浙北稻麥連作區水直播稻田雜草群落組成及多樣性差異

徐偉東，黎 菊，陸 強①，王曄青

(1.嘉興市農業科學研究院生態環境研究所,浙江 嘉興 314016；2.嘉興市農業農村局土肥植保與農村能源站,浙江 嘉興 314050)

雜草是稻田生態系統重要組成部分，其伴隨水稻一起生長，一方面與作物爭肥爭空間，另一方面對農田生態系統功能正常發揮及維持地區生態平衡起到不可替代的作用[1]。有研究[2-3]表明，雜草能為害蟲天敵和傳粉昆蟲提供棲息場所和食物來源，能夠控制稻田有害生物和保護昆蟲物種多樣性。同時，雜草具有保持農田水土、促進土壤養分循環、影響土壤微生物群落構成、消除環境污染等生態功能，保持一定種類與數量的雜草有利于農田生態系統的平衡[4-6]。開展稻田雜草群落特征及分布情況研究對科學合理調控雜草種群及數量至關重要，對農田小環境良性循環及農業可持續發展具有重要意義。

王強等[7]調查了浙江省不同農區不同栽培方式下水稻田雜草發生種類和危害程度，發現浙北嘉興、杭州晚稻田優勢雜草以稗草、矮慈姑、節節菜和鴨舌草為主。趙學平等[8]于1996—1997年調研浙北地區稻田雜草群落及群落演替，發現稗草為惡性雜草，雜草優勢群落由稗草+節節菜+異型莎草+牛毛氈轉變為稗草+空心蓮子草+雙穗雀稗+李氏禾+水竹葉。21世紀初，浙江農村實行土地流轉，農田進入集約化管理模式，2013年之后浙江省直播稻面積占比超過37%，而浙北稻麥連作區水直播稻面積占比穩定在80%以上，且穩中有升[9]。稻田耕作制度和栽培方式發生改變，田間雜草種類和發生頻度也隨之變化[10]，直播是浙北地區水稻主要栽培方式之一，對浙北稻麥連作區水直播稻田雜草群落特征和物種多樣性差異的相關研究目前尚少，開展相關研究對浙北稻麥連作區水直播稻田雜草防控管理具有指導意義。

該研究通過2 a的調查數據采集，系統調查了浙北稻麥連作區水直播田稻田雜草發生現狀，并分析了各區域水直播田雜草群落特征及多樣性差異，旨在為減少農田優勢雜草種群數量，合理調控一般雜草種類，確保農田物種多樣性，實現地區農田生態系統平衡和可持續發展提供借鑒，同時為稻麥連作區水直播稻田生態學研究提供雜草學方面參照。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

浙江北部杭州、嘉興和湖州市地處浙北平原，長江三角洲地帶，屬亞熱帶濕潤季風氣候區[11]，夏季受副熱帶高壓影響高溫多雨，冬季寒冷少雨，季節特征分明，日照充足，水資源豐富。研究區夏季以種植單季晚稻為主，冬季以種植小麥為主。以縣、區為單位，調查了杭州余杭、桐廬和蕭山，湖州長興、安吉和吳興，以及嘉興秀洲、嘉善、海寧、海鹽和平湖11個地區水直播稻田雜草種群多樣性及群落特征。

1.2 調查方法及樣點分布

于2018和2019年9—10月晚稻灌漿期，在浙北11個縣、區水直播稻田進行雜草調查。每個縣、區調查3個以上鄉鎮，每個鄉鎮不少于3個村，每個村不少于10塊田地，每個調查田地面積大于667 m2，共計樣方不少于990個。在每個調查點采用倒置W型9點套框法分別統計樣方內雜草種類、株數和株高等指標，框面積為0.25 m2。雜草種類識別參照《中國農田雜草原色圖譜》[12]。

1.3 數據統計與分析

采用平均優勢度大于0.5%的雜草種類及其所在區域構建矩陣，采用DPS軟件對不同地區水直播田雜草的優勢度進行系統聚類分析，聚類方法采用可變類平均法，距離測度采用卡方距離，形成的不同地區對應的雜草相對優勢度數據采用標準化轉換。

