夏季東太湖光合有效輻射衰減特征及其對沉水植物恢復的指示*

徐德瑞，周 杰,2，吳時強,2，戴江玉，吳修鋒,2

(1：南京水利科學研究院，南京 210029) (2：水文水資源與水利工程科學國家重點實驗室，南京 210098)

湖泊水體的透光強度決定了水中生物的生長狀態，透光深度直接影響了沉水植物的定植深度. 沉水植物恢復是生態修復的關鍵，也是水體生物多樣性賴以維持的基礎. 研究表明，水下光照強度對沉水植物生長起著主要限制作用，是影響沉水植物生長的主要環境因子[1-2]，研究水下光照衰減可為沉水植物生長提供一定理論依據. 光照進入水體中會受到純水、懸浮顆粒、浮游植物的吸收和散射以及有色可溶性有機物的吸收作用，從而引起光照的衰減[3]. 早在1970s，國外學者就研究了懸浮顆粒、葉綠素a對水下光照衰減的影響[4]，到了1990s，我國開始研究太湖懸浮質、可溶性有機質和藻類色素對可見光的吸收和散射作用[5]. 隨后楊頂田等[6]、張運林等[7]繼續在太湖開展相關研究工作.

東太湖是太湖東部的一個湖灣，水質曾是整個太湖最好的區域，2002年以前沉水植物分布廣泛，之后開始減少，近幾年沉水植物生物量和分布面積都有所下降[8-10]. 因此，了解水體光衰減特性與主導因子，有助于探索改善光照環境的有效措施，恢復沉水植物，促進水生態系統的良性循環. 雖然東太湖的光學特性方面已開展了相關研究[7,11]，但針對不同區域光衰減特性的詳細研究未見報道. 不同水體環境中，影響光衰減的主要因素有所區別. 太湖是一個常年受風浪影響的淺水湖泊，懸浮顆粒濃度較高. 相關研究表明，一般情況下風浪擾動引起水中懸浮物增加是改變水下光照分布的主要原因，但東太湖水生植物分布廣泛，湖灣較多，波浪影響小，影響水下光照衰減的主導因素較為復雜. 另外，以往大多只是關注如何恢復沉水植物，而在草藻共生區域保護現存沉水植物不受破壞更為重要. 因此，本文基于2019年8月份的采樣數據，根據沉水植物生物量劃分區域，旨在分析東太湖夏季不同區域的水體光學特征以及影響光照衰減的主導因素，以期為保護和恢復東太湖沉水植物以及類似湖泊研究提供基礎資料.

1 研究區域與方法

1.1 研究區域

東太湖(30°58′～31°07′N，120°25′～120°35′E)是太湖東南部東山半島東側的一個湖灣，與西太湖之間以狹窄的湖面相通，其末梢一直延伸到瓜涇口，總長度27.5 km，最大寬度9.0 km，總面積131.25 km2，平均水深不超過1.2 m[12].

本次研究共設置10個采樣點，如圖1所示，其中1#、6#、7#采樣點位于東山沿岸區域，2#、5#、8#、10#采樣點位于圍網拆除區域，3#、4#、9#采樣點位于行洪通道區域.

圖1 東太湖采樣點分布Fig.1 Location of sample sites in eastern Lake Taihu

1.2 樣品采集與測定

2019年夏季8月份共16次對東太湖水深(H)、透明度(SD)、水下光合有效輻射(PAR)、無機懸浮物(ISS)、有機懸浮物(OSS)、葉綠素a(Chl.a)和CDOM吸收系數等指標進行了調查，采樣期間無風或微風，采樣時間控制在9:00-12:00.

1.2.1 現場指標測定 水深使用測深桿進行測量，透明度使用塞氏盤測量. 采用美國Apogee公司生產的MQ-510 全光譜水下光量子測量儀(光譜響應范圍為389～692 nm±5 nm，測量范圍為0～4000 μmol/(m2·s))，測量水體表面以下0、0.1、0.2、0.3、0.4、0.5、0.6、0.7、0.8、0.9、1.0、1.2、1.4 m處的光照強度，每層記錄3個數據，3個數據的平均值作為該層的PAR光照強度.

