西藏螞蟻區系及物種多樣性研究

徐正會 楊比倫 劉 霞 周雪英 熊忠平 李 巧 許國蓮 和秋菊

（西南林業大學生物多樣性保護學院，云南省森林災害預警與控制重點實驗室，云南 昆明 650233）

螞蟻隸屬于昆蟲綱（Insecta）、膜翅目（Hymenoptera）、蟻科（Formicidae），是地球陸地上分布最廣泛、種類和數量最多的社會性昆蟲，除了兩極和高山雪線以上到處均有分布[1]，全球已記載17亞科、337屬、13 674種[2]。據估計，地球上螞蟻的個體總數在1015頭以上[3]，是自然界的優勢昆蟲類群，在生態系統中具有重要功能，具有改良土壤、散布植物種子、幫助植物授粉、分解消耗小型動物尸體、控制害蟲猖獗等功用[1]。螞蟻與被子植物同步分化[4]，可以為地球上1.1萬種植物傳播種子[5]，能捕食大約10萬種其他昆蟲[6]。因此，研究螞蟻的區系和多樣性，對認識和利用其生態功能十分必要。

西藏自治區位于中華人民共和國西南邊陲青藏高原西南部，地處東經78°25′～99°06′，北緯26°50′～36°53′，平均海拔4 000 m以上，面積120.218 9萬km2，約占全國總面積的1/8。地勢由西北向東南傾斜，地貌主要包括喜馬拉雅山區、藏南谷地、藏北高原和藏東高山峽谷區。具有西北嚴寒干燥，東南溫暖濕潤氣候特點，從西北向東南依次出現高原寒帶、高原亞寒帶、高原溫帶、亞熱帶、熱帶氣候類型。藏南和藏北氣候差異很大，藏南谷地受印度洋暖濕氣流影響，溫和多雨，年平均氣溫8 ℃；藏北高原為典型大陸性氣候，年平均氣溫0 ℃以下。在冬季西風和夏季西南季風交替控制下，每年10月至翌年4月為干季；5—9月為雨季，雨量約占全年降水量的90%左右。各地降水量嚴重不均，東南低地高達5 000 mm，而西北高原僅有50 mm。隨海拔升高空氣密度降低，空氣中氧氣含量遞減，海拔3 000 m時相當于海平面的73%上下，4 000 m時為62.0%～65.4%，5 000 m時約為59%左右，6 000 m以上則低于52%。隨海拔降低，西藏境內依次分布有高山草原、高山草甸、亞高山草甸、亞高山林灌草甸（海拔3 000～4 700 m）、山地灌叢草原、寒溫性針葉林（海拔3 400～4 600 m）、溫性針闊葉混交林（海拔2 800～3 500 m）、亞熱帶常綠闊葉林和常綠針闊葉混交林（海拔1 100～2 800 m）、熱帶雨林（海拔1 100 m以下）。西藏已記錄野生脊椎動物799種，其中哺乳動物142種、鳥類488種、爬行類動物56種、兩棲動物45種、魚類68種；已記錄無脊椎動物2 307種[7]。大陸漂移導致的喜馬拉雅造山運動促成了青藏高原的隆起、喜馬拉雅山脈和橫斷山系的形成，我國西南地區因而成為全球生物多樣性演化和保護的關鍵地區。西藏自治區地域遼闊，位于世界屋脊青藏高原之上，南緣的喜馬拉雅山和藏東南地區處于西南山地生物多樣性保護關鍵地區之內，垂直高差超過8 500 m，地貌和氣候類型多樣，植被類型豐富。在如此廣袤而龐大的生態系統中，研究螞蟻區系和物種多樣性意義重大，為中國動物地理區劃提供參考依據。

1 西藏螞蟻研究歷史

西方蟻類學家對西藏螞蟻的研究起步很早。1889年Mayr[8]首先報道西藏螞蟻2亞科、6屬、5種、1變種。1906年Forel[9]報道西藏喜馬拉雅地區螞蟻2亞科、3屬、3種；1915年Ruzsky[10]報道西藏和戈壁南部螞蟻2亞科、3屬、4種、6亞種、5變種。1929年Donisthorpe[11]報道西藏珠穆朗瑪峰地區螞蟻2亞科、3屬、5種；1939年Menozzi[12]報道西藏喜馬拉雅山和喀喇昆侖地區螞蟻2亞科、6屬、9種、3亞種、10變種；1941年Eidmann[13]報道了德國Brooke Dolan考察隊1934—1935年從四川成都到三江源地區采集的螞蟻4亞科、17屬、43個種和亞種，其中在今天西藏境內記載1亞科、1屬、1種、1亞種；1947—1950年Weber[14-15]記載西藏螞蟻1亞科、1屬、3種、1亞種、3變種。1965年Dlussky[16]報道西藏東北部蟻屬（Formica） 4種；1970年Collingwood[17]報道西藏喜馬拉雅地區螞蟻3亞科、6屬、22種。1982年Collingwood[18]報道西藏喜馬拉雅地區毛蟻屬（Lasius） 3種；1994年Kohout[19]報道西藏多刺蟻屬（Polyrhachis） 1種；2001年Radchenko等[20]報道西藏紅蟻屬（Myrmica）2種；2010年Radchenko等[21]記載西藏紅蟻屬4種；2003年Seifert[22]報道西藏螞蟻2亞科、2屬、3種。綜上所述，西方人合計在西藏記載螞蟻2亞科、9屬、29種。

