 Fv/Fm和 Y(II)的平均值分別為0.48 和0.39。

2.3 滸苔暴發海域藻體硝酸還原酶活性的測定

通過測定不同斷面滸苔藻體的 NRA, 可以反映藻體對硝態氮的吸收和代謝水平。圖4 表明, 斷面A和B 的滸苔藻體NRA 顯著高于斷面D、E 和F 的藻體(圖 4 a, one-way ANOVA, P ＜ 0.05), 而斷面 C 滸苔藻體的NRA 與其他斷面滸苔NRA 的變化均不顯著。滸苔NRA 總體呈現南高北低的特征, SH 海域滸苔藻體 N RA 顯著高于 N H 藻體(圖 4 b, Student’s t-test, P＜0.05)。在 SH, 藻體 NRA 的平均值為 2.29 μmol/L/(mg·h), 而在 N H, 藻體 Fv/Fm和 Y (II)的平均值為 0 .66 μmol/L/(mg·h)。

2.4 滸苔暴發海域藻體生殖特征測定

本次實驗統計了斷面A、B、C、D、E 和F 漂浮滸苔的生殖分配率。結果表明, 滸苔藻體形成的生殖細胞數目呈先上升, 后下降的趨勢, 在斷面B 時生殖分配率最低, 斷面 D 時生殖分配率最高。斷面 D 的滸苔藻體生殖細胞數目顯著高于斷面 B 滸苔藻體生殖細胞數目(圖5a, one-way ANOVA, P ＜0.05), 而其他斷面之間均無顯著性變化。滸苔藻體生殖分配率整體呈現上升趨勢, SH 海域藻體生殖分配率顯著低于NH 藻體(圖 5b, Student’s t-test, P ＜0.05)。在 SH, 藻體生殖分配率的平均值為 27%, 而在 NH, 藻體生殖分配率平均值為38%。

圖4 滸苔遷移過程中藻體的NRA 的測定Fig.4 NRA of Ulva prolifera during the drifting

圖5 滸苔遷移過程中藻體的生殖分配率Fig.5 RA of Ulva prolifera during drifting

2.5 環境要素與滸苔生物學特征的關系

圖 6 顯示了不同斷面滸苔的生理參數與環境要素的 RDA 分析圖, 參與 R DA 分析的環境要素有溫度、光照強度、鹽度、DIN 和-P, 參與 P CA 分析的生物學特征有Fv/Fm、Y(II)、NRA 和生殖分配率。環境要素對滸苔生物學特征的總解釋度為 85.4%,DIN、溫度、-P、鹽度和光照強度的解釋度分別為80.1%、72.1%、61.0%、49.0%、26.1%和25.5%, 說明DIN 是驅動滸苔生物學特征改變的主要環境要素。表2 顯示了SH 和NH 海域的環境要素與滸苔藻體的生理和生殖參數的相關性分析結果, 具體說明如下:

(1) SH 和NH 海域DIN 與緯度呈極顯著負相關(R=-0.819, P＜0.01), 說明滸苔綠潮向北遷移過程中海水表層的 D IN 逐漸降低; DIN 與溫度和-P呈極顯著正相關(P＜0.01), DIN 與光照強度和鹽度的相關性不顯著(P＞0.05); 溫度、光照強度和-P與緯度呈極顯著負相關(P＜0.01), 溫度與光照強度呈現出顯著正相關(P＜0.05), 與-P呈顯著正相關(P＜0.05),鹽度與緯度呈顯著正相關(P＜0.05), 說明緯度越高,溫度、光照強度和-P越低, 鹽度越高。

圖6 海州灣南部和北部海域滸苔的生理參數與環境要素的RDA 分析圖Fig.6 Redundancy analysis (RDA) of Ulva prolifera samples and physiological parameters and environmental factors

(2) SH 和 NH 海域 DIN 與滸苔 Fv/Fm(R=0.853)和 Y(II) (R=0.814)呈極顯著正相關(P＜0.01), 結果表明海水表層 DIN 濃度越高, 滸苔的光合作用效率越高。藻體 Fv/Fm和 Y(II)與緯度呈極顯著負相關(P＜0.01), 與溫度和光照強度呈極顯著正相關(P＜0.01),與-P 呈顯著正相關(P＜0.05), 而鹽度與 Fv/Fm相關度不顯著(P＞0.05), 與Y(II)呈顯著負相關(P＜0.05)。

