套作大豆形態、光合特征對玉米蔭蔽及光照恢復的響應

郭志芳

摘要 選用3種不同的大豆材料作為研究對象，通過單作和玉米—大豆帶狀套作兩種種植模式進行種植，比較各項生長參數，分析了套作大豆形態、光合特征對玉米蔭蔽和光照恢復的響應。

關鍵詞 大豆;帶狀套作;蔭蔽;光照恢復;光合生理生態

中圖分類號：S565.1 文獻標識碼：B 文章編號：2095–3305（2021）09–0151–03

作為重要的糧油飼作物，大豆是重要的農業生物，是人們餐桌上的重要食物之一。隨著土地資源與人口增長之間的矛盾不斷突出，為進一步確保人民生活的穩定，通過玉米—大豆帶狀間套作模式，保障玉米的產量，大幅度提高大豆產量。我國在黃淮海地區和西南地區大力實施玉米—大豆間套作種植模式，提高糧食產量。在這種情況下，研究套作大豆形態，光合特征對玉米蔭蔽及光照恢復的響應，不僅可以完善當前相關理論體系，而且可以更好地指導大豆種植[1-3]。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗地：四川仁壽縣珠嘉鄉糧食生產示范基地。

大豆品種：簡陽九月黃、江浦黑豆、永勝黑豆。

種植方式：單作、玉米—大豆帶狀套作（表1）。

基肥配施：尿素75 kg/hm2、過磷酸鈣600 kg/hm2、氯化鉀60 kg/hm2。

田間管理措施：大田生產管理措施。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 大豆冠層光環境 通過玉米—大豆套作種植模式的大豆，在V5時期選擇LI-1400光量子儀檢測晴天時冠層光合輻射情況，采用定時定點監測方式，設置五點位進行測定，通過重復監測，最后取平均值。

1.2.2 形態參數與生物量 在套作種植大豆的V5期和R6期，各挑選大豆5株，測量大豆作物的株高、莖粗和單株葉面積等，采集莖、葉、葉柄，經過植物殺青處理后再稱重，測量其生物量。

1.2.3 大豆葉片的解剖結構 在套作大豆的V5和R6期，各挑選大豆3株，收集植株上的三出復葉的中間小葉，采摘時選擇主脈基部的1/3處，處理過程如下：保存→脫水→包埋→橫切片→脫蠟、復水→染色→封片→觀察→照相、分析。

1.2.4 凈光合速率和葉綠素含量 在套作種植大豆的V5期和R6期，各挑選大豆5株，選擇晴天上午光照較為充足的時段（時長2 h）通過光合儀監測大豆植株三出復葉的中間小葉的凈光合速率，每株選擇3片小葉進行監測，然后在每株大豆的監測葉片上打兩個空，圓孔半徑為7.085 mm，將葉片放入濃度為0.8的丙酮溶液中，避免光照浸提24 h，在不同的波長下對比顏色，波長設置為663 nm、645 nm，獲取OD值，通過公式計算得出綠素a、b含量。

1.2.5 產量及其構成因素 大豆成熟未采摘期，在不同區域選擇連續10株大豆做標記，再將其自然風干后進行數據統計，包含單株莢數、粒數、產量。

1.3 數據分析

采用Microsoft Excel 2013軟件整理數據和作圖，通過SPSS 17.0軟件統計分析。

2 結果與分析

2.1 套作條件下大豆冠層光環境

由表2可見，不同種植方式的大豆的冠層光合有效輻射的變化趨勢大體一致，都是先上升，到最高點后再下降。將二者相比較可以發現，套作大豆的相對較低，從時間段上來看，晴天的午間時段（11：00～13：00）有效輻射較為平穩，其中最高節點為單作大豆的1 900 μmol/（m2·s），此時套作大豆的相應數值僅為1 200 μmol/（m2·s）。

2.2 套作條件下蔭蔽、光照恢復對大豆形態特征和生物量積累的影響

由表3可見，玉米—大豆套作種植模式下，蔭蔽對3種大豆材料的影響存在差異。在大豆V5期，套作種植與單作種植相比，株高更高，但莖粗相對較細，葉面積較小。對比3種大豆材料可以發現，其中株高最高的材料為江浦黑豆，套作種植比單作模式高2.2倍，但莖粗、葉面積這2項的參數最低，與單作模式下的江浦黑豆相比，分別低48.9%、84.6%。當大豆處于R6期時，套作條件下其不僅形態特征有所恢復，且大豆的單作也處于恢復狀態。其中，大豆品種（簡陽九月黃）在套作和單作形態下不存在明顯的差異，而江浦黑豆和永勝黑豆套作形態下比單作形態的株高分別低27.6%、32.2%。

生物量積累可用來衡量光合生產力。通過表3 的數據能夠發現，在2種植物共生期階段，套作形態下的大豆植株生物積累量比單作形態的數值低約為10%。為了更加詳細地了解大豆生物量的積累，通過對比3種大豆材料，得出的結果如下：簡陽九月黃<江浦黑豆<永勝黑豆。同樣，在共生期階段，采用套作形態的大豆莖比例為57.7%，葉的比例為36.3%，葉柄的比例為6.3%，相較于單作形態下葉的比例較低，大豆莖、葉柄的比例相對較高。出現這種情況是由于在套作形態下生物量分配中心由葉片轉變為莖稈。