2 結果與分析

2.1 浙北直播田雜草群落及相對優勢度

浙北稻麥連作區水直播稻田雜草有49種(含變種)，隸屬于34屬17科(表1)。其中，禾本科和莎草科雜草種類較多，分別為17和8種，其他雜草種類有蓼科(3種)、柳葉菜科(2種)、千屈菜科(4種)、玄參科(2種)、雨久花科(1種)、鴨跖草科(1種)和莧科(1種)等。

表1 浙北不同地區水直播稻田雜草相對優勢度

根據雜草相對優勢度及在各地區的危害發生情況，將浙北稻麥連作區水直播稻田雜草劃分為優勢雜草(AR≥5%)、區域性優勢雜草(3%≤AR<5%)、常見雜草(1%≤AR<3%)和一般雜草(AR<1%)4種類型[13]。

由表1可知，研究區優勢雜草有千金子(Leptochloachinensis)和無芒稗(Echinochloacrus-gallivar.mitis)，這2種雜草對水稻生長發育及產量影響顯著。區域性雜草有多花水莧(Ammanniamultiflora)、丁香蓼(Ludwigiaprostrate)、雜草稻(Oryzasativaf.spontanea)、李氏禾(Leersiahexandra)、空心蓮子草(Alternantheraphiloxeroides)、水竹葉(Murdanniatriquetra)、馬唐(Digitariasanguinalis)和亂草(Eragrostisjaponica)，這類雜草在部分地區對水稻生長發育影響較大。常見雜草有水虱草(Fimbristylislittoralis)、鱧腸〔Ecliptaprostrate)、牛筋草(Eleusineindica)、異型莎草(Cyperusdifformis)、田皂角(Aeschynomeneindica)、鴨舌草(Monochoriavaginalis)、碎米莎草(Cyperusiria)、酸模葉蓼(Polygonumlapathifolium)、水蓼(Polygonumhydropiper)、浮萍(Spirodelapolyrhiza)、糠稷(Panicumbisulcatum)、陌上菜(Linderniaprocumbens)、假稻(Leersiajaponica)、雙穗雀稗(Paspalumdistichum)和稗原變種(Echinochloacrus-galli)，這類雜草在局部地區分布，發生頻度較低，對水稻危害較小。一般雜草有狗尾草(Setariaviridis)、節節菜(Rotalaindica)、野荸薺(Heleocharisplantagineiformis)、水芹(Oenanthejavanica)、長果母草(Linderniaanagallis)、紅鱗扁莎(Pycreussanguinolentus)、水蕨(Ceratopteristhalictroides)、蠶繭草(Polygonumjaponicum)、野慈姑(Sagittariatrifolia)、牛毛氈(Eleocharisyokoscensis)、鬼針草(Bidenspilosa)、草龍(Ludwigiahyssopifolia)、耳葉水莧(Ammanniaauriculata)、螢藺(Schoenoplectusjuncoides)、西來稗(Echinochloacrus-gallivar.zelayensis)、矮慈姑(Sagittariapygmaea)、光頭稗(Echinochloacolona)、蛇床(Cnidiummonnieri)、長芒稗(Echinochloacaudata)、鐵莧菜(Acalyphaaustralis)、水莎草(Cyperusserotinus)、金色狗尾草(Setariapumila)、棒頭草(Polypogonfugax)和長葉水莧菜(Ammanniacoccinea)等，這類雜草對水稻危害較小。

2.2 各地區雜草群落物種多樣性

由表2可知，浙北地區杭州市桐廬縣直播田雜草豐富度指數最高，為39種，杭州市余杭區為36種，嘉興市秀洲區和嘉善縣均為35種，湖州市長興縣和杭州市蕭山區均為32種，其余縣、區物種豐富度指數在24～29之間。杭州市3個地區、嘉興市秀洲區和湖州市安吉縣雜草辛普森指數較高，均超過0.96，嘉興市海鹽縣較低。研究區雜草香農-威納指數變化趨勢與辛普森指數基本一致，杭州市3個地區和嘉興市秀洲區較高，均超過3.2。杭州市3個地區、湖州市安吉縣和嘉興市秀洲區雜草均勻度指數較高，超過0.93，其他地區在0.89～0.92之間(表2)。

