基于一流課程建設的糖酵解課堂教學設計與組織實施

黃 林，陳存武，劉 瑤，何燕飛，張瑞娜

為貫徹落實黨的十九屆五中全會精神、習近平總書記關于教育的重要論述、全國教育大會精神和新時代全國高等學校本科教育工作會議要求，教育部先后發布了《關于一流本科課程建設的實施意見》（教高〔2019〕8號）《關于開展2019年線下、線上線下混合式、社會實踐國家級一流本科課程認定工作的通知》（教高廳函〔2019〕44號）和《關于開展第二批國家級一流本科課程認定工作的通知》（教高廳函〔2021〕13號），充分展現了國家對高等教育課程建設工作的高度重視.

一流課程建設要求：以立德樹人為根本任務，突出目標導向；以提升學生綜合能力為重點，突出學生中心；緊跟學科發展前沿，充分融入思政元素，重塑課程內容；融合現代教學技術，創新教學方法；突出持續改進，有效提升課程的高階性、創新性和挑戰度［1］.

“生物化學”是生物相關專業重要的基礎必修課程，其內容包括結構生物化學、代謝生物化學和分子生物學.代謝生物化學又包括物質代謝和能量代謝，由于物質代謝繁雜的化學反應式、盤根錯節的代謝網絡使其成為教師“教”和學生“學”難啃的“硬骨頭”.糖代謝是物質代謝網絡的中心，而糖酵解不僅是物質代謝要講解的第一條代謝途徑，也是糖代謝內容的基礎和前提，對后續其他三大類物質代謝的學習起到鋪墊和引領作用［2-3］.因此，糖酵解教學在糖代謝教學乃至代謝生物化學教學中的作用舉足輕重，如何提升其課堂教學效果，合理的教學設計和組織實施至關重要.

因此，本文基于一流課程的建設要求，充分融入思政元素，從教學設計思路、教學重難點、教學過程、教學反思和持續改進等方面，對糖酵解的課堂教學設計和組織實施進行介紹，以期與同行探討和提供借鑒的思路.

1 糖酵解教學設計思路

1.1 以立德樹人為根本任務，明確教學目標

（1）知識目標.了解糖酵解的研究歷史；掌握糖酵解的發生部位、反應歷程、限速步驟和限速酶、NADH和丙酮酸的代謝去路及糖酵解的生理意義等.

（2）能力目標.基于糖酵解反應歷程的生化邏輯，培養學生的邏輯推理能力；能夠運用所學知識解釋常見的生理病理現象和生產工藝原理，培養學生理論聯系實際的能力.

（3）素質目標.充分挖掘課程思政觸點，培養學生的科學精神、奮斗精神、奉獻精神、質疑精神、全局觀、集體主義精神、家國情懷、文化自信、節約意識、生態文明素養和愛國主義精神等.

1.2 以學生為中心，充分分析學情

（1）前期知識儲備.“生物化學”主要面向我校生物工程、制藥工程、藥物制劑、中藥學、食品質量與安全等專業的二年級學生開設，前期已經學過“普通生物學”“人體解剖生理學”“基礎化學”“無機及分析化學”“有機化學”等課程以及“生物化學”中結構生物化學部分，學生已經初步具備了生理學、化學的基本知識和理論，初步掌握了生物分子的結構、性質和功能，為代謝生物化學中糖酵解部分的教學奠定了一定的知識基礎.

（2）學習興趣和動力.由于我校為二本院校，學生的基礎相對薄弱，學習興趣和主動性相對欠缺，內在動力不足，需要教師采用多元化和個性化相結合的教學方法，充分結合課程思政（糖酵解的課程思政點較多），進一步激發學生的學習興趣，提高教學效果.

（3）自主學習能力.通過調查發現，我校大二學生絕大多數尚沒有明確的學習目標和職業規劃，自主學習能力較差，學生學習的主體作用發揮仍然離不開教師的督促和引導，因此，對于大二學生來說，課堂教學的優勢仍然十分明顯，尤其是以糖酵解為代表的代謝生物化學等復雜內容的教學.

