植物表型可塑性對環境因子的響應研究進展

朱潤軍 楊 巧 李仕杰 楊暢宇 程希平

（西南林業大學地理與生態旅游學院，云南 昆明 650233）

植物的表型可塑性是同種基因型對不同環境因子響應而產生的不同表型特征[1]。植物通過表型可塑性適應不同的環境，可塑性的強弱是衡量植物適應環境能力的指標之一，當前已成為生態學研究的一個重要領域[2]。表型可塑性強的物種通過調整形態、生長、生物量分配等特性，在不利條件下獲取更多的環境資源，增強自身對環境的適應能力，從而擁有更廣的生態幅[3]，特別是在氣候變化的大背景下植物表型可塑性對氣候變化的響應與適應具有十分重要的意義。另外，表型可塑性包括形態、生理、生活史特征等方面，可以表現在單株的植物上，也可跨越世代[4]。基因和環境都會引起表型的變異，促使植物可塑性響應的非生物環境因子包括光照、水分和土壤養分等；生物環境因子包括競爭、動物采食及微生物等[5]。植物的表型結構是各個構件在空間上的排列、組合，是基因與環境共同影響的結果，是自身生長與環境脅迫相權衡的表現，植物的可塑性研究是通過觀察與實驗來認識和理解不受基因影響的外部生長過程[6]。植物通過表型結構的變化，增強其對環境資源的獲取能力，提高生長適應度。研究植物的空間結構與構件特征，并反映植物的生長進程與環境的關系是植物表型可塑性研究的一個重點方向。

植物的表型受環境的影響，如何準確把握不同生境條件下植物的表型可塑性，是當前本學科的一大熱點問題。本研究著重闡述了有關植物表型可塑性對氣候、地理以及生物等主要環境因子的響應，為植物物種對環境變化的適應策略提供參考，為理解植物的生存策略提供參考依據。

1 可塑性對氣候環境的響應

植物的可塑性與環境的聯系十分緊密，性狀的調整是其適應環境變化的有效途徑，也是最直觀的表現之一。植物表型可塑性的研究通常以植物個體為對象，在一種或多種影響植物生長發育的主要環境因子下，觀察、記錄其表型發展趨勢[7]。表型可塑性研究的實驗方法有很多[8]，主要有5種常用實驗方法，其主要優缺點見表1。

表1 表型可塑性研究的實驗方法Table 1 Experimental method of phenotypic plasticity research

植物性狀的形成是外界環境作用的結果，光照和降水作為重要的氣候因素，對植物的可塑性產生直接影響。光照能顯著影響植物株高，分枝特征、葉片分布等植物形態特征，一般來說，植物的葉片大而薄且柔軟，比葉重較小，葉柄較長等特點是其應對弱光環境的策略。如林窗環境下，閩楠（Phoebe bournei）幼林將更多的生物量分配給枝葉，增大葉面積，并促進冠長、冠幅和側枝的生長[9]。植物葉片的功能結構也會發生調整，新疆豬牙花（Erythronium sibiricum）在弱光環境下形成較弱的葉表皮角質層，葉片大而薄，葉肉有海綿組織等[10]。光照的不足，往往使植物出現基徑變細、株高增加的現象，將更多的生物量用于垂直方向的生長。植物還可以通過水平生長的方式擴大冠幅，最大限度的截獲有效光合輻射[11]。在光照充足的條件下，植物則增加對地下部分生物量的投入，增加對水分和養分的利用，因此，光照環境變化是特定性狀形成的重要原因之一。

水分也可顯著影響植物的生長發育和形態特征，缺乏土壤水分會延緩或抑制植物的正常生長。隨著水分的減少，植物傾向于增加根部的生物量，向更深的地下延伸以汲取足夠的水分。水分長期匱乏時，植物總葉片數降低、葉片縮小甚至脫落，防止水分過度散失。節節麥（Aegilops tauschii）缺水時莖、葉生物量下降，降低水分蒸發；而根生物量增加，拓展地下空間以獲取足夠的水分[12]。干旱脅迫減弱了植物的基徑、株高和葉片的生長，干旱程度越高，對其生長的抑制作用越顯著，這是缺失水分帶來的負面影響。而水分過多同樣會阻礙植物正常生長，如持續水淹的中華蚊母樹（Distylium chinense）的比葉面積顯著降低，葉片將多數干物質用來形成保衛細胞，增加葉厚，阻止葉片外部水分進入內部，維持葉片水分平衡[13]。水分的盈虧不僅影響植物的生長，還對表型的重構具有一定的作用。

溫度和CO2濃度作為氣候環境的一部分，對植物可塑性產生的影響也不可忽視。增溫促進植物積累更多的生物量，加速早稻（Oryza sativa）的生長[14]。長期處于較低溫度下的植物，葉片與莖的生物量降低，而比葉面積和葉片厚度均比高溫下的小和厚[15]。在某些特定條件下，主動和被動的可塑性響應可能會同時產生。較高的CO2濃度提高了植物的光合速率，消耗了更多的水分，而植物通過降低保衛細胞膨壓，減小氣孔開度降低蒸騰速率的方式，又減少了水分的耗損，使自身水分維持平衡[16]。

2 可塑性對地理環境的響應

植物可塑性不僅受到氣候干擾，其所生長的地理環境也會帶來一定影響。可塑性取決于具體的物種和環境。其中一個關鍵特征是響應可預期，并間接地遵循于基因的協調。因生境限制而導致的表型改變，有利于種群或個體的生存和繁衍。