表2 浙北不同地區水直播稻田雜草群落物種多樣性

2.3 各地區雜草群落結構

將各地區AR>0.5%的雜草構成矩陣進行系統聚類分析(圖1)。

由圖1可知，浙北稻麥連作區不同縣、區水直播田雜草群落可以分為4類，平湖、海寧和海鹽3個地區為1類，其區域性優勢雜草主要為無芒稗、千金子、丁香蓼、多花水莧、雜草稻、馬唐、田皂角、李氏禾、牛筋草、亂草、異型莎草、水虱草和空心蓮子草；吳興、安吉和長興3個地區為1類，其區域性優勢雜草主要為無芒稗、千金子、李氏禾、亂草、多花水莧、雜草稻、丁香蓼、水虱草、空心蓮子草、水竹葉、田皂角、鴨舌草、糠稷、異型莎草和馬唐；蕭山、桐廬和余杭3個地區為1類，其區域性優勢雜草主要為無芒稗、千金子、多花水莧、丁香蓼、碎米莎草、雜草稻、水竹葉、空心蓮子草、水虱草、異型莎草、李氏禾、水蓼和牛筋草；秀洲和嘉善2個地區為1類，其區域性優勢雜草主要為千金子、無芒稗、多花水莧、水竹葉、丁香蓼、馬唐、李氏禾、空心蓮子草、異型莎草和鴨舌草。

2.4 雜草生態位寬度分析

由表3可知，研究區水直播稻田中多花水莧、酸模葉蓼、水虱草、丁香蓼、無芒稗、空心蓮子草、水竹葉、牛筋草、鱧腸、異型莎草、馬唐、李氏禾、千金子和水蓼生態位寬度大于9，說明這些雜草對水直播稻田中資源利用多樣性程度較高。而長芒稗、鐵莧菜、鬼針草、草龍、螢藺、蛇床、牛毛氈、棒頭草、金色狗尾草、水莎草和長葉水莧菜生態位寬度值小于3，說明這些雜草對水直播稻田中資源利用多樣性程度較低。

表3 浙北稻麥連作區不同雜草種類生態位寬度(B)

2.5 雜草生態位重疊值分析

將平均優勢度大于1%的25種雜草進行兩兩比較，形成300對種間對，對這300對種間對進行重疊值分析。由表4可知，27對種間對生態位重疊值小于0.7，占比為9%；其他273對種間對生態位重疊值大于0.7，占比為91%。這表明不同地區的同一種雜草對利用資源的生態學特性較為接近。雜草稻與浮萍、陌上菜、假稻和雙穗雀稗的生態位重疊值分別為0.54、0.69、0.58和0.65，這表明雜草稻與上述4種雜草在不同地區的生態資源利用率差異較大。

3 討論

莊家文等[17]調查浙江省不同區域稻田雜草群落結構和危害特點，發現浙江西北地區稻田雜草群落逐漸演替為以稗+小旱稗+千金子+丁香蓼+水莧菜+雙穗雀稗+鴨舌草為主的單一雜草群落[17]。筆者研究結果顯示，從雜草發生優勢度來看，浙北水直播稻田雜草群落主要由千金子、無芒稗、多花水莧、丁香蓼、雜草稻、李氏禾、空心蓮子草和水竹葉構成，這與莊家文等[15]研究結果有一定差別。