中國蟻類學家對西藏螞蟻的研究始于20世紀80年代。1982年唐覺和李參[23]在《西藏昆蟲》一書中報道西藏墨脫縣螞蟻2亞科、2屬、2種；1993年唐覺和李參[24]在《橫斷山區昆蟲》一書中報道西藏螞蟻1亞科、1屬、1種；1995年吳堅和王常祿[25]記載西藏螞蟻4亞科、7屬、8種；1996年王敏生[26]報道西藏喀喇昆侖山和青海昆侖山螞蟻2亞科、5屬、10種；2004年周善義[27]在《西藏雅魯藏布大峽谷昆蟲》一書中報道西藏螞蟻4亞科、16屬、30種；除去重復種和無效階元，至2012年中西方蟻類學家合計記載西藏螞蟻5亞科、22屬，60種[28]；2019年Chen等[29]報道西藏螞蟻2種。

為了系統探討西藏螞蟻區系和物種多樣性，西南林業大學螞蟻課題組從2007年起開展了為期13年的西藏螞蟻研究工作。2007—2008年受北京大學邀請，在保護國際資助下完成“藏東南地區螞蟻多樣性調查”，記錄螞蟻4亞科、28屬、80種；2009—2010年受北京大學邀請，在保護國際資助下完成“西藏墨脫自然保護區螞蟻多樣性調查”，記錄螞蟻7亞科、41屬、109種；2009—2010年受四川省林業科學研究院邀請，在西藏林芝地區林業局資助下完成“西藏工布自然保護區螞蟻物種多樣性調查”，記錄螞蟻2亞科、8屬、17種；2009—2011年在國家自然科學基金資助下完成“藏東南地區螞蟻區系與物種多樣性研究”，記錄螞蟻10亞科、56屬、222種；2013—2016年在國家自然科學基金資助下完成“喜馬拉雅地區螞蟻多樣性研究”，記錄螞蟻4亞科、19屬、48種；2019年在國家自然科學基金資助下完成“青藏高原及鄰近地區螞蟻區系與物種多樣性研究”任務中青藏高原西南坡西藏唐古拉山口至林芝的螞蟻區系與多樣性調查，記錄螞蟻2亞科、8屬、15種。至此，西藏螞蟻區系與物種多樣性調查工作告一段落。

依據上述研究數據，發表了一系列研究成果。2011年，徐正會等[30]報道了藏東南工布自然保護區的螞蟻種類及分布格局，記載螞蟻2亞科、8屬、17種；Xu和Xu[31]報道西藏華麗蟻屬（Paratopula） 1種；Xu和He[32]報道西藏矛猛蟻屬（Myopopone） 1種；Liu和Xu[33]報道西藏窄結蟻屬（Stenamma） 1種；張成林等[34]研究了藏東南色季拉山的螞蟻群落和物種多樣性，記載螞蟻3亞科、12屬、24種；于娜娜等[35]報道了藏東南色季拉山螞蟻物種的分布格局。2011—2012年劉霞等[36-37]研究了藏東南德姆拉山西坡及波密河谷的螞蟻群落和物種分布格局，記載螞蟻3亞科、10屬、27種。2012年，于娜娜等[38]研究了藏東南德姆拉山東坡及察隅河谷的螞蟻群落，記載螞蟻5亞科、30屬、90種；張成林等[39]報道了藏東南德姆拉山東坡及察隅河谷螞蟻物種的分布格局；Xu和Liu[40]報道西藏小眼猛蟻屬（Myopias） 2種；Xu[41]報道西藏原細蟻屬（Protanilla） 1種；Xu和Zhang[42]報道西藏奇蟻屬（Perissomyrmex） 1種；Xu和Chu[43]報道西藏鈍猛蟻屬（Amblyopone） 3種；Xu和Yu[44]報道西藏犁溝蟻屬（Vombisidris） 1種。2015年，莫福燕等[45]報道了喜馬拉雅山亞東段的螞蟻群落和物種多樣性，記載螞蟻2亞科、8屬、12種；Xu和He[46]報道西藏細顎猛蟻屬（Leptogenys）2種；Xu和Zhou[47]報道西藏海膽蟻屬（Echinopla） 1種。2016—2017年劉霞等[48-49]報道了藏東南嘎隆拉及墨脫河谷的螞蟻群落、物種多樣性和分布格局，記載螞蟻8亞科、45屬、96種。2016—2019年李文瓊等[50-52]報道了喜馬拉雅山珠峰段的螞蟻物種多樣性、分布格局和群落結構，記載螞蟻3亞科、13屬、23種。2018年，Liu等[53]研究了氣候和空間聯合作用對藏東南山地螞蟻后生群落形成的影響；張翔等[54]報道了喜馬拉雅山普蘭段和吉隆段的螞蟻物種多樣性，記載螞蟻3亞科、9屬、15種。2020年劉霞等[55]報道了喜馬拉雅山底雅段和札達段的螞蟻多樣性，記載螞蟻2亞科、5屬、7種。通過以上研究，為西藏螞蟻區系和物種多樣性分析提供了基礎數據。

