蘭州市區主要闊葉綠化樹種葉表型可塑性特征

楊克彤，陳國鵬，李 廣，張 凱，湯 東，張文祥，郭英杰

(甘肅農業大學 林學院，甘肅 蘭州 730070)

表型不僅由基因型決定，在外界環境刺激下還可以通過表型可塑性在個體水平上的實現來更好地適應異質環境，表型可塑性指同一基因型的生物個體在不同環境條件下產生不同表型的特征集合[1-3]，與遺傳分化一起，被認為是生物適應異質環境的2種主要方式。表型可塑性可以增強物種適應異質環境的能力，進而增加物種適合度的可塑范圍，增寬物種的生態幅，一直被用來探索物種的生存能力，如對入侵物種的研究就發現表型可塑性可以增強某些入侵物種的生存能力[4-5]；對環境因子影響物種表型的研究則解析了影響葉表型的關鍵環境因子并建立二者相互間的函數關系[3]。表型可塑性研究已逐漸從揭示物種適應差異的個體尺度向不同物種或居群對生態環境響應的廣義化發展[3]，并被認為是植物適應環境快速變化的關鍵機制[6]。

對于表型可塑性的研究大都以環境控制型為主，如通過模擬增溫、干旱脅迫等計算不同物種表型可塑性指數進而揭示其對環境變化的耐受能力[5-10]，缺乏自然環境中的研究。廣義的可塑性研究致力于不同物種或居群在其生態環境中的響應，許多學者也做了一定的探索，J.M.G.Hudsonetal[9]通過模擬增溫發現不同功能型群體常綠灌木、落葉灌木和禾本科植物對溫度的響應存在明顯差異；卓露等[11]發現為適應干旱生境，細葉鳶尾(Iristenuifolia)通過降低地上生物量，增加地下生物量的策略來獲得更廣的生態幅；楊賀雨等[3]采用多元統計方法揭示了自然條件下大尺度環境因子對物種表型可塑性的驅動。這些研究極大地推動了表型可塑性研究向廣義化發展，并為復雜環境中研究不同物種或居群提供了范式。

城市綠化植被是一種特殊的植被類型，高強度的人為干擾使其所處環境更為復雜多變，通過表型可塑性揭示城市綠化植物的適應功能也引起眾多學者的關注，如對華南5種園林灌木的表型研究等[12]。進行城市綠化植物表型可塑性的研究不僅可以豐富表型可塑性理論的植被環境類型，促進廣義表型可塑性理論的發展，還可以探尋植物對環境變化的響應，并為園林植物的選擇和應用提供理論依據。

本研究通過測定蘭州市區主要闊葉綠化樹種葉性狀的表型特征，比較不同葉性狀間可塑性指數的差異，分析其季節動態，以闡明蘭州市主要闊葉綠化樹種葉表型可塑性特征，揭示其可塑性季節變化規律，為蘭州市主要闊葉綠化樹種的配置提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

蘭州市(103.40°E,36.03°N)海拔約1 500 m，位于黃土高原的西北部，地勢西南高東北低，呈東西狹長帶狀盆地形，南北群山環抱，屬于大陸性很強的溫帶季風氣候。年均氣溫10.3℃，年日照時數2 446 h，無霜期180 d，年均降水量327 mm，集中分布在6-9月，占全年降水量的50%～70%。土壤以灰鈣土為主，其次為栗鈣土和灰褐土，自然植被主要是多年生禾草、旱生灌木和小喬木。其中在綠化植物的種類上喬木和灌木占絕對優勢，草本植物次之。對市區內的主要綠化區域踏查后，選取代表性的綠化樹種進行測定和研究[13]，所選樹種見表1。

表1 蘭州市區主要闊葉綠化樹種Table 1 The main broad-leaved greening tree species in Lanzhou City

1.2 試驗材料

自5月15日開始，每隔15 d對17個闊葉樹種進行1次采樣，每次采樣都在選定好的3株健壯標準木上采集(樹齡一致)。采集時選取樹冠中層東、西、南、北4個方向上無病蟲害當年實生枝條，在枝條上采集3片完整成熟葉片，每個物種共計36片，之后迅速帶回室內并進行葉性狀的相關測定，截至10月1日共計采樣10次。17種闊葉樹種分布于半徑1 km范圍內，近似認為其生境條件相同。