筆者研究主要調查水直播稻田雜草群落分布，相關農藝措施比如播種前進行土壤翻耕在一定程度上降低了李氏禾和空心蓮子草等多年生雜草種群的數量[1]，導致其成為區域優勢雜草，降低了其對水稻的危害程度。由于近年來除草劑的長期使用，導致稗草、千金子和水莧菜的抗藥性增加，防除難度增加[18]，加上這些雜草具備多實性的生物學特性和生長繁殖的投機行為，適應性強，如稗草單株可產生7 000粒種子[19]，導致稗草和千金子等一年生雜草成為研究區稻田雜草優勢種。對于優勢雜草，治理過程中應注重減少其種群數量，采取土壤封閉、除草等措施降低種子基數，以減少其對水稻的早期危害。區域性優勢雜草在部分地區發生危害較重，也應加強其在相應地區的防控，降低其種群數量。因農業產業結構調整，現階段水稻栽培主要采用直播等輕簡栽培方式進行集約化管理，農戶為提高生產效率而忽視農田環境保護，浙北地區大量施用化肥可能是導致水直播田雜草多樣性降低和一年生雜草成為稻田優勢種的主要原因之一[7,20-21]。過度施用化肥和除草劑使農田環境污染、雜草抗藥性等問題凸顯[18,22]。因此在化肥和除草劑減量增效的策略方針下，應對農田雜草進行合理管控，對常見雜草和一般性雜草，原則上并非除之務盡，而應確保物種多樣性和群落結構穩定性。值得注意的是，筆者研究中一般雜草的長葉水莧菜為外來入侵雜草[23]，應警惕這類雜草成為優勢種危害水稻生長[24]。

表4 不同地區稻田雜草生態位重疊值

系統聚類分析結果表明各縣、區直播田雜草群落存在一定差異，如湖州市水直播田中雜草稻的發生頻率明顯高于嘉興市和杭州市，而杭州市的莎草科雜草碎米莎草發生明顯重于嘉興市和湖州市。整體上來說，同市的不同縣、區雜草群落組成也相似，這可能是由于研究區長期采用類似農藝措施或除草劑所致。地方農技部門對轄區內農業管理的相關政策，如施用的除草劑種類、補助性耕作方式等，導致相同地區農戶采用相似農藝措施，從而影響該地區雜草群落多樣性。有研究[25-26]表明，長期采用單一栽培方式會導致農田雜草種子庫和雜草種類趨于相似，導致雜草群落趨同。稻田向坡地過渡的交錯地帶雜草多樣性程度較高[27]，桐廬市位于浙北偏南的丘陵一帶，其山地特征可能是其農田生物多樣性較豐富的原因。

生態位寬度分析結果表明優勢度較大的雜草種類具有較大生態位寬度，其能更好地利用不同地區生態資源，在資源競爭中占據有利地位(表3)。筆者研究中生態位寬度較大的多花水莧、無芒稗和酸模葉蓼等雜草均具有較高大的植株生物量和驚人的多實性，能較好地適應水直播稻田生境，在與作物的競爭中占據優勢。而直播田中生物量較小的雜草成為非主要雜草，其生態位寬度也較小，如水稻封行后，田間形成郁閉小環境，使陌上菜、長果母草等一年生雜草不能充分利用光能而導致生長被抑制，從而致使群體量減少。筆者研究結果表明無芒稗與其他雜草種類的生態位重疊值均較大，說明無芒稗作為絕對優勢種群，與直播田中多數雜草群落的生態學差異較小。另外，筆者研究發現雜草稻發生較廣泛，已上升為區域優勢種，藥劑防除難度大，其與浮萍、陌上菜和假稻的生態位重疊值相對較小，表明雜草稻與浮萍等雜草之間的生態學差異相對較大，通過調控與雜草稻生態位重疊值小的雜草種群數量抑制雜草稻的大量發生，為從生態學角度治理雜草稻提供可參考思路。

4 結論

浙北稻麥連作區水直播稻田雜草群落中優勢種群為無芒稗和千金子，區域性雜草群落為多花水莧、丁香蓼、雜草稻、李氏禾、空心蓮子草、水竹葉、馬唐和亂草等，其他雜草如水虱草、鱧腸和牛筋草等為一般雜草。桐廬縣直播田雜草物種多樣性最豐富，表明其稻田群落生態系統結構較優，平湖、海鹽等其他縣、區相對單一。不同縣、區水直播田雜草群落可以分為4類，杭州3個地區和湖州3個地區各為1類，嘉興秀洲和嘉善為1類，平湖、海寧和海鹽為1類，整體上看相同市的不同地區群落構成相似。多花水莧和無芒稗等優勢度較高的雜草種類具有較大的生態位寬度，其與其他雜草的生態位重疊值也相對較大，對于生態資源利用具有相似性。