2 前人記載的西藏螞蟻物種甄別

截止2020年7月30日，除去西南林業大學螞蟻課題組的研究成果，前人合計記載西藏自治區螞蟻5亞科、23屬、69種，名錄如下。依據2020年Bolton[2]提供的全球螞蟻物種分類修訂信息，確定了名錄中分類地位有變動的物種；依據2020年AntWiki[56]提供的全球螞蟻地理分布信息，復核了在西藏自治區沒有分布的物種，這2類信息附于種名之后。

Ⅰ 猛蟻亞科Ponerinae

1）鉤猛蟻屬AnochetusMayr

（1）墨脫鉤猛蟻Anochetus medogensisChen et al.，西藏：墨脫縣背崩村850 m[29]。

（2）小眼鉤猛蟻Anochetus subcoecusForel，西藏：墨脫1 230 m[29]。

2）厚結猛蟻屬PachycondylaSmith，變更為：擬新猛蟻屬PseudoneoponeraDonisthorpe、扁頭猛蟻屬EctomomyrmexMayr

（3）紅足厚結猛蟻Pachycondyla rufipes(Jerdon)，西藏：墨脫縣馬尼翁930 m[23]；墨脫縣地東800 m[27]。變更為：紅足擬新猛蟻Pseudoneoponera rufipes(Jerdon)。

（4）敏捷厚結猛蟻Pachycondyla astutaSmith，西藏：墨脫縣漢密1 100～2 100 m[27]。變更為：敏捷扁頭猛蟻Ectomomyrmex astuta(Smith)。

Ⅱ 粗角蟻亞科Cerapachyinae

3）粗角蟻屬CerapachysSmith

（5）西藏粗角蟻Cerapachys xizangensisTang & Li，西藏：東南部[23]。

（6）槽結粗角蟻Cerapachys sulcinodisEmery，西藏[25]。

Ⅲ 切葉蟻亞科Myrmicinae

4）舉腹蟻屬CrematogasterLund

（7）亮褐舉腹蟻Crematogaster contemtaMayr，西藏：墨脫縣希讓900 m[27]。

（8）烏木舉腹蟻Crematogaster ebeninaForel，西藏：墨脫縣墨脫1 100 m[27]。

（9）立毛舉腹蟻Crematogaster ferrariiEmery，西藏：墨脫縣旁辛1 300～1 700 m[27]。

（10）黑褐舉腹蟻Crematogaster rogenhoferiMayr，西藏：墨脫縣背崩820 m[27]。

（11）亞齒舉腹蟻Crematogaster subdentataMayr，Tibet:Oase Tschertschen[8]。經復核：西藏無分布。

5）盾胸蟻屬MeranoplusSmith

（12）光滑盾胸蟻Meranoplus laeviventrisEmery，西藏：墨脫縣漢密1 100～2 100 m，旁辛1 300～1 700 m[27]。

6）棱胸蟻屬PristomyrmexMayr

（13）雙針棱胸蟻Pristomyrmex pungensMayr，西藏[25]。變更為：刻點棱胸蟻Pristomyrmex punctatus(Smith)。

7）鋪道蟻屬TetramoriumMayr

（14）雙脊鋪道蟻Tetramorium bicarinatum(Nylander)，西藏：墨脫縣地東800 m，馬迪1 000 m[27]。

（15）草地鋪道蟻Tetramorium caespitum(Linnaeus)，西藏[25]。

（16）克氏鋪道蟻Tetramorium kraepeliniForel，西藏[24-25]。

（17）西藏鋪道蟻Tetramorium xizangenseZhou，西藏：墨脫縣墨脫1 100 m[27]。

（18）耶氏鋪道蟻Tetramorium yerburyiForel，西藏：墨脫縣地東800 m[27]。

8）小家蟻屬MonomoriumMayr

（19）布氏小家蟻Monomorium braunsiMayr，西藏：墨脫縣馬迪1 000 m[27]。經復核：西藏無分布。

（20）中華小家蟻Monomorium chinenseSantschi，西藏[25]。

（21）法老小家蟻Monomorium pharaonis(Linnaeus)，西藏：墨脫縣旁辛1 300～1 700 m[27]。

9）心結蟻屬CardiocondylaEmery

（22）長 柄 心 結 蟻Cardiocondyla elegansEmery，Tibet:Oasen Nia und Keria[8]。經復核：西藏無分布。

（23）裸心結蟻Cardiocondyla nuda(Mayr)，西藏：墨脫縣地東，800 m[27]。

（24）西藏心結蟻Cardiocondyla tibetanaSeifert，Tibet[22]。

10）細胸蟻屬LeptothoraxMayr

（25）頭盔細胸蟻Leptothorax galeatusWheeler，西藏：墨脫縣馬迪1 000 m[27]。修訂為：那氏切胸蟻Temnothorax nassonovi(Ruzsky) 的次異名[57]。