2.3 套作條件下蔭蔽和光照恢復對大豆葉片解剖結構的影響

由圖1可知，大豆的葉肉組織由柵欄和海綿兩種組織構成，其葉片屬于異面葉，大豆材料的單作和套作下的葉片存在明顯的差異。可以由葉片結構量化的數據體現出上述內容，大豆處于V5期時，在套作形態下，3種大豆材料的葉片厚度平均厚度均有所下降，細胞排列疏松細胞間隙變大，柵欄組織厚度分別低于對照47.9%、36.0%和34.2%;海綿組織厚度分別低于對照59.8%、38.1%和21.8%，但簡陽九月黃和江浦黑豆的柵海比分別增加了25%、4%，永勝黑豆下降了16.8%。對比大豆R6期（玉米已收獲）與V5期，套作形態下的葉片組織處于恢復狀態，簡陽九月黃、江浦黑豆、永勝黑豆恢復的比例分別為78.7%、73.7%和94.5%;而3種大豆材料的柵海比相較于單作比較高，具體比例分別為100.7%（簡陽九月黃）、111.6%（江浦黑豆）、87.5%（永勝黑豆）。

2.4 套作條件下蔭蔽、光照恢復對大豆葉綠素和凈光合速率的影響

葉綠素含量是衡量葉片對光能吸收能力的指標之一。玉米與大豆處于共生期時大豆葉綠素a含量與葉綠素b含量相比，后者相對較高。葉綠素a/b比值和凈光合速率顯著下降（P<0.05）。而處于大豆R6期（玉米收獲后），無論是單作形態還是套作形態，3種大豆材料的葉綠素a含量和葉綠素b含量差異不明顯。但葉片的葉綠素a含量、葉綠素b含量在套作形態下高于單作形態。經過對比3種大豆材料葉綠素a/b的比值后發現，簡陽九月黃和江浦黑豆在單作狀態下的葉綠素有所上升，雖然永勝黑豆相較于單作形態有所上升，但差距不明顯。光照恢復后單作和玉米—大豆套作的大豆凈光合速率變化規律與共生期一致。

3 討論

3.1 套作條件下光環境對大豆形態及生物量的影響

由上述數據分析能夠發現，在植物生長期間外部環境發生變動時，其能夠以改變自身形態和生理結構的方式來適應環境，進而恢復良好的生長狀態。玉米—大豆套作環境下影響結產量的因素較多，但蔭蔽是兩種植物在操作形態下影響產量的重要因素，大豆植株地上部分生物量積累下降，而地上部生物量與產量顯著相關。因此，在套作形態下大豆生物量有所下降。

本文通過探討玉米與大豆共生期的套作與單作形態發現，在蔭蔽狀態下，大豆的生物量下降約為單作的10%，而在解除蔭蔽后，3種大豆材料地上生物量逐漸恢復為單作的80%。而江浦黑豆、永勝黑豆2種大豆材料在重新恢復光合作用的環境下，其生物量恢復情況為莖>葉>柄，簡陽九月黃為葉>莖>柄。由此表明，簡陽九月黃解除蔭蔽后的恢復速度更快。

3.2 套作條件下光環境對大豆解剖結構的影響

本次研究分析3種大豆材料，無論是柵欄組織還是海綿組織，其厚度和單作相比都較低，且細胞排列疏松，表皮細胞的細胞壁弧形彎曲趨于凸透形，這也是由于植物的外部環境發生變化，增強葉內光強度和葉片細胞對光的捕獲能力，增強植物在蔭蔽解除后的光合能力。由此可知，套作蔭蔽下大豆具有明顯的陰生葉特性，表現出對蔭蔽環境良好的適應性。

3.3 套作條件下光環境對大豆光合特性的影響

在套作形態下，3種大豆單位面積的葉綠素a含量和葉綠素a/b比值均呈現出下降的趨勢，而葉綠素b含量呈現出相反的態勢，因此，可以通過增加葉綠素b含量來吸收更多的散射光并提高光能的捕獲能力。在植物生長期間，光合能力作為影響其生物量的關鍵因素，在蔭蔽套作的形態下，大豆的光合能力必然受到影響，進而導致大豆幼苗的凈光合速率下降。

在本次研究的3種大豆材料中，永勝黑豆在套作形態下受到光合能力的影響最為明顯，這與永勝黑豆葉片中葉綠素含量的下降有關。而在解除蔭蔽后，3種大豆材料受到光合能力的影響，無論是株高，還是莖粗等參數均呈現出明顯的恢復狀態，而永勝黑豆、江浦黑豆相較于簡陽九月黃而言，恢復速度相對緩慢。

4 結束語

玉米—大豆袋帶狀套作種植形式，在大豆前期生長階段，由于玉米作為的蔭蔽，讓大豆冠層生長光環境發生變化，對大豆植株的株高、莖粗、葉片等都會產生影響，改變大豆原本的植株形態、葉片解剖結構和光合特性。通過試驗發現，套作種植環境中的大豆株高明顯增長，其富含更多的葉綠素b，但莖粗變細，地上部分生物量下降。在玉米成熟收獲時，大豆的光照恢復，大豆植株快速增長，通過比較3種大豆材料的各項參數，簡陽九月黃的產量最高，光適性最強。這也說明在進行玉米—大豆帶狀套作種植時，合適的大豆品種極為關鍵，需要選擇前期耐蔭性強和后期恢復力強的品種，在保證玉米產量的同時，提高大豆產量。

參考文獻

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責任編輯：黃艷飛