1.2.2 實驗室測定 在現場用1 L聚乙烯塑料瓶取0.5 m處表層水裝滿，帶回實驗室儲存在4℃冰箱中，并在48 h內完成進行實驗室分析測試. ISS、OSS、Chl.a、總氮(TN)和總磷(TP)濃度等按照《湖泊富營養化調查規范》[13]進行測定.

有色可溶性有機物(CDOM)吸收系數測定時先用濾膜過濾水樣，將濾液再用0.22 μm的Millipore膜過濾，最后得到的濾液在UV-2401分光光度計下測定其吸光度，然后根據式(1)計算出各波長的吸收系數，并用式(2)進行散射校正[14].

αCDOM(λ′)=2.303D(λ)/r

(1)

αCDOM(λ)=αCDOM(λ′)-αCDOM(750)·λ/750

(2)

式中，αCDOM(λ′)為未校正的吸收系數，m-1；D(λ)為吸光度；r為光程路徑，m；λ為波長，nm；αCDOM(λ)為經過散射校正的吸收系數，m-1；αCDOM(750)為750 nm處測定的吸收系數，m-1. 由于CDOM 物質組成極為復雜，本次研究用440 nm吸收系數來表示其濃度.

1.2.3 沉水植物生物量 使用水草采集鐮刀(用長為0.12 m的刀頭綁在3 m竹竿上)靠近底泥旋轉一周, 采集0.045 m2的沉水植物地上部分. 同一采樣點采集2次以保證樣品采集完全. 采集后用湖水清洗，去除泥、枯枝敗葉和其他雜質，稱其鮮重. 所有稱量操作均進行兩次，取其平均值記錄.

1.3 東太湖區域劃分方法

采樣期間調查了各采樣點沉水植物生物量和優勢種. 根據生物量的大小初步將東太湖劃分為3種區域：沉水植物茂盛區、沉水植物稀疏區和無植物區.

1.4 光衰減系數和真光層深度計算

(3)

式中，z為水面到測量處的深度，E(z)為深度z處的輻照度，E(0)為表面輻照度. 真光層深度為輻照度為水體表面輻照度1%的深度，常作為恢復沉水植物的臨界深度[11]，計算公式為：

(4)

式中，Deu為真光層深度，m；kd(PAR)為光合有效輻射衰減系數.

1.5 草型、藻型湖泊劃分依據和富營養化評價方法

根據Bachmann等方法對藻型穩態和草型穩態進行劃分[16]：草藻干重比a=沉水植物干重/浮游藻類干重；a≥100為草型穩態，a≤1為藻型穩態，1

其中，沉水植物干重生物量用沉水植物濕重生物量乘0.08表示[17]，藻類干重生物量通過Chl.a濃度乘70再乘湖泊平均水深得到[18].

根據Aizaki修正的營養狀態指數(trophic state index，TSIM)來評價研究水域的富營養化狀態，并用加權平均計算處理，其中Chl.a、TP和透明度的比重分別為54%、29.7%和16.3%，評價標準為：TSIM<37為貧營養，37≤TSIM<53為中營養，53≤TSIM<65為富營養，TSIM≥65為重富營養[19-21].

1.6 統計分析

采用One-way ANOVA 對不同區域光學特性和衰減因子的差異性進行分析. 線性回歸運用SPSS 20.0進行分析，采用向后多元回歸方法篩選不同區域內的主導衰減因子. 采用平均相對誤差(MAPE)和均方根誤差(RMSE)兩個指標對多元回歸模型精度驗證結果進行評價，計算公式為：

(5)

(6)

式中，n為樣點數目，Esi和Oi分別為第i個樣點的模型估算值和實測值.

2 結果與分析

2.1 光合有效輻射垂向特征

由于PAR測量數據較多，因此在3種區域選擇了6個采樣點(1#、3#、4#、5#、6#、8#)的PAR垂向分布特征及指數回歸結果進行展示(圖2). 在現場測量過程中，明顯的異常值被舍棄，重新進行測量. 各采樣點的指數擬合決定系數(R2)都達到了0.9以上，其中，無植物區域擬合效果較好，沉水植物分布區域內擬合效果較差，測量時水下植物的遮擋是影響擬合效果的主要原因，天氣狀況、波浪也可能對結果產生一定影響.