11）紅蟻屬MyrmicaLatreille

（26）棒結紅蟻Myrmica bactrianaRuzsky，Tibet:Darento,upper part of Yangste basin,August 8,1900[10]。

（27）科氏紅蟻Myrmica kozloviRuzsky，Tibet[10]。

（28）小紅蟻Myrmica rubra(Linnaeus)，Tibet:Yangste basin,11 400 ft[14]。

（29）皺紅蟻Myrmica rugosaMayr，西藏[58]。

（30）巖棲紅蟻MyrmicarupestrisForel，Tibet:Taken by Major R.W.G.Hingston at Jelap La (Tibet side),12 000 ft,April 1st,1924 (Everest Expedition),types in British Museum Collection[15]。

（31）魯 氏 紅 蟻Myrmica ruzskyanaRadchenko et Elmes，Tibet[21]。修訂為：棒結紅蟻Myrmica bactrianaRuzsky的次異名[59]。

（32）史氏紅蟻MyrmicasmythiesiiForel，Tibet[12]。

（33）西藏紅蟻Myrmica tibetanaMayr，Tibet:Jumel-Kulu-Gebirge[8]。

12）大頭蟻屬PheidoleWestwood

（34）熱烈大頭蟻Pheidole fervensSmith，西藏：墨脫縣馬迪1 000 m，米日800 m[27]。

（35）凹大頭蟻Pheidole sulcaticepsRoger，西藏：墨脫縣墨脫1 100 m[27]。

13）盤腹蟻屬AphaenogasterMayr

（36）塞奇盤腹蟻Aphaenogaster sageiForel，Tibet:Lahoul et Thibet[9]。

（37）西藏盤腹蟻Aphaenogaster tibetanaDonisthorpe，Tibet:Kampa Dzong 14 500 ft,Tasam Rongshar 12 000 ft[11]。

Ⅳ 臭蟻亞科Dolichoderinae

14）臭蟻屬DolichoderusLund

（38）黑腹臭蟻Dolichoderus taprobanae(Smith)，西藏：墨脫縣地東800 m，墨脫，1 100 m[27]。

15）光臭蟻屬LiometopumMayr

（39）中華光臭蟻Liometopum sinenseWheeler，西藏：墨脫縣背崩820 m[27]。經復核：西藏無分布。

Ⅴ 蟻亞科Formicinae

16）斜結蟻屬PlagiolepisMayr

（40）羅思尼斜結蟻Plagiolepis rothneyiForel，西藏：墨脫縣墨脫1 100 m，馬迪1 000 m[27]。

17）箭蟻屬CataglyphisFoerster

（41）奔 跑 箭 蟻Cataglyphis cursorFonscolome，Tibet:Tschertschen,April 1885[8]。經復核：西藏無分布。

18）前結蟻屬PrenolepisMayr

（42）黑腹前結蟻Prenolepis melanogasterEmery，西藏：墨脫縣旁辛1 300～1 700 m[27]。

（43）那氏前結蟻Prenolepis naorojiiForel，西藏：墨脫縣背崩820 m[27]。

19）立毛蟻屬ParatrechinaMotschoulsky，變更為：尼蘭蟻屬NylanderiaEmery

（44）布立毛蟻Paratrechina bourbonica(Forel)，西藏：墨脫縣墨脫1 100 m[27]。變更為：布尼蘭蟻Nylanderia bourbonica(Forel)。

（45）黃足立毛蟻Paratrechina flavipes(Smith)，西藏：墨脫縣地東800 m，馬迪1 000 m[27]。變更為：黃足尼蘭蟻Nylanderia flavipes(Smith)。