葉片按照統一標準裁剪葉柄，先用萬分之一天平測量葉片鮮重(LFW)、葉柄鮮重(PFW)，后用游標卡尺(顯示0.01 mm)測量葉長(LL)、葉寬(LW)、葉厚(LT)、葉柄長(PL)和葉柄徑(PD)，再用1 mm×1 mm的方格紙畫出葉片輪廓，進行點數，超過半格的按1格計算，不足半格的忽略不計，由此計算葉片面積(LA)；然后在140℃下將葉片、葉柄快速殺青2 h，后用烘箱在65℃下烘至衡重，葉片、葉柄充分烘干后再用萬分之一天平測量出葉片干重(LDW)和葉柄干重(PDW)；部分性狀計算如下：葉體積(LV)=LA×LT，比葉面積(SLA)=LA/LDW，葉片密度(LD)=1/(SLA×LT)=LDW/LV，葉形指數(LSI)=LW/LL，葉含水率(LWC)=(1-LDW/LFW)%，對于復葉，將單個小葉作為1個葉片進行測量[14-18]。

1.3 數據分析

單獨計算每株樹葉性狀可塑性指數，然后求取同一樹種(3株)葉性狀可塑性指數的平均值作為該樹種葉片的表型可塑性指數。對所有樹種葉性狀可塑性指數求取平均值，作為17種闊葉樹種的葉性狀可塑性指數。葉片性狀可塑性指數通過正態分布檢驗進行分析，并對葉性狀進行可塑性季節動態單因素方差分析，對葉性狀的測量值進行統計、計算并做圖。表型可塑性指數(phenotypic plasticity index,PPI)用來解釋表型可塑性的大小。

PPI=(MAX-MIN)/MAX

(1)

式中，MAX和MIN表示某個性狀的最大值和最小值，PPI取值為0～1，值越大表示表型可塑性越大。統計、計算使用Excel 2010，做圖、分析使用Origin 9.0軟件。

2 結果與分析

2.1 不同性狀可塑性指數比較

13組性狀PPI介于0.045～0.927之間(圖1)，平均值0.359，其中LA、LDW、PL、PDW和LV等5組性狀的可塑性指數均值在全部性狀可塑性指數均值之上，從PPI的性狀排序來看以PDW的最大，LDW和LV次之，LWC的最小，其他性狀的PPI均在此之間。

圖1 葉性狀的可塑性指數Fig.1 Leaf traits plasticity index

2.2 不同生活型樹種可塑性指數

喬木與灌木樹種可塑性指數無顯著差異(圖2)，均值分別為0.362和0.356。喬木樹種間可塑性指數無顯著差異，其中CP的可塑性指數最小，僅為0.314；灌木樹種僅EJ與WS、CS、FS、AT，BS與WS、CS、FS之間的可塑性指數差異顯著，EJ和BS作為僅有的2種常綠樹種可塑性指數較小，分別為0.309和0.289。

2.3 可塑性指數的季節動態

LA可塑性指數分布從5月中旬開始逐漸減小(圖3A)，到6月中旬出現1個極小值，此后逐漸增大，直至8月中旬出現最大值，于10月上旬回落到最小值；LDW可塑性指數最大值出現在8月中旬，最小值出現在6月中旬，9月初以后的波動漸趨穩定，并向平均值收斂；SLA可塑性指數分布規律呈現出微弱的“波浪形”變化；LD可塑性指數最大值出現在10月中旬，最小值出現在8月中旬，8月中旬之前波動較大；LSI可塑性指數多分布于平均值兩側，季節波動趨勢不明顯；LWC可塑性指數呈現“近似單峰型”變化，峰值在9月；PDW可塑性指數無明顯的季節變化規律。

表2 葉片性狀可塑性指數的正態分布檢驗Table 2 Analysis of normal distribution of leaf traits plasticity index

表3 葉性狀可塑性季節動態的單因素方差分析Table 3 One-way ANOVAanalysisfor seasonal dynamics of leaf traits

注：CC紫荊，UP榆樹，GB銀杏，SO白丁香，MM西府海棠，UJ金葉榆，PP紫葉桃，CP山楂，WS紫藤，CS貼梗海棠，FS連翹，AT榆葉梅，LM金銀忍冬，SA紅瑞木，HS木槿，BS小葉黃楊，EJ冬青衛矛。圖中相同字母表示在0.05水平下差異不顯著，不同小寫字母表示在0.05水平下差異顯著。圖2 不同生活型樹種平均可塑性指數Fig.2 The mean plasticity index of different life form species

