遼寧古生物博物館館藏孔子鳥標本統計及胸骨形態描述

李 莉, 候世林, 王晶琦, 于 佳

(沈陽師范大學 古生物學院, 沈陽 110034)

中國遼西迄今為止,發現的脊椎動物化石種類至少有121屬142種[1],鳥類化石種類近50多個種,其中包括基干鳥類9屬15種[2]。孔子鳥隸屬于基干鳥類,是指生活在1.20億～1.31億年前的一個由不同屬種鳥類構成的一個較大化石類群,時間跨度長達1 100多萬年,這在原始鳥類群中比較罕見,作為一種重要的基干鳥類,它的發現揭開了中國中生代鳥類學研究的新篇章。

1 研究簡史

孔子鳥是已知最原始的同時具有角質喙和尾綜骨的鳥類,其頭骨為原始雙孔類型、前肢掌指骨未愈合且第 I 指發達,這種明顯進步和原始的特征使其在研究鳥類的早期演化方面具有重要意義。1995年圣賢孔子鳥(Confuciusornissanctus)作為在始祖鳥(Archiaeopteryx)之后發現的第二種原始鳥類被報道,同時孔子鳥科(Confuciusornithidae)和目(Confuciusornithiformes)也同時建立[3]。這樣,如不加特殊說明,孔子鳥目的所有種類通常可以簡單稱為“孔子鳥”。在特定語境下,“孔子鳥”也通常可指孔子鳥屬的所有種類[4]。之后又陸續發現了共計4屬10種,即圣賢孔子鳥、川州孔子鳥(Confuciusornischuonzhous)[5]、孫氏孔子鳥(Confuciusornissuniae)[5]、杜氏孔子鳥(Confuciusornisdui)[6]、橫道子長城鳥(Changchengornishengdaoziensis)[7]、義縣錦州鳥(Jinzhousornisyixianensis)[8]、章吉營錦州鳥(Jinzhousorniszhangjiying)[8]、鄭氏始孔子鳥(Eoconfuciusorniszhengi)[9]、費氏孔子鳥(Confuciusornisfeducciai)[10]和建昌孔子鳥(Confuciusornisjianchangensis)[11]。然而,這些屬種是否有效一直存在爭議,其中川州孔子鳥和孫氏孔子鳥研究人員認為歸屬于圣賢孔子鳥[12]。之后直至2019年王敏等對所有已報道的孔子鳥目的分類厘定認為,目前孔子鳥目共包括1科、3屬、4種,分別是圣賢孔子鳥、杜氏孔子鳥、橫道子長城鳥和鄭氏始孔子鳥,并對這些屬種各自的鑒定特征進行了修訂[13]。當然,杜氏孔子鳥的有效性依然存在爭議[14]。

通過對孔子鳥類化石產地相關地層的年代學研究[15-20],確立了其生存年代在1.20億～1.31億年前。產地從最初的遼寧北票,擴展至遼寧朝陽、錦州建昌,內蒙古的赤峰及河北也有發現。發現的層位也從義縣組(約1.25億年前)[21]向下延伸到了河北大北溝組(約1.31億年前),向上延伸到了九佛堂組(約1.2億年前)[22]。

2 研究材料及方法

2.1 研究材料

本文研究的孔子鳥標本均來自遼寧古生物博物館。采集地點為遼寧朝陽、北票、建昌等。時代與地層為中生代九佛堂組和義縣組。化石來源為自采、省廳和海關罰沒。

2.2 研究方法

對館藏鳥類標本進行篩選,選取孔子鳥標本,將標本號、產地等基本信息進行統計,通過立體顯微鏡觀察分析標本的骨骼保存特征,使用探針、放大鏡等工具進行局部修整。拍攝照片,Photoshop軟件進行圖片排版。

3 結果與分析

3.1 館藏孔子鳥標本的數量統計及保存狀況簡述

遼寧古生物博物館館藏標本達約2萬余件,鳥類化石相對豐富,存有約300件,經過篩選孔子鳥標本51件,其中保存近乎完整的有16件,保存部分骨骼的有35件,標本編號、產地、保存狀況如表1所示。