（4）對手機等智能設備的掌控能力.大二學生多為00后，思維敏捷，喜歡新事物，人手一部智能手機，善于利用互聯網獲取各種信息，但是他們的自控能力較差，尤其二本院校的學生普遍具有手機依賴癥，在利用手機學習的同時，很容易誤入游戲和八卦的漩渦，導致學習效果大打折扣.因此，課堂教學仍然是主流，手機等智能設備只能在教師的引導和監督下短時間運用，如課堂討論（劇烈運動肌肉酸痛的罪魁禍首是乳酸嗎？）或者跟蹤學科發展最新進展（細胞是如何感知氧氣濃度變化的？糖酵解途徑中有哪些酶具有兼職功能，又有哪些新發現）等.

1.3 緊跟學科發展前沿、充分融合思政元素，重塑教學內容

生物化學的發展日新月異，幾乎每天都會涌現新的研究成果，有的幾乎是顛覆教科書式的成果，在思政育人全覆蓋的背景下，緊跟學科發展前沿，充分融入思政元素，重塑教學內容顯得尤為重要.

糖酵解在本教材（楊榮武主編，《生物化學原理》，第3版，高等教育出版社，2018年10月份出版）中的主要內容為糖酵解的發現、糖酵解途徑的全部反應、NADH和丙酮酸的命運（有氧狀態、缺氧或無氧狀態下）、其他物質進入糖酵解、糖酵解的生理功能和糖酵解的調節.由于有氧狀態下NADH和丙酮酸的命運和后續有氧氧化的內容密切相關，因此，將本部分內容調整到講授有氧氧化時介紹；而其他物質進入糖酵解內容涉及到甘油、糖原及其他單糖，因此，將其調整到糖代謝講授全部結束后再作簡要介紹；另外，糖酵解的調節與細胞的能量狀態緊密相關，因此，將本部分內容調整到三羧酸循環和糖代謝全部講授結束后，再對其作整體介紹.

基于以上分析，我們將糖酵解授課的主要內容調整為糖酵解的發現、糖酵解途徑的全部反應、缺氧或無氧狀態下NADH和丙酮酸的命運以及糖酵解的生理功能.這些教學內容的調整，不僅有利于學生理解糖酵解在糖代謝中的位置和作用，而且有利于學生對糖代謝知識的總體理解，更有利于學生理解局部和整體的關系，培養學生的全局觀.

另外，本節的思政融合點還很多，如糖酵解研究歷史眾多科學家的故事，培養學生們的科學精神、奮斗精神、奉獻精神及質疑精神；糖酵解途徑可分為投資階段和收獲階段，告誡學生們“努力方能收獲，付出才有回報”的道理；糖酵解途徑第六步反應消耗NAD+產生的NADH在乳酸發酵或乙醇發酵時被重新利用，并完成NAD+的再生，又反哺糖酵解途徑第六步反應，可以培養學生們的節約意識和生態文明素養.

緊跟學科發展前沿，適時更新教學內容.比如在講解乳酸發酵時結合南京大學楊榮武教授的公眾號“我愛生化”發送的相關內容（乳酸究竟是不是導致運動中或運動后肌肉酸痛的原因？）引導同學們進行討論；在講解糖酵解的生理功能時結合2019年諾貝爾生理學獎或醫學獎以及糖酵解相關酶兼職功能的新發現等進行介紹.

1.4 以學生興趣為觸點，優化教學方法

糖酵解內容繁雜抽象、重難點多，但學時有限，教師應根據專業、班級，甚至學生的個性差異，選取不同的教學方法.除了講授法以外，教師需要應景設計課堂小問題，如在講解乳酸發酵時采用討論式教學法，引導學生們討論“劇烈運動肌肉酸痛的真正原因是乳酸嗎？”，并對學生表現進行總結評價，適當鼓勵學生，提高其自信和學習興趣.同時，對晦澀難懂的內容進行啟發式教學，如在講解糖酵解的生理意義、糖酵解與腫瘤時就采用此方法［4］.思政融合主要采用課程知識感悟啟智、名言警句畫龍點睛、深入討論內化提升等方法［3］.