圖2 6個代表點位PAR強度垂直分布特征Fig.2 Vertical distribution characteristics of PAR intensity of six typical sampling sites

2.2 光學特性與影響因子的空間差異及線性擬合

盡管東太湖面積很小，但不同區域kd(PAR)的差異比較大(表1). 8月份各采樣點的kd(PAR)均值在1.04～6.35 m-1之間變化，極差為5.31 m-1，其中6#、7#、8#點位kd(PAR)均值較小，范圍為1.04～1.16 m-1，該區域為沉水植物茂盛區；1#、2#、5#、10#點位kd(PAR)均值較大，范圍為1.39～3.47 m-1，該區域為沉水植物稀疏區；3#、4#、9#點位kd(PAR)均值最大，范圍為5.97～6.35 m-1，該區域為無植物區.

表1 東太湖kd(PAR)的計算結果

如圖3所示，東太湖kd(PAR)的空間變化規律為：植物茂盛區(1.09 m-1)<植物稀疏區(2.50 m-1)<無植物區(6.19 m-1).kd(PAR)在植物茂盛區最小，變化范圍為0.73～1.89 m-1，平均值僅為1.09 m-1，顯著低于植物稀疏區和無植物區(P<0.05)；kd(PAR)在無植物區最大，變化范圍為4.41～11.80 m-1，平均值為6.19 m-1，顯著高于植物茂盛區和植物稀疏區(P<0.05). 真光層深度與kd(PAR)相反，空間變化規律為無植物區(0.78 m)<植物稀疏區(2.25 m)<植物茂盛區(4.38 m)，變化范圍為0.39～6.31 m，3種區域間存在顯著性差異(P<0.05).

圖3 東太湖水體kd(PAR)、真光層深度、ISS、OSS、葉綠素a和CDOM吸收系數箱線圖(實線上、下端代表最大值和最小值；矩形的上、下端代表上四分位數和下四分位數；中間橫線為中位線；小正方形為均值；圖中字母表示Tamhane’s T2多重比較檢驗結果，字母不同表示差異顯著(P<0.05))Fig.3 Box plot of kd(PAR), euphotic depth, suspended particulate inorganic matter, suspended particulate organic matter, chlorophyll-a and CDOM absorption coefficient in eastern Lake Taihu

ISS和OSS濃度的變化規律一致：植物茂盛區(ISS:1.95 mg/L，OSS:1.63 mg/L)<植物稀疏區(ISS:11.91 mg/L，OSS:4.00 mg/L)<無植物區(ISS:60.85 mg/L，OSS:9.29 mg/L)，二者濃度范圍分別為0.33～119.27 mg/L、0.51～17.31 mg/L，3種區域間存在顯著性差異(P<0.05)；Chl.a濃度變化規律為植物茂盛區(9.61 μg/L)<植物稀疏區(22.08 μg/L)<無植物區(23.74 μg/L)，范圍在4.79～58.21 μg/L之間，植物稀疏區與植物茂盛區差異顯著(P<0.05)，而與無植物區沒有顯著差異(P>0.05)；αCDOM(440)變化規律為植物稀疏區(0.63 m-1)<植物茂盛區(0.69 m-1)<無植物區(0.76 m-1)，變化范圍為0.10～2.59 m-1，且3種區域無顯著性差異(P>0.05).

與無植物區相比，沉水植物茂盛區kd(PAR)減少了83.4%，光衰減因子中，ISS、OSS、Chl.a濃度和αCDOM(440)分別減少了96.8%、82.5%、59.5%和9.2%.