3 結論與討論

表型可塑性是有機體適應環境的主要機制之一，可塑性指數則是對可塑性大小的數值量化[19-20]，也是對表型可塑性變化范圍的精確定位。本研究采用表型變化范圍與最大值的比值來計算主要闊葉樹種的表型可塑性，研究發現：不同的葉性狀其可塑性存在明顯差異，PDW的可塑性最大，LWC的可塑性最小，性狀的可塑性指數差異與部分研究結果一致[21-25]。蘭州市主要闊葉綠化樹種不同葉性狀的差異化表達滿足植物表型可塑性Bradshaw-Sultan效應理論[7]，即植物某些關鍵性狀的相對穩定是以另外一些特征可塑性的升高為代價的，前者一般而言與植物適合度關系更為密切[26-28]。本研究中LWC的表型可塑性指數最小，說明不同植物在不同季節葉片含水率變化不大，也符合葉含水率或干物質含量與植物適合度密切關系的事實[29]。

注：A.葉面積可塑性日序動態;B.葉干重可塑性日序動態;C.比葉面積可塑性日序動態;D.葉密度可塑性日序動態;E.葉形指數可塑性日序動態;F.葉柄干重可塑性日序動態;G.葉含水率可塑性日序動態。圖3 葉性狀可塑性的日序動態Fig.3 The daily sequence dynamic change of leaf traits

植物要忍耐復雜生境的變化，就需要充分利用空間異質性并調節自身的功能性狀，本研究中，表型可塑性指數均值灌木<喬木，與J.M.G.Hudsonetal[9]、孟婷婷等[30]發現常綠和落葉灌木對環境變化的敏感性更高的結果相左，可能是同一生境下喬木占據更多空間，接受環境變化信息的來源廣泛，灌木常居存于喬木之下，生境變化相對滯后所致[31]。本研究中喬木紫荊的可塑性最大，小喬木山楂的可塑性最小，灌木中紫藤的可塑性最大，小葉黃楊和冬青衛矛的可塑性較小。紫荊作為外來樹種，對蘭州劇烈的環境變化應對能力尚顯不足，可塑性的增大既是增寬生態幅的必要措施，也是逐漸適應環境而被馴化的必經過程，山楂作為蘭州典型鄉土樹種之一，在歷久的環境變化中已逐漸適應該地區小范圍內異常氣候，因此可塑性變化范圍相對集中；紫藤因其萌蘗力強，在遇到干旱、高溫、凍害等極端天氣后可迅速調節生長狀態，可能會以新生葉的可塑性來應對極端情況[26-27]，小葉黃楊和冬青衛矛作為僅有的2種常綠樹種，葉片生命周期可達1～3 a，在相同時間內常綠樹種和落葉樹種所積累的生產力不同[1-3,10,15,22]。此外，常綠樹種在冬季經受不利生長環境的時間更長，為了在不利環境下減緩栓塞而確保葉片的水分運輸安全，常綠物種通常比落葉物種需具更強的抵御低溫或干旱的能力，這種生理機制有可能導致常綠樹種對環境引起的可塑性響應更為劇烈[32]。

物候作為氣候與自然環境變化共同作用于植物體上的直接表現，反映了植物生命現象對環境變化的適應和響應[33-34]，對植物葉片的物候變化主要取決于降水和溫度[35]，LA、LDW、LD和SLA等性狀隨季節動態變化明顯，其余性狀稍顯不足。葉片性狀在生長季內的變化各不相同，反映了不同系統發育背景相對應的功能性狀，這也是構成植物性狀多樣化的基礎。此外，不同葉性狀間變化并不同步，可能是性狀與葉片的功能差異或生理特性對氣候變化反應的敏感性不同所致[33-38]。已有研究表明葉片密度與葉寬和展葉物候緊密相關，且葉壽命與葉功能間存在廣泛聯系[37-38]，但物候變化引起的環境差異如何進一步影響葉片可塑性，其具體機制還需進一步探討。此外，在園林綠化引種過程中應適時選擇可塑性較大的樹種，以提高綠化樹種對異質環境的應變能力進而改善成活狀態。