1.5 融合現代教學技術，創新教學手段

借助現代信息化教學手段，可以為教師提供豐富的教學資源，使課堂教學形式更加多樣化、形象化、趣味化，從而充分調動學生的主動性和積極性，使學生輕松掌握教學內容，顯著提高教學效果［5］.如在講解糖酵解的反應歷程前，我們首先播放全國生化歌曲大賽的獲獎歌曲南京大學學生創作和演唱的《糖酵解有點甜》，不僅可以使學生們大概了解糖酵解的反應歷程和重要內容（邊播放歌曲教師邊提醒），還可以活躍課堂氣氛，提高其學習興趣；在糖酵解反應歷程講授結束后，通過播放完整的糖酵解反應歷程的動畫進行小結（邊播放動畫教師邊講解），從而提高教學效果.

1.6 突出過程性、綜合性教學評價，提升學生的綜合能力

“生物化學”課程內容繁多，教師難教，學生難學，為了避免“一考定成敗”的評價方式，我們借鑒了相關院校的成功經驗，根據學生的學習情況“合理增負”，形成了以平時成績=考勤+課堂回答問題+課堂討論+教師布置專項任務+課程論文+課程作業+隨機小測驗和期末考試等為主要內容的“多模塊多部分”立體評價體系，旨在強化學生平時學習過程的積累，突出過程性，促使學生掌握課程內容的同時，培養學生的思辨能力、綜合能力和思政素養［6-9］.對于糖酵解的考核，我們將“課堂討論”計入平時成績.

2 糖酵解的教學重點和難點

2.1 教學重點

糖酵解途徑反應歷程的限速步驟和限速酶、生理意義、缺氧或無氧狀態下丙酮酸和NADH的代謝去路及思政元素的發掘.

2.2 教學難點

生化邏輯思維的培養、思政元素融入教學過程的具體方式.

3 糖酵解的教學過程

3.1 導入的教學設計

（1）導入的課程教學設計.糖酵解這堂課以劉翔110米跨欄照片、酸奶照片和李白的一句詩“古來圣賢皆寂寞，惟有飲者留其名”作為導入，引導學生思考劇烈運動后肌肉酸痛的原因、酸奶制作及釀酒的生化原理，為后續的乳酸發酵和酒精發酵內容埋下伏筆，同時，引導學生感悟中國酒文化的歷史悠久，但是發酵過程的研究起步并不早，從而導入本節課的第一個教學內容糖酵解的研究歷史.

（2）導入的思政教學設計.劉翔為2004年雅典奧運會男子110米欄冠軍，中國人同樣可以跑得很快，激發學生們的愛國情懷和民族自信.我國自古就形成了獨特的詩酒文化，這些詩詞中蘊含著大量的中華民族文化傳統和人文情懷，對于提高學生的人文素養、陶冶情操具有極其獨特的教育價值，既可以弘揚民族文化、增進民族文化自信、強化愛國情懷，也可以培養學生的人文思維.

3.2 糖酵解研究歷史的教學設計

（1）糖酵解研究歷史的課程教學設計.糖酵解的研究歷史采用講授法講授，可分為以下四個主要階段.第一階段：法國微生物學家PASTEUR雖然取得了許多偉大的成就，但他錯誤地認為發酵必須依賴活的酵母細胞.第二階段：1897年，德國生物化學家BUCHNER兄弟偶然在用含酵母細胞汁的實驗中發現了發酵現象，揭示了發酵可以不依賴活的酵母細胞的事實.第三階段：1905年，HARDEN和YANG等生物學家的貢獻.第四階段：EMBDEN、MEYERHOF和PARNAS等生物學家的貢獻，促進了完整的糖酵解途徑于1940年被闡明.

（2）糖酵解研究歷史的思政教學設計.糖酵解的研究歷史給學生生動地呈現在探究知識的過程中科學家所持觀點碰撞和爭論的科學史、一部許多科學家一絲不茍的奮斗史［3］.在講授完研究歷史后，就兩個問題進行課堂討論：首先，討論微生物學家巴斯德關于發酵必須依賴活細胞的錯誤觀點，以培養學生不盲目服從權威、持批判思維進行分析的科學素養.其次，討論BUCHNER兄弟的偶然突