不同生境條件下黑果枸杞種群生殖配置特征

李得祿，張芝萍，唐衛東，李菁菁

(1.甘肅省荒漠化與風沙災害防治國家重點實驗室/甘肅省治沙研究所，甘肅 蘭州 730070;2.甘肅民勤荒漠草地生態系統國家野外科學觀測研究站，甘肅 民勤 733000)

河西走廊地處我國西北內陸干旱區，降水稀少，蒸發強烈，植被稀疏，生態環境異常脆弱[1]。由于水資源異常短缺，加上人類活動過度干擾，土地沙化和鹽漬化現象十分嚴重。黑果枸杞(Lyciumruthenicum)屬茄科(Solanaceae)枸杞屬(Lycium)，耐旱、耐寒、耐鹽堿，是分布于河西走廊鹽漬化土地上一種優良的生態經濟樹種，對鹽堿地改良和促進地方社會經濟發展發揮著積極的作用。近年來，隨著國內外市場對黑果枸杞果實需求量的急劇增加，濫采亂伐現象嚴重，加之黑果枸杞分布區域生態環境不斷惡化，種群退化嚴重，有的甚至成片死亡，天然分布區面積逐漸縮小，黑果枸杞生存面臨著很大的威脅[2-3]。但是，河西走廊黑果枸杞種群的保護與利用往往被人們所忽視，為了保護生態環境，促進區域可持續發展，應該加強對黑果枸杞資源的保護力度。

生殖配置(reproductive allocation，RA)是指總資源供給生殖器官的比例，它控制著植物終生生殖與生存平衡[4-5]，是決定植株繁殖輸出和繁殖成功的關鍵因素。植物的繁殖性狀同時受到外在環境因子和內在遺傳因子2種因素的制約[6]。研究植物在不同環境中的生殖配置，能夠反映出植物對環境的適應能力和在該環境中的生殖潛能[7]。近年來，對于生殖配置，國內外學者大多從生物量的角度進行了研究，而且開始關注不同環境因子對植物生殖配置的影響[8]。研究較多的有海拔高度對種群生殖配置的影響[9-11]，表明繁殖投入和生殖配置隨海拔升高而增大。其次研究較多的是個體大小與繁殖分配之間的關系[12-14]，表明個體越大，繁殖投入越高，繁殖分配越低。近年來，隨著生活史進化理論研究的發展，植物的生殖配置研究已成為植物生態學研究的熱點問題，引起了生態學術界的高度重視[15-16]。然而，此類研究容易忽略植物所處生境的群落類型的差異，而這種差異顯然對植物的繁殖分配和生活史策略會產生重要影響[17-18]。因此，研究植物生殖配置對于揭示植物生長、生殖和生存之間協同進化關系具有重要意義和應用價值。

黑果枸杞以往的研究多集中于苗木耐鹽性、生理生態特征以及藥用價值等方面[19-21]。近年來由于生境變化和人為干擾導致黑果枸杞種群受損，結實率低下，種群生殖配置受到顯著影響，而在不同生境條件下黑果枸杞生殖配置規律方面的研究尚未見報道。為此，本研究選擇石羊河流域下游不同鹽堿地黑果枸杞群落為對象，通過不同生境條件下生殖配置規律的研究，揭示黑果枸杞在不同生境條件下的生殖配置特征與規律，為干旱荒漠區生境變化過程中黑果枸杞種群恢復與保護提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究區位于甘肅河西走廊東部石羊河下游的民勤縣。氣候干旱少雨，蒸發強烈，屬于典型的大陸干旱荒漠氣候。年均降水量112 mm，全年降水不均勻，變率大，多集中于在7、8、9月。年均蒸發量2 644 mm，是降水量的24倍。年均溫度7.4℃，最熱7月，平均氣溫22.4℃，最冷1月，平均氣溫-10.3℃，平均年較差達32.7℃，極端最高氣溫38.1℃，極端最低氣溫-28.8℃，≥10℃積溫為3 248.8℃。年均風速2.5 m·s-1，最大風速為23.0 m·s-1。土壤類型主要有灰棕荒漠土及風沙土，肥力很差，pH值7.5～8。地下水深18～25 m。植被稀疏，類型單一，植被主要以天然白刺(Nitrariatangutorum)、檉柳(Tamarixchinensis)、沙拐棗(Calligonummongolicum)及人工梭梭(Haloxylonammodendron)林為主。