分別將整個東太湖和3種區域的kd(PAR)與ISS、OSS、Chl.a濃度和CDOM進行線性擬合，結果發現東太湖kd(PAR)與ISS濃度有很好的線性關系，R2為0.947(圖4a)，與OSS濃度的線性關系也比較好，R2為0.853(圖4b)，但與Chl.a濃度的線性關系較差，R2為0.151(圖4c)，與CDOM吸收系數無顯著線性關系，R2為0.022(圖4d). 茂盛區kd(PAR)與各影響因子均沒有顯著線性關系(圖5)；稀疏區kd(PAR)與ISS、OSS濃度呈顯著正線性關系，與Chl.a濃度、CDOM吸收系數無顯著線性關系(圖6)；無植物區kd(PAR)與ISS、OSS濃度呈顯著正線性關系，與Chl.a濃度呈顯著負線性關系，與CDOM吸收系數無顯著線性關系(圖7).

圖4 東太湖kd(PAR)與無機懸浮物(a)、有機懸浮物(b)、葉綠素a(c)和CDOM吸收系數(d)的線性擬合Fig.4 Linear fitting between kd(PAR) and suspended particulate inorganic matter (a), suspended particulate organic matter (b), chlorophyll-a (c) and CDOM absorption coefficient (d) in eastern Lake Taihu

2.3 不同區域的主導影響因子

上節分析表明，東太湖不同區域的kd(PAR)差異顯著，衰減因子也有較大的區別. 通過向后法進行多元線性回歸，對每種區域光衰減的主導因子進行分析. 沉水植物茂盛區回歸模型先后剔除了αCDOM(440)、Chl.a、ISS和OSS濃度，表明影響該區域水下光衰減的因素主要是水體本身的吸收和散射；沉水植物稀疏區的kd(PAR)與衰減因子的表達式見表2模型1，模型先后剔除了OSS濃度和αCDOM(440)，保留了ISS和Chl.a濃度，說明該區域水下光照衰減由ISS和Chl.a濃度共同主導，模型精度較高，擬合結果R2為0.883，驗證結果MAPE和RMSE分別為15.8%和0.412；表2中模型2為無植物區域的kd(PAR)回歸方程，模型先后剔除了OSS濃度、αCDOM(440)和Chl.a濃度，僅保留了ISS濃度，因此，該區域的ISS濃度是水下光照衰減的主導因子，模型精度也比較高，擬合結果R2為0.840，驗證結果MAPE和RMSE分別為6.3%和0.636.

圖5 植物茂盛區kd(PAR)與無機懸浮物(a)、有機懸浮物(b)、葉綠素a(c)和CDOM吸收系數(d)的線性擬合Fig.5 Linear fitting between kd(PAR)and suspended particulate inorganic matter (a), suspended particulate organic matter (b), chlorophyll-a (c) and CDOM absorption coefficient (d) in submerged plants sparse region

圖6 植物稀疏區kd(PAR)與無機懸浮物(a)、有機懸浮物(b)、葉綠素a(c)和CDOM吸收系數(d)的線性擬合Fig.6 Linear fitting between kd(PAR) and suspended particulate inorganic matter (a), suspended particulate organic matter (b), chlorophyll-a (c) and CDOM absorption coefficient (d) in submerged plants lush region

圖7 無植物區kd(PAR)與無機懸浮物(a)、有機懸浮物(b)、葉綠素a(c)和CDOM吸收系數(d)的線性擬合Fig.7 Linear fitting between kd(PAR) and suspended particulate inorganic matter (a), suspended particulate organic matter (b), chlorophyll-a (c) and CDOM absorption coefficient (d) in no-plant region

表2 多元線性回歸模型驗證結果的誤差統計

2.4 東太湖草藻干重比和區域富營養化評價

表3記錄了采樣期間各采樣點沉水植物生物量和優勢種，根據沉水植物生物量和葉綠素a濃度數據，計算出各采樣點草藻干重比，見表4. 采用TSIM方法評價區域富營養化狀態，見表5. 總體上講，東太湖目前處于由草型湖泊向藻型湖泊過渡的階段，并且湖泊處于富營養水平，相比以前的草型穩態[22]，東太湖面臨著向藻型穩態轉變的趨勢. 其中，沉水植物茂盛區草藻干重比大于100，屬于草型穩態，區域處于中營養水平；稀疏區草藻干重比在1～100之間，屬于草藻共生狀態，區域處于富營養水平；無植物區位于行洪通道區域，沒有沉水植物分布，屬于藻型穩態，處于重富營養水平.