(3) SH 和 NH 海域 DIN 與滸苔 NRA 呈極顯著正相關(R=0.897, P＜0.01), 表明海水表層DIN 濃度越高,NRA 越高; 藻體NRA 與緯度呈極顯著負相關(P＜0.01),與溫度呈極顯著正相關(P＜0.01), 與-P 和光照強度呈顯著正相關(P＜0.05), 與鹽度呈顯著負相關(P＜0.05)。NRA 與 Fv/Fm和 Y(II)呈極顯著正相關(P＜0.01)。

表2 海州灣南部和北部溫度、鹽度、光照強度、DIN 和 -P與滸苔生理特征和生殖特征相關性分析Tab.2 Correlation analysis between temperature, salinity, light Intensity, DIN, -P, physiology and reproduction of Ulva prolifera in SH and NH

表2 海州灣南部和北部溫度、鹽度、光照強度、DIN 和 -P與滸苔生理特征和生殖特征相關性分析Tab.2 Correlation analysis between temperature, salinity, light Intensity, DIN, -P, physiology and reproduction of Ulva prolifera in SH and NH

注: *表示 P＜0.05; **表示 P＜0.01。

DIN 緯度 溫度 光照強度 PO34 --P 鹽度 Fv/Fm Y(II) NRA RA DIN 1 -0.819** 0.726** 0.366 0.703** -0.379 0.853** 0.814** 0.897** -0.717**緯度 1 -0.912** -0.702** -0.626** 0.516* -0.946** -0.895** -0.906** 0.420溫度 1 0.553* 0.554* -0.473 0.824** 0.853** 0.852** -0.451*光照強度 1 0.173 -0.653** 0.655** 0.633** 0.506* -0.275 PO --P 1 -0.583* 0.589* 0.594* 0.702* -0.467鹽度 1 -0.468 -0.597* -0.513* -0.220 Fv/Fm 1 0.923** 0.920** -0.443 Y(II) 1 0.905** -0.408 NRA 1 -0.542*RA 1 34

(4) SH 和NH 海域DIN 與滸苔生殖分配率呈極顯著負相關(R=-0.717, P＜0.01), 表明海水表層 D IN 濃度越高, 生殖分配率越低。藻體生殖分配率與溫度和NRA 呈顯著負相關(P＜0.05), 與緯度、光照強度、-P和鹽度相關性不顯著(P＞0.05)。

3 討論

黃海滸苔綠潮是一種典型的跨區域海洋生態災害, 在其長距離遷移過程中, 經歷復雜的生態學過程,受多種環境要素驅動(Wang et al, 2015; Liu et al,2016)。本文分析了滸苔綠潮遷移路徑上溫度、光照強度、鹽度、DIN、-P 等環境要素與滸苔藻體光合活性、NRA 及生殖分配率之間的相互關系, 探究了環境要素與滸苔光合、營養鹽吸收和生殖等關鍵生物學特征的相關性, 為最終闡明為什么黃海會暴發大規模滸苔綠潮提供了理論依據。

滸苔綠潮遷移海區溫度、鹽度、營養鹽等環境要素變化顯著, 鹽度略有升高且變化不顯著。江蘇近岸海域主要受到蘇北沿岸流、黃海冷水團、黃海暖流和長江沖淡水等海流的影響, 蘇北近岸海域營養鹽處于較高濃度(Wei et al, 2016)。因此, 蘇北近岸海域營養鹽高值區與低鹽區相對應, 營養鹽濃度整體呈現為南高北低, 近岸高, 遠海低的趨勢, 鹽度整體呈現南低北高的趨勢。王俊杰等(2018)測量了蘇北海域海水表層營養鹽濃度, 發現 6—8 月 DIN 濃度上升至28 μmol/L 以上,-P 濃度上升至 0.6 μmol/L 以上。在夏季, 海水表層受熱增溫, 隨著緯度的升高,溫度和光照強度逐漸降低, 白雨等(2019)對2008—2017 年綠潮密集區域海水表層溫度和光照強度分析也得出了類似的結果。