1.2 材料及方法

2019年8月在石羊河流域選擇了黑果枸杞7種不同生境類型，開展了黑果枸杞種群生殖配置調查研究。在黑果枸杞果實成熟期，在選擇的7種生境類型中分別設置1個100×100 m樣地，在樣地內的4個角及中心位置分別設置1個10 m×10 m的樣方，每個樣地共設置5個樣方，每一樣方各取3～5株結實個體，分別測定高度、冠幅，分枝數，然后從地面剪下黑果枸杞地上部分，將其果實、葉片和莖稈分離，帶回實驗室，在75℃恒溫烘箱中烘干至恒重，然后用萬分之一電子天平分別稱重。同時在試驗地隨機選擇黑果枸杞葉片和果實，其中葉片測定葉片長度、寬度及厚度，果實測定果實長度(橫莖)和寬度(縱莖)，果實和葉片分別測定30個樣本。調查樣地基本概況見表1。黑果枸杞個體大小以地上部分平均生物量干重表示；繁殖投入用果平均干重表示；生殖配置為繁殖器官干重占植物個體地上部分總干重的百分比。

表1 河西走廊黑果枸杞群落樣地基本概況Table 1 Basic situation of community of Lycium ruthenicum in Hexi Corridor

1.3 試驗數據統計

采用分析軟件SPSS21.0對試驗數據進行方差分析，用Excel 2003進行作圖。

2 結果與分析

2.1 不同生境條件下黑果枸杞種群特征

不同生境條件下黑果枸杞種群高生長存在顯著差異(P<0.05)，其中固定半固定沙丘黑果枸杞最高，達到了50.63 cm，與其他各生境差異均顯著(P<0.05)，重度鹽堿地高度最小，僅為22.20 cm，與覆沙地和退耕地生境類型均存在顯著差異(P<0.05)(圖1)。固定半固定沙地冠幅最高，與湖積鹽漬化土地、覆沙地和中度鹽漬化地上的差異不顯著(P>0.05)。地上生物量以固定半固定沙丘為最大，湖積鹽漬化土地次之，覆沙地、退耕地和覆沙中度鹽堿地差異不顯著(P>0.05)，而中度鹽堿地和重度鹽堿地最低，二者差異不顯著(P>0.05)，與其他立地類型差異均顯著(P<0.05)。從繁殖投入來看，湖積鹽漬化土地上的繁殖投入和覆沙地繁殖投入較大，分別達到了4.3 g和3.0 g，二者差異不顯著(P>0.05)，固定半固定沙丘次之，其余生境類型差異不顯著(P>0.05)，而重度鹽堿地是各生境類型中最低的，僅為0.90 g，表明鹽漬化程度對黑果枸杞繁殖投入有很大的影響。

注：不同字母表示不同群落間存在顯著性差異(P<0.05)。下同。圖1 不同生境條件下黑果枸杞種群生長指標Fig.1 Population growth index of Lycium ruthenicum under different habitats

2.2 不同立地條件下黑果枸杞種群生殖配置特征

不同生境條件下黑果枸杞種群生殖配置、莖葉生物量分配呈不同的規律性(圖2)。湖積鹽漬化土地生殖配置最大，達到了21.7%，覆沙地次之，到達了19.91%，其余生境生殖配置均<8%。不同生境葉生物量分配差異顯著(P<0.05)，葉生物量分配以湖積鹽漬化土地為最高，中度鹽堿地和覆沙鹽堿地次之。莖生物量以湖積鹽漬化土地為最低，其余樣地莖生物量分配相對較大，而且相互之間差異性不顯著(P>0.05)。生境對生殖配置和葉生物量分配影響較大，而對莖生物量分配影響較小。表明干旱荒漠區黑果枸杞生殖配置與生境條件關系密切，土壤鹽漬化程度影響了黑果枸杞種群生殖配置。

圖2 不同生境條件下黑果枸杞種群生物量分配特征Fig.2 Biomass distribution characteristics of L.ruthenicum populations under different habitats