礦質元素作為重要的地理因素在植物生長過程中不可或缺，養分缺失將嚴重影響植物正常發育。植物在高養分下葉片長度和寬度明顯高于低養分，其他部分生物量也隨之增加[17]。隨著氮、磷水平的上升，飛機草（Chromolaene odorata）通過產生較長的分枝和葉片來形成、擴大自身的冠層結構，大大提高光合作用面積[18]。隨著養分在植物體內的富集，會進一步促進植株發育生長，生物量、株高等均顯著提高。黃頂菊（Flaveria bidentis）根、莖、葉的生物量和葉面積指數均與土壤氮含量成正比[19]。而且，氮的形態也會對植物生長產生一定的影響，如與同樣施加氮元素，使用有機氮與無機氮的植株相比，根冠比增大，生物量分配也存在差異[20]。有些特征的響應是適應性的，而另一些則是對資源匱乏的消極響應。在養分匱乏時，植物與在缺水環境下有相似的表現，即葉片小而厚、較致密且比葉重較大[21]。

地理空間差異也會對植物表型產生影響，如文冠果（Xanthoceras sorbifolium）果實大小與緯度呈正相關[22]。從沿海到內陸，酸棗（Ziziphus jujubavar.spinosas）根初生結構表皮細胞的厚度和寬度逐漸增大[23]。即便是相同特征，在面對同一地理環境因子時也可能表現出不同的響應趨勢（圖1）。植物的比葉面積在高海拔地區缺水條件下增加，低海拔缺水條件下則減小[24]。另外，環境污染也會對植物生長產生影響，如煤粉塵的加劇，顯著降低了羊柴（Hedysarum laeve）幼苗的葉片數和株高[25]。植物性狀時刻進行著權衡，并隨環境變化做出的相應的調整，有利于種群或個體的生存和繁衍。

圖1 植物性狀值、適合度與環境的關系Fig.1 The relationship between plant trait value or fitness and environment

3 可塑性對生物環境的響應

植物通過自身可塑性的機制抵抗、促進或緩沖環境帶來影響的權衡結果，促使不同物種占據不同的生態位，有利于生態環境多樣性的維持。生物環境對可塑性的影響主要體現在植物間的競爭以及動物采食等。競爭者的出現可能加強了植物對光的爭奪，但養分分流會削弱某些性狀的發育，如混生小子虉草（Phalaris minor）株高大于單生種群，但分枝數、主穗長度和劍葉面積均比單生種群小[26]。植物可塑性存在種間差異，若外來植物的可塑性強于本地植物，就會占據更多的資源，獲得生長優勢，出現植物入侵現象。加拿大一枝黃花（Solidago canadensis）具有多而長的根莖向周圍延伸從而占據更多的資源，提高了適合度，這可能是其具有較強入侵能力的重要原因[27]。入侵植物通過靈活調整各構件資源的分配，更多地獲取有限的資源。成功入侵的原因預計有兩種：一是入侵種可以快速適應不同的環境，其表型可塑性明顯高于本地種群，斜率比本地種更陡；二是入侵植物與本地種對異質環境的適應速度大致相同，但其性狀適合度始終高于本地植物（圖2）。植物任何與適應性相關的表型可塑性，在其入侵中發揮著巨大作用。

圖2 入侵植物與本地植物可塑性變化趨勢Fig.2 The change trend of invasive plants and native plants plasticity

動物的行為同樣會誘發可塑性的表達。植物往往會調整葉片形態和化學性狀，例如模擬天敵采食則降低了薇甘菊（Mikania micrantha）的葉面積及葉片干質量[28]。放牧強度的加劇，導致植物的株高、葉面積和葉干質量均顯著降低，并且出現俯臥生長現象，這些都是主動適應的策略[29]。與植物共生的微生物也可能對可塑性產生影響。接種吡咯伯克霍爾德氏菌（Burkholderia cepacia）的植株生長與光強呈正相關，原因可能是微生物對光同化產物有更高的要求[30]。有益菌還減輕了高粱（Sorghum bicolor）、小麥（Triticum aestivum）和玉米（Zea mays）植株干旱脅迫以及小麥植株鹽脅迫的有害影響，并促進莖長、生物量和葉綠素含量的增加[31-32]。由于種間或種內競爭，以及對適應生境的獲取，在不同程度上改變植物表型可塑性的表達，以促進種群演化發展。

4 展望

表型可塑性是植物為適應不同環境條件在生理和形態上發生的變化，表現出積極或消極的響應。由于研究描述植物形態結構的直觀性，越來越受到關注，并且對理解環境與植物之間的相互作用有著積極的意義。植物在各個器官上生物量分配的格局差異以及表型上的不同，體現了植物對不同環境的適應策略。在植物的生長過程中，光照成為制約植株生長的主要因子時，植物通過增加枝葉的相對生長來獲取更多的光資源。水分或養分成為主要的制約因子時，植物則增加根系的生物量分配以最大程度汲取土壤中的水分或養分，植物生物量的分配方式與最優分配假說一致[33]。對于其他環境因素，植物同樣會產生可塑性響應增強對環境的適應能力，有利于生長和繁殖，從而擁有更廣的生態幅。

在全球氣候變化的背景下，植物將會面臨光照、水分等環境因素的時空挑戰。目前植物可塑性的研究雖取得了長足的進展，但仍然有很多問題需要解決。基于此前研究中存在的不足，今后應在以下幾個方面加強研究：1）自然環境復雜多樣，不同環境因子往往交互影響，多種環境因子對植物可塑性的綜合影響需要進一步探索，另外還應加強對不同時間、空間植物可塑性的研究。2）植物的生長對策會隨著環境的變化而改變，則需要進一步探究植物可塑性變化的動態過程與響應機制。3）當前植物可塑性的研究主要停留在宏觀方面，在分子、細胞層面上對其調控的機理還需深入探討。