表3 沉水植物生物量和優勢種

表4 東太湖各采樣點草藻干重比

表5 3種區域富營養化指標值及評價結果

3 討論

東太湖面積雖小，但本研究發現，不同區域的kd(PAR)存在顯著性差異，各采樣點均值在1.04～6.35 m-1之間變化. 其中沉水植物分布茂盛的區域kd(PAR)最小，主要是因為沉水植物一方面可以減小波浪的沖刷作用、防止底泥懸浮、降低水體中的懸浮物濃度，另一方面沉水植物能夠分泌化感物質抑制藻類的生長，降低Chl.a濃度[23-24]. 采樣期間臺風對該區域基本沒有影響，kd(PAR)變化不明顯. 行洪通道區域kd(PAR)最大，區域內沒有沉水植物，流速和波浪比較大，水體渾濁. 該區域承接大太湖的流水，水體懸浮物濃度比較高，再加上風浪的擾動，懸浮物沉降較慢，風浪較大時底泥還會懸浮，因此懸浮物濃度最高. 沉水植物相對稀疏的區域基本位于圍網拆除區域內部，其中1#點在東山沿岸附近，該區域的kd(PAR)較大. 圍網拆除區域的點位會受行洪通道區域的影響，中心區域波浪較大時會向兩邊傳播，雖然沉水植物可以固著底泥，但波浪引起的切應力大于底泥起動應力時就會造成底泥的再懸浮，臺風過后可以觀察到水體懸浮物濃度明顯增加.

雖然kd(PAR)屬于表觀光學特性，但是主要由固有光學特性決定，盡管它受到入射光場變化的影響，但并不十分敏感[25]. 張運林等[26]通過在不同表面光強下得出的光學衰減系數分析發現，其基本上與表面光強無關，不隨光場條件的改變而改變，主要受制于水中的組成物質. 不同湖泊光衰減的主要因素也有區別. van Duin等估算了荷蘭20個淺水湖泊中各成分對衰減系數的貢獻，發現在大多數湖泊，光衰減主要是由藻類生物量引起的[27]. 美國佛羅里達洲的一個大型富營養化淺水湖泊Apopka湖中，Chl.a對光衰減的貢獻率甚至超過50%. Erikson等研究發現Xolotlán湖的水下光照深度主要受Chl.a濃度的調節[28]. 還有一些研究認為懸浮物濃度是影響光衰減的重要因素[29-30].

然而我們的研究發現，東太湖不同區域的主導衰減因子有所不同. 在沉水植物分布茂盛的區域，光合有效輻射衰減系數模型剔除了所有變量，區域內光衰減系數較小，主要是水體本身對光的吸收和散射. 在沉水植物分布稀疏的區域，ISS和Chl.a濃度較高，二者共同主導了光照的衰減，該區域屬于草藻共生狀態. 雖然也有沉水植物分布，但是生物量比較小，對底泥和藻類的抑制作用相對減弱，在外力的擾動下容易發生底泥懸浮，釋放營養鹽，為藻類生長提供營養物質. 以往對太湖的研究表明，水下光照衰減主要由懸浮物引起[11,30]，但我們對東太湖沉水植物稀疏區域的研究發現，Chl.a也是影響水下光照衰減的重要因素之一，在生態修復實踐中不容忽視. 近幾年沉水植物的逐漸減少表明東太湖目前可能接近穩定轉變的關鍵階段，從大型水生植物主導的清澈狀態向浮游植物主導的渾濁狀態轉變將導致許多淺水湖泊水質持續不良，然而，一旦轉變后再恢復大型水生植物主導的清澈狀態往往更加困難[9]. 因此需要重點關注此區域，減小波浪對底泥擾動造成的底泥懸浮和營養鹽釋放，降低湖水中懸浮物和Chl.a濃度. 在無植物區域，ISS濃度要比Chl.a濃度大得多，是影響光衰減的主要因素. 該區域底泥容易再懸浮，在水流的輸移作用下泥沙會向植物區輸送，進而影響到兩側沉水植物的生長. 3個區域的OSS和CDOM影響都比較小，一方面是因為東太湖OSS和CDOM濃度比較低，懸浮物主要由ISS構成，OSS僅占到總懸浮物的17%，導致引起水下光照衰減的影響無法顯現，另一方面CDOM對光的吸收在400 nm以下的紫外短波部分貢獻比較高，500 nm以上的光衰減主要來源于懸浮物和Chl.a.