2.3 不同生境條件下黑果枸杞繁殖投入與土壤水分之間的關系

黑果枸杞繁殖投入與土壤平均含水率呈線性相關關系，判定系數達到了0.616 2，表明土壤含水率對黑果枸杞繁殖投入影響較大(圖3)。湖積鹽漬化土地盡管鹽漬化程度較高，但是其土壤平均含水率達到了22.1%，其繁殖投入也達到了5.74 g，其次為固定半固定沙丘和覆沙丘間地，繁殖投入分別為3.0 g和4.3 g，盡管其土壤含水率不是最高的，但是疏松的地表結構有利于降水入滲，水分利用效率較高，其繁殖投入也相對高。重度鹽堿地繁殖投入最低，僅為0.43 g，而土壤平均含水率也達到了8.22%。盡管鹽堿地土壤有相對較高的含水率，但是因鹽分存在，土壤滲透勢較高，使土壤水分難以利用而，最終影響了黑果枸杞繁殖投入。人工栽培通過灌溉獲得了較高的產量，也說明水分對黑果枸杞繁殖投入具有重要的作用。

圖3 黑果枸杞繁殖投入與土壤水分之間的關系Fig.3 Relationship between reproductive input and soil moisture of L.ruthenicum

2.4 不同生境條件下黑果枸杞果實及葉片特征

不同生境條件下黑果枸杞種群葉片長度、寬度和厚度存在顯著差異(P<0.05)。其中固定半固定沙丘葉片長度顯著高于其他生境，長度達到了17.76 cm，是覆沙鹽堿地的1.92倍，其次為覆沙地，葉片長度達到了15.21cm，而湖積鹽漬化土地、中度鹽堿地和重度鹽堿地差異不顯著(P>0.05)。葉片寬度也是固定半固定沙丘為最大，湖積鹽漬化土地次之，二者差異不顯著(P>0.05)，覆沙鹽堿地最低，顯著低于其他各生境，而其余生境類型差異不顯著(P>0.05)。果實長度也以固定半固定沙丘為最大，覆沙鹽堿地次之，二者差異不顯著，但顯著地高于其他各生境(P<0.05)。覆沙鹽堿地果實最小，顯著地低于其他各生境(P<0.05)。果實厚度以固定半固定沙丘為最高，達到了7.42 cm，而湖積鹽漬化土地最低，為5.92 cm，其余各生境差異不顯著(P>0.05)。表明土壤水鹽脅迫條件下黑果枸杞會通過減小葉片和果實大小來適應環境，形態可塑性較強。

3 結論與討論

通過對石羊河流域下游不同生境黑果枸杞種群生殖配置特征研究表明，不同生境類型黑果枸杞個體大小、繁殖投入、生殖配置、莖葉生物量配置、株高、冠幅、葉片長寬、果實長寬等均存在顯著差異性(P<0.05)，這些特征與黑果枸杞生境息息相關，隨著土壤鹽漬化加劇，差異性逐漸增大，說明生境類型對黑果枸杞地上生殖器官以及地上形態特征均具有顯著的影響，但是由于水鹽脅迫的共同作用，種群生殖配置、莖葉生物量等特征還受到其他因素的影響。

表2 不同生境條件下黑果枸杞果實及葉片特征Table 2 Fruit and leaf characteristics of L.ruthenicum under different habitats mm