（46）臺氏立毛蟻Paratrechina teranishiiSantschi，西藏：林芝縣巴玉1 850～2 050 m[27]。經復核：西藏無分布。

20）毛蟻屬LasiusFabricius

（47）雙 角 毛 蟻Lasius bicornis(Foerster)，Tibet[12]。經復核：西藏無分布。

（48）黑毛蟻Lasius niger(Linnaeus)，Tibet[13]。

（49）普氏毛蟻Lasius przewalskiiRuzsky，Tibet[10]。

（50）謝氏毛蟻Lasius schaeferiSeifert，Tibet[60]。

（51）吉氏毛蟻Lasius gebaueriSeifert，Tibet[60]。修訂為：暗毛蟻Lasius obscuratusStitz的次異名。

21）蟻屬FormicaLinnaeus

（52）亮棕蟻Formica brunneonitidaDlussky，Northeast Tibet[16]（現在屬于青海省）。經復核：西藏無分布。

（53）光亮黑蟻Formica candidaSmith，西藏：墨脫縣地東800 m[27]。

（54）毛眼林蟻Formica exsectaNylander，Tibet:Shekhar 14 500 ft[11]。

（55）傅斯蘭蟻Formica forsslundiLohmander，Northeast Tibet:Southern coast of Lake Kukunor[16]（現在屬于青海省）。經復核：西藏無分布。

（56）絲光蟻Formica fuscaLinnaeus，Tibet[8]。

（57）純黑蟻Formica piceaNylander，Tibet:Yatung 10 000 ft[11]。

（58）凹唇蟻Formica sanguineaLatreille:Northeast Tibet(Upper Hwang Ho)[16]。

（59）四川凹唇蟻Formica sentschuensisRuzsky，Northeast Tibet:River Sen-Tschu,bass of Yangtze[10]。

（60）干棲蟻Formica truncicolaNylander，西藏[24]。修訂為：紅頭蟻Formica truncorumFabricius，經復核：西藏無分布。

22）多刺蟻屬PolyrhachisSmith

（61）伊勞多刺蟻Polyrhachis illaudataWalker，西藏：墨脫縣背崩820 m，希讓800 m，墨脫1 100 m，米日800 m，達木850 m，旁辛1 300 m[27]。

（62）喇嘛多刺蟻Polyrhachis lamaKohout，Tibet(Deutsche Tibet-Expedit.1938-39,E.Schafer)[19]。

23）弓背蟻屬CamponotusMayr

（63）安寧弓背蟻Camponotus anningensisWu &Wang，西藏：墨脫縣墨脫1 100 m，達木850 m[27]。

（64）佛弓背蟻Camponotus buddhaeForel，Tibet:Lahoul,frontiere du Thibet[9]。經復核：西藏無分布。

（65）栗 褐 弓 背 蟻Camponotus badius(Smith)，西藏：墨脫縣墨脫1 100 m[27]。

（66）廣布弓背蟻Camponotus herculeanus(Linnaeus),西藏：墨脫縣地東800 m[27]。經復核：西藏無分布。

（67）伊藤弓背蟻Camponotus itoiForel，西藏：墨脫縣米日800 m[27]。

（68）日本弓背蟻Camponotus japonicusMayr，Tibet[12]。經復核：西藏無分布。

（69）紅足弓背蟻Camponotus rubripes(Latreille)，Tibet:Tschertschen,April 1885[8]。經復核：西藏無分布。

在上述23屬之中，厚結猛蟻屬（PachycondylaSmith）變更為擬新猛蟻屬（PseudoneoponeraDonisthorpe）、扁頭猛蟻屬（EctomomyrmexMayr）；立毛蟻屬（ParatrechinaMotschoulsky）變更為尼蘭蟻屬（NylanderiaEmery）。在上述物種之中，有14個種經復核在西藏無分布：亞齒舉腹蟻（Crematogaster subdentataMayr）、布氏小家蟻（Monomorium braunsiMayr）、長柄心結蟻（Cardiocondyla elegansEmery）、中華光臭蟻（Liometopum sinenseWheeler）、奔跑箭蟻（Cataglyphis cursorFonscolombe）、臺氏立毛蟻（Paratrechina teran-ishiiSantschi）、雙角毛蟻（Lasius bicornis(Foerster)）、亮棕蟻（Formica brunneonitidaDlussky）、傅斯蘭蟻（Formica forsslundiLohmander）、干棲蟻（Formica truncicolaNylander）、佛弓背蟻（Camponotus buddhaeForel）、廣布弓背蟻（Camponotus herculeanus(Linnaeus)）、日本弓背蟻（Camponotus japonicusMayr）、紅足弓背蟻（Camponotus rubripes(Latreille)），這些種屬于作者鑒定錯誤，或原來記錄的分布地點今天已不再屬于西藏自治區范圍；有4個種發生了屬名變更：紅足厚結猛蟻（Pachycondyla rufipes(Jerdon)）、敏捷厚結猛蟻（Pachycondyla astutaSmith）、布立毛蟻（Paratrechina bourbonica(Forel)）、黃足立毛蟻（Paratrechina flavipes(Smith)）；有4個種被修訂為其他種的次異名：雙針棱胸蟻（Pristomyrmex pungensMayr）、頭盔細胸蟻（Leptothorax galeatusWheeler）、魯氏紅蟻（Myrmica ruzskyanaRadchenko & Elmes）、吉氏毛蟻（Lasius gebaueriSeifert）、干棲蟻（Formica truncicolaNylander），名稱已經變更。