光合作用是植物能量的來源之一, 也是植物重要的生理過程。葉綠素熒光可以反映滸苔藻體的生理狀態以及對環境的適應能力。本文發現, 滸苔在向北漂移過程中, 滸苔的光合活性略有上升, 隨后顯著下降。光合作用與 D IN 呈極顯著正相關, 與-P呈顯著正相關, 高濃度的 DIN 對滸苔光合活性的影響高于-P。滸苔生長過程中會消耗大量的營養鹽,相比磷, 滸苔對氮的需求更高(吳曉文等, 2010)。環境中氮濃度的變化對滸苔有較大的影響, 而磷對滸苔的影響不如氮明顯。在缺乏磷的條件下, 滸苔光合作用受到的影響較小(Villares et al, 2004)。溫度可以影響滸苔的光合活性。過高或過低的溫度均不利于正常的光合活性(張濤等, 2017)。本文發現, 溫度對滸苔藻體光合活性的影響呈極顯著正相關, 表明滸苔向北遷移, 緯度升高, 溫度降低, 與光合作用相關的酶活性可能下降, 抑制了滸苔的光合活性。光照強度是影響滸苔體內葉綠素 a、b 含量的重要因素, 較弱的光照顯著抑制滸苔藻體的生長和酶反應速率(叢珊珊,2011)。隨著緯度的升高, 光照強度整體呈現下降趨勢,光合活性降低滸苔藻體捕獲的光能下降。鹽度與滸苔藻體的 Y(II)值呈顯著負相關, 表明在漂浮過程中,滸苔光合作用對鹽度的變化也較為敏感。

硝酸還原酶是硝態氮轉化為可利用氨氮的限速酶, 對氮同化起到主要調控。而硝酸還原酶容易受到外在因素影響。NRA 直接影響植物對環境中硝態氮的利用, 影響植物的生長。表2 的相關性分析結果表明, DIN、溫度、-P、鹽度和光照對 N RA 按影響大小排列的順序為 DIN＞溫度＞-P＞鹽度＞光照。硝酸還原酶是一種底物誘導酶, 其活性受到環境中的氮、磷濃度尤其是硝態氮的影響。NRA 會隨著氮磷比或氮濃度的升高而增大(王金花, 2008)。環境中溫度和光照強度也可以影響NRA 的大小。硝酸還原酶是一種蛋白質, 對溫度的變化較為敏感, 溫度過高或過低均不利于硝酸還原酶保持較高活性(陳月紅,2015)。光照強度可以通過光合磷酸化調控ATP, 影響滸苔營養鹽的吸收, 從而影響NRA。

生殖分配是植物生活史的核心組成部分, 不同的生殖分配通常反映了植物在自然選擇下的不同策略(Reekie et al, 2005)。生殖分配率的變化對滸苔適應環境變化起著關鍵作用。在本實驗中, 生殖分配率結果表明在向北漂浮過程中, 滸苔藻體逐漸形成生殖細胞, 并釋放孢子或配子, 為生物量的快速積累提供可能。DIN 對滸苔的生殖分配率的影響極顯著, 溫度與生殖分配率呈顯著負相關, 而-P、鹽度和光照強度對滸苔生殖分配率的影響未達到顯著水平。溫度可以影響滸苔孢子/配子的放散和萌發。滸苔孢子/配子放散的最適溫度為 25°C, 滸苔孢子/配子萌發的最適溫度為20°C (韓紅賓等, 2015)。滸苔在向北遷移過程中, 環境溫度逐漸降低, 接近藻體孢子/配子萌發的最適溫度, 促進了生殖分配率的升高。滸苔在鹽度為10 的條件下對配子的放散有極顯著影響, 在40 鹽度的條件下對孢子的放散有顯著影響(王浩東等,2012)。鹽度對滸苔藻體生殖分配率無顯著的影響, 本文推測, 在向北漂浮遷移過程中, 鹽度通過影響滸苔光合作用間接影響藻體生殖細胞的形成, 且滸苔主要放散的為孢子。

4 結論