從單株高度和冠幅來說，除了固定半固定沙丘顯著地高于其他生境類型，其余樣地差異性不顯著(P>0.05)，而在個體大小和繁殖投入上存在顯著差異(P<0.05)，個體大小以固定半固定沙丘、湖積鹽漬化土地和覆沙鹽堿地為最高，而繁殖投入以湖積鹽漬化土地和覆沙地為最高，中度和重度鹽堿地個體大小和繁殖投入均最低，表明土壤鹽漬化對黑果枸杞種群個體大小和繁殖投入有顯著影響。固定半固定沙丘黑果枸杞個體大小最大，而繁殖投入低于固定半固定沙丘。何玉惠等[23]對不同立地條件下長穗蟲實的生殖配置進行了研究，表明半固定沙地繁殖分配、果實均重>固定沙地，可能是由于半固定沙地表面易于聚集沙塵、浮塵、凋落物以及表面土壤的生物化學作用，使表層田間持水量和土壤養分含量等土壤性狀得以改善，從而使半固定沙地蟲實在繁殖分配、種子均重等方面表現出與其他2類樣地不同的特殊性[22]，與本研究結果相一致。以往的研究中表明干旱會提高植物繁殖投入[24-25]，呂玲等[26]對旱麥草屬(Eremopyrum)4 種短命植物生殖配置的研究表明，生殖配置高達55%～60%，遠高于大多數1年生和多年生植物。短命和小型草本一次結實，大量產生種子，來適應這種嚴酷的生境。但逆境脅迫并不總是提高生殖配置，一些自然分布的多年生禾本科植物，由于生長季節經常性水淹逆境使植物器官重建頻繁發生，用于生殖的物質減少，使生殖配置比例下降[27]。因此，植物生殖配置隨植物的適應性、繁殖方式、干旱、高溫、鹽漬化程度有關，其機理也很復雜。

從土壤水分繁殖投入之間的相關性來看，二者之間呈線性相關，判決系數到達了0.616 2，表明土壤水分和繁殖投入還是有一定的相關性。人工栽培通過灌溉獲得了較高的產量，也說明水分對黑果枸杞繁殖投入具有重要的作用。但是在不同的水鹽條件下，黑果枸杞受到雙重脅迫，盡管鹽堿地土壤有相對較高的含水率，但是因鹽分存在，增加了土壤滲透勢，使土壤水分難以利用而最終影響了黑果枸杞繁殖投入。在研究中發現，在湖積鹽漬化土地上黑果枸杞仍能夠達到較高的繁殖投入，而其土壤平均含水率達到了20%以上，初步表明土壤鹽分對黑果枸杞繁殖投入影響不大，而土壤水分對其影響較大，在重度鹽堿地上土壤平均含水率也到達了8.22%，但是其繁殖投入卻很低，說明土壤含鹽量影響了黑果枸杞對土壤水分的獲取及利用。李亞芳[28]的研究表明，水位和生態型對辣寥的生長和克隆繁殖特征均產生顯著影響。低程區辣寥的株高和總生物量在干旱水位條件下無顯著變化，但隨著水位梯度的增加而顯著減少，而高程區辣寥的株高和總生物量相比0 cm水位，無論在干旱條件還是水淹條件均沒有顯著變化。由此推斷，高程區辣寥較低程區辣寥可能更耐水淹[28]。表明植物生物量配置因物種和生態型間有顯著差異。

不同生境條件下黑果枸杞葉片同樣因生境條件而表現出顯著地差異性，這說明生境對黑果枸杞形態有一定的可塑性。植物在有限的水分條件下會通過減小葉面積以減小蒸騰作用而維持生存。黑果枸杞在鹽漬化地上葉片和果實明顯小于水分條件較好的土壤，鹽漬化越嚴重，土壤含水率越小，葉片越小，果實也越小。在光照和水分脅迫條件下，節節麥幼苗減少了自身對化感物質的投入，并表現出較高的表型可塑性，且主要通過調節與葉片形態相關的指標適應生境條件變化[29]。當然這是水鹽互相脅迫的結果，對于其內在機理機制還需要開展進一步的試驗研究。郭連金等[30]對武夷山香果樹自然種群生殖構件特性進行了研究，表明生殖構件的數量與生境和樹冠位置有一定關系。葉權平等[31]研究了不同生境下橋山林區麻櫟種群有性生殖特性表明，不同坡位的麻櫟開花時間和結實量有一定差異。不同生境條件下，因水分、鹽分、光照等存在差異而引起了植物生殖配置的差異性，在研究的過程中應該控制主導因子有差異，而其他因子盡量相似，以消除不同環境因子之間的交互作用。本研究開展了不同生境條件下黑果枸杞種群生殖配置特征和規律，同時分析了土壤含水率和生殖配置之間的關系，但是黑果枸杞生殖配置還受到土壤鹽分等環境因子的影響，在以后的研究中要把水分和鹽分結合起來探討水鹽脅迫條件下黑果枸杞種群生殖配置特征。