真光層深度是湖泊物理、化學、生物綜合作用的關鍵指標，在湖泊生態修復和水質改善方面發揮著重要作用[31]. 真光層深度與水深的比值可以作為劃分是否可恢復沉水植物的標準，比值大于1時，表明水下光照環境可滿足沉水植物的生長需求. 根據真光層深度與透明度的關系，在實際測量中可以通過測量湖水透明度來判斷區域內沉水植物能否生存. 本文根據計算的真光層深度和測量的透明度數據，建立了回歸方程，結果表明在置信區間為95%的水平下，真光層深度和水體透明度呈顯著的正線性關系：Deu=2.70SD(R2=0.969,P≤0.0001,n=160). 真光層深度大約是透明度的2.7倍，在實際應用中，可通過測量透明度反算出真光層深度，然后比較真光層深度與水深的大小，當真光層深度≥水深時，表明可以恢復沉水植物. 采樣期間東太湖平均水深1.85 m，即將透明度提高到0.7 m以上，就有可能恢復沉水植物，因此當地生態修復工程中可借鑒此數據. 總的來說，東太湖光照衰減的主要因素是ISS和Chl.a，水下光照的分布決定了沉水植物的分布情況. 目前，東太湖正處于從草型湖區到藻型湖區過渡的階段，尤其在沉水植物稀疏區域，圍網拆除后增加的水動力對沉水植物生長造成了不利影響. 另外，該區域長有許多浮葉植物，阻礙了光照在水下的傳播，進一步影響了沉水植物的光照需求. 因此，建議可采取圍隔等消浪措施減小水動力，防止底泥懸浮，提高水體透明度，同時加強水生植物管理，適度收割浮葉植物，改善水下光照環境，保證沉水植物生長良好，促進湖水水體的良性循環. 鑒于大太湖藻類輸入的影響，有關部門需要及時關注和監測東太湖入口處——東茭嘴附近的水質情況，采取相關措施阻止外源性藻類入侵東太湖，削弱藻類與沉水植物的競爭力.

4 結論

1)東太湖kd(PAR)范圍為0.73～11.8 m-1，空間變化規律為：植物茂盛區(1.09 m-1)<植物稀疏區(2.50 m-1)<無植物區(6.19 m-1)，對應的真光層深度范圍為0.39～6.31 m. 東太湖光學特性空間差異顯著. 衰減因子中，ISS和OSS濃度空間差異顯著(P<0.05)，CDOM吸收系數無顯著性差異(P>0.05)，沉水植物稀疏區葉綠素a濃度顯著高于植物茂盛區(P<0.05)，但與無植物區沒有顯著差異(P>0.05). 沉水植物的分布影響著區域內的水質因子變化.

2)kd(PAR)與ISS、OSS濃度的線性擬合較好，與Chl.a、CDOM擬合較差；沉水植物茂盛區衰減主要是水體本身對光的吸收和散射作用，稀疏區屬于草藻共生狀態，由Chl.a和ISS共同主導，無植物區域主導衰減因子為ISS，整個區域的OSS和CDOM對光照衰減基本無影響. ISS和Chl.a濃度是影響該區域光照衰減的主要因子.

3)東太湖正處于由草型穩態向藻型穩態過渡的階段，整個湖泊屬于富營養水平，其中沉水植物茂盛區屬于草型穩態，處于中營養水平；稀疏區屬于草藻共生狀態，處于富營養水平；無植物區屬于藻型穩態，處于重富營養水平.

4)東太湖真光層深度大約是透明度的2.7倍.