除去光臭蟻屬（LiometopumMayr）、箭蟻屬（CataglyphisFoerster），加之厚結猛蟻屬（PachycondylaSmith）被分解為擬新猛蟻屬（PseudoneoponeraDonisthorpe）、扁頭猛蟻屬（EctomomyrmexMayr），再除去西藏無分布的14個種、1個與名錄中棒結紅蟻同種的魯氏紅蟻，前人實際記載西藏螞蟻5亞科、22屬、54種。

3 西藏螞蟻的區系

2007年以來，西南林業大學螞蟻課題組先后開展了藏東南地區、中國境內喜馬拉雅山區、青藏高原西南坡的螞蟻區系與物種多樣性研究，合計記載西藏螞蟻10亞科、57屬、183種，比前人研究新增5亞科、35屬、129種。新增記錄鈍猛蟻亞科（Amblyoponinae）、刺猛蟻亞科（Ectatomminae）、行軍蟻亞科（Dorylinae）、細蟻亞科（Leptanillinae）、偽切葉蟻亞科（Pseudomyrmecinae）5個亞科，新增記錄的屬、種詳見表1和表2。

表1 西藏螞蟻已知屬在世界動物地理界的分布Table 1 Distribution of known Tibetan ant genera in world zoogeographical regions

續表1

表2 西藏螞蟻已知種在世界動物地理界和中國動物地理區的分布Table 2 Distribution of known Tibetan ant species in world zoogeographical regions and China zoogeographical zones

續表2

續表2

續表2

在西藏已知57屬之中，分布于東洋界的屬57個，占100%，即所有的屬在西藏東洋界范圍均有分布；分布于古北界的屬41個，占71.9%，位列第二；分布于澳洲界的屬40個，占70.2%，位列第三；分布于非洲界的屬36個，占63.2%，位列第四；分布于新熱帶界的屬26個，占45.6%，位列第五；分布于新北界的屬25個，占43.9%，位列第六。因此，在屬級水平上，西藏螞蟻區系以東洋界成分為主，與古北界關系最緊密，與澳洲界關系緊密，與非洲界關系較緊密，與新熱帶界關系較疏遠，與新北界關系疏遠（表1）。

3.1 屬級階元區系分析

3.2 種級階元區系分析

在西藏已知183種之中，分布于東洋界的種最豐富，合計159個，占86.9%；分布于古北界的種82個，占44.8%，位列第二；分布于澳洲界的種15個，占8.2%，位列第三；分布于新北界的種11個，占6.0%，位列第四；分布于非洲界的種10個，占5.5%，位列第五；分布于新熱帶界的種3個，占1.6%，位列第六。因此，在種級水平上，西藏螞蟻區系以東洋界成分為主，與古北界關系緊密，與澳洲界、新北界、非洲界的關系依次疏遠，與新熱帶界關系最遠（表2）。

續表2

在西藏183個已知種之中，分布于西南區的種最豐富，合計157個，占85.8%；分布于華南區的種111個，占60.7%，位列第二；分布于華中區的種74個，占40.4%，位列第三；分布于青藏區的種51個，占27.9%，位列第四；分布于華北區的種35個，占19.1%，位列第五；分布于蒙新區的種19個，占10.4%，位列第六；分布于東北區的種14個，占7.7%，位列第七。因此，在中國動物地理區劃中，西藏螞蟻區系以西南區成分為主，與華南區關系緊密，華中區、青藏區、華北區、蒙新區成分依次遞減，與東北區關系最遠（表2）。

4 西藏境內螞蟻古北界與東洋界的劃分

依據動物地理學的基本理論，動物物種的區系屬性取決于物種在地球陸地各動物地理界的水平分布范圍[61]。而在山地環境條件下，物種的垂直分布可以折射其水平分布信息。所以，依據不同區系屬性物種的垂直分布范圍，可以推定山地區域的地理區劃問題，螞蟻物種及其區劃問題也不例外。我國地跨古北、東洋2界[62]，依據西藏已知183種螞蟻的水平分布信息，可以將其劃分為3類：古北界種14個，東洋界種96個，其余73個為跨古北界、東洋界及其他動物地理界的跨界分布種（表2）?？缃绶植挤N生態適應幅度較寬，地理分布較廣，其垂直分布信息不能準確反映古北、東洋2界分界問題，但是依據古北界種和東洋界種的垂直分布信息，可以揭示這一問題。