3.2 館藏孔子鳥類胸骨類型的觀察與描述

孔子鳥具有一定的飛行能力, 但不同種類飛行能力有一定的差距, 這與其胸骨長、寬、龍骨突的發育情況、側突發育情況有直接的關系。遼寧古生物博物館館藏的孔子鳥標本51件中,胸骨保存狀態好、結構清晰的有11件(如圖1),而胸骨缺失有26件,保存狀態不好的有14件。觀察11件標本發現有3種類型胸骨:第1種(如圖2),結構簡單,兩側對稱,龍骨突基本不發育,胸骨邊緣未發育任何連接結構,其厚度和重量都相對較大。此類型的標本,博物館館藏保存清晰的共4件。第2種(如圖3),可觀察到其龍骨突有明顯發育,胸骨中央開始隆起,骨體整體伸長,頂端邊緣也開始發育連接結構,骨體縱向出現了凹陷,但整個骨體還是略顯厚重。此類型的標本,博物館館藏保存清晰的共1件。第3種(如圖4)可觀察到胸骨發育了良好的連接結構,整個骨片開始變薄,龍骨突發育明顯,貫徹整個骨體,出現了一對側突和劍突,館藏標本中具有此類胸骨的孔子鳥數量相對較多。此類型的標本,博物館館藏保存清晰的共6件。

表1 遼寧古生物博物館館藏孔子鳥類保存現狀Table 1 Status of confuciusornis conservation in Liaoning Paleontological Museum

圖1 孔子鳥胸骨保存清晰11件標本照片Fig.1 The sternum of confuciusornis is clearly preserved in 11 specimens

3.3 胸骨狀況分析

鳥類的胸骨是骨骼系統中重要的組成結構。胸骨主要由胸骨體、胸骨喙突和龍骨突3部分組成,各部分在鳥類飛行中起著相關的功能。作為胸骨結構部分的龍骨突,其高度與鳥類的飛行能力存在直接關系[23]。龍骨突越高,鳥類的飛行能力越強,通過對館藏的孔子鳥51件標本中胸骨的觀察,發現孔子鳥胸骨3種類型雖然都有龍骨突出現,但都比現生鳥類要低很多。同時,孔子鳥胸骨體厚重,沒有現生鳥類胸骨體輕盈,而且前肢粗壯,肩帶連接關節發育不完善,與胸骨連接性較差。另外孔子鳥胸骨喙突均不發育,雖然出現了較復雜的類型,發育了后側突,但相對較短。這些特征說明孔子鳥的飛行能力相對較差。而出現3種類型,顯示出孔子鳥在中生代的地質時期內是有分化的。也發現缺失胸骨的標本有26件,占半數之多。缺失胸骨的標本中,上肢的保存完整度也偏低,經常出現胸骨和上肢同時未保存的情況(如圖5)。這也充分說明孔子鳥類胸骨原始,相對較易脫離不易保存。

圖2 孔子鳥胸骨照片Fig.2 Photographs of the sternum of confuciusornis

圖3 孔子鳥胸骨照片Fig.3 Photographs of the sternum of confuciusornis

圖4 孔子鳥胸骨照片Fig.4 Photographs of the sternum of confuciusornis

圖5 缺失胸骨孔子鳥化石部分照片Fig.5 Fossils of confuciusornis without sternum

4 認識與展望

目前對孔子鳥的骨骼特征尤其是胸骨特征的了解仍不夠完全,加強這方面的研究將對孔子鳥進化水平、系統發育關系等的認識具有重要意義。弄清這些差異在孔子鳥個體之間、不同發育階段之間、上下地層層位之間的變化規律,進一步厘定孔子鳥科不同屬種的特征,可以恢復個體發育的過程。為開展孔子鳥的綜合性研究提供可能,也為原始鳥類飛行能力研究提供可靠的資料。