經考察，14個古北界種的垂直分布范圍在2 540～4 980 m之間，其中有12個種的垂直分布在2 750～4 980 m之間，只有2個種的垂直分布下限低于2 750 m：不丹窄結蟻（Stenamma bhutanenseUrbani）的垂直分布為2 540～2 960 m，巖棲紅蟻（Myrmica rupestrisForel）的垂直分布為2 742～4 730 m。考察發現，97個東洋界種的垂直分布范圍在670～2 750 m之間，其中有94個種的垂直分布在670～2 580 m之間，且絕大多數物種的垂直分布在2 500 m以下，只有4個種的垂直分布上限超過2 700 m：阿佤點眼猛蟻（Stigmatomma awa(Xu & Chu) ）的分布范圍為2 742 m，凱沛鋪道蟻（Tetramorium kheperrum(Bolton) ）的分布范圍為2 750 m，開普刺結蟻（Lepisiota capensis(Mayr) ）的分布范圍為2 515～2 750 m，平和弓背蟻（Camponotus mitis(Smith) ）的分布范圍為1 500～2 710 m。依據上述分析，提出將海拔2 750 m等高線作為西藏境內喜馬拉雅山南坡和藏東南地區古北界和東洋界的分界線。結合野外植被考察發現，在海拔2 750 m之上，普遍出現高山松（Pinus densata）林、喬松（Pinus wallichiana）林、云杉（Picea asperata）林、鐵杉（Tsuga chinensis）林、冷杉（Abies fabri）林、山楊（Populus davidiana）林、樺木（Betulasp.）林、高山柳（Salix cupularis）林等古北區系的植物群落；而在此海拔之下，普遍分布云南松（Pinus yunnanensis）林、中山濕性闊葉林、芭蕉（Musa basjoo）林、季風常綠闊葉林、溝谷雨林。因此，將海拔2 750 m等高線作為西藏境內古北界和東洋界的分界線是比較合理的。

西藏境內東洋界的具體范圍是：喜馬拉雅山南坡珠峰垂直帶樟木鎮邦村海拔2 750 m及其以下狹窄區域，亞東垂直帶下亞東鄉阿桑村海拔2 750 m及其以下狹窄區域，錯那垂直帶海拔2 750 m及其以下區域；藏東南地區魯朗垂直帶魯朗鎮東久村海拔2 750 m及其以下區域，墨脫垂直帶70 K海拔2 750 m及其以下區域，察隅垂直帶古玉鄉龍古村海拔2 750 m及其以下區域。除上述有限范圍屬于東洋界外，喜馬拉雅山南坡札達縣底雅垂直帶、札達垂直帶、普蘭垂直帶、吉隆垂直帶、珠峰垂直帶樟木鎮邦村海拔2 750 m以上范圍、亞東垂直帶下亞東鄉阿桑村海拔2 750 m以上范圍、錯那垂直帶海拔2 750 m以上范圍，藏東南地區魯朗垂直帶魯朗鎮東久村海拔2 750 m以上范圍、墨脫垂直帶70 K海拔2 750 m以上范圍、察隅垂直帶古玉鄉龍古村海拔2 750 m以上范圍，以及西藏其他地區均屬于古北界范圍。

5 西藏境內典型區域螞蟻物種多樣性比較

在西藏境內已調查的15個典型區域之中，地跨古北界和東洋界的喜馬拉雅山珠峰段、色季拉山及赤龍藏布河谷、德姆拉山東坡及察隅河谷、嘎隆拉山及墨脫河谷4個區域擁有較高的多樣性，屬達到15～45個，物種達到23～96個，個體密度達到107.8～320.0頭/m2，多樣性指數達到1.902 7～3.159 3。而地處古北界范圍的其余11個區域多樣性明顯較低，屬僅有1～3個，物種僅有3～27個，個體密度僅有1.4～270.7頭/m2，多樣性指數0.400 3～1.834 4。從北向南，隨著緯度降低，物種豐富度依次升高，比如唐古拉山南坡、米拉山西坡、喜馬拉雅山亞東段的物種數目依次為8種、10種、12種，說明氣溫制約了螞蟻的物種多樣性，從北到南隨著緯度降低氣溫逐漸升高，螞蟻物種豐富度增加。從西到東，隨著經度增加，物種豐富度升高，比如海拔高差相近的喜馬拉雅山底雅段、喜馬拉雅山吉隆段、德姆拉山西坡及波密河谷的物種數目依次為7種、14種、27種，說明降水量影響了螞蟻的物種多樣性，從西到東隨著經度升高降雨量逐漸增加，螞蟻物種豐富度增加。同時，海拔高差較大的區域棲息著更多的螞蟻物種，因為海拔高差越大，氣候和生境類型越豐富，螞蟻物種的棲息空間越大。總體來看，廣袤而遼闊的西藏高原面屬于古北界范圍，由于海拔過高，僅棲息著少數適應了高原缺氧環境的螞蟻物種，而喜馬拉雅山南麓和藏東南地區海拔2 750 m以下的狹窄區域屬于東洋界范圍，棲息著眾多的螞蟻物種（表3）。

表3 西藏典型區域螞蟻物種多樣性指標比較Table 3 Comparison of ant species diversity indexes from typical areas of Tibet

6 結論與討論

在1889—2020年的132年漫長時間里，國內外蟻類學家一直密切關注我國西藏自治區螞蟻區系的考察研究，記錄了不少螞蟻物種。然而由于早期研究條件有限，前人記載的物種中存在部分種類鑒定錯誤問題，加之西藏早期與目前的實際地理范圍有出入，部分原來記載于西藏的物種，今天已經屬于青海省或四川省范圍；再就是分類學一直處于完善之中，分類系統和系統發育關系不斷更新，一些同物異名問題被發現，一些種的分類歸屬發生了變更。綜合考慮這些因素，對西藏境內記載的物種作了逐一甄別，前人實際記載西藏螞蟻5亞科、22屬、54種。本研究合計記載西藏螞蟻10亞科、57屬、183種，比前人研究新增5亞科、35屬、129種，新增記錄的5個亞科是鈍猛蟻亞科（Amblyoponinae）、刺猛蟻亞科（Ectatomminae）、行軍蟻亞科（Dorylinae）、細蟻亞科（Leptanillinae）、偽切葉蟻亞科（Pseudomyrmecinae），顯著豐富了西藏的螞蟻區系研究。然而，在2007年以來我們采集的大量西藏標本中，還有部分物種有待鑒定，其中還包括部分新種，所以西藏的螞蟻區系和多樣性研究并未結束，還有待最終完善。

從區系分析結果來看，西藏螞蟻區系是古北界和東洋界成分的混合體，以東洋界成分占優勢，古北界成分相對貧乏，與其他動物地理界存在一定淵源關系。屬級水平上與其他動物地理界的緊密度依次為澳洲界、非洲界、新熱帶界、新北界；種級水平上與其他動物地理界的緊密度依次為澳洲界、新北界、非洲界、新熱帶界。在中國動物地理區劃中，西藏螞蟻區系是西南區和青藏區成分的混合體，以西南區成分占優勢，青藏區成分相對貧乏，與其他動物地理區的緊密度依次為華南區、華中區、華北區、蒙新區、東北區。

中國的陸地動物地理跨古北、東洋2界，東部以淮河為界，西部以喜馬拉雅山系及秦嶺為界，意見比較統一[62]。在西藏境內，多數學者認為喜馬拉雅山南坡及藏東南屬于東洋界，喜馬拉雅山北坡及藏西北屬于古北界，但是在具體界線劃分上存在分歧[63]。1981年黃復生等[64]提出以喜馬拉雅山主脊線作為兩大區系的分界線；1991年章士美等[65]主張以喜馬拉雅山南坡海拔3 500 m，或3 700 m，或3 800 m作為劃界標準；2011年王保海等[66]認為西藏昆蟲擁有豐富的特有類群，特有成分占1/4，達1 000余種，提出在世界動物地理區劃中增設西藏界，獨立于古北界和東洋界之外。本研究依據西藏境內古北界、東洋界螞蟻物種的垂直分布信息，提出以喜馬拉雅山南坡和藏東南地區海拔2 750 m等高線作為西藏境內古北界、東洋界的劃界標準，與章士美等[65]的觀點比較接近，但是提出了更具體的海拔標準，為中國動物地理區劃提供了參考。

從西藏境內古北界、東洋界的區系范圍來看，東洋界范圍十分狹窄，局限于喜馬拉雅山南麓和藏東南地區海拔2 750 m以下區域，但是卻棲息著豐富的螞蟻物種，是西藏螞蟻區系的主體。古北界范圍遼闊，包括喜馬拉雅山山脊及其以北地區、藏東南海拔2 750 m以上及其以北地區，由于海拔高、氣溫低、缺氧等原因，僅棲息著少數螞蟻物種，在海拔4 500 m以上范圍通常沒有螞蟻分布。但是在特殊的生境條件下，螞蟻物種的分布可以更高，目前在西藏自治區噶爾縣門士鄉索多埡口海拔5 183 m草叢中記錄到在土壤內筑巢的光亮黑蟻（Formica candidaSmith），是目前已知世界上螞蟻物種垂直分布的最高紀錄；其次是在定日縣扎西宗鄉容公村海拔4 980 m草叢中記錄到在地表覓食的西藏盤腹蟻（Aphaenogaster tibetanaDonisthorpe），是目前世界上螞蟻物種垂直分布的第二高紀錄。螞蟻物種多樣性主要受氣溫和降雨影響，從北向南隨著緯度降低，氣溫升高，螞蟻物種豐富度升高；從西到東隨著經度升高，降雨量增加，螞蟻物種豐富度上升。

致謝：西南林業大學學生陳龍官、褚姣嬌、張成林、于娜娜、李春良、宋揚、莫福燕、李文瓊、李安娜、張翔、李彪、翟獎、李曉艷、劉蘭蘭，科研助理馬學云參與了項目研究工作；前期研究工作得到北京大學組織的藏東南生物多樣性調查和西藏墨脫自然保護區生物多樣性調查項目、四川省林業科學研究院組織的工布自然保護區考察項目支持。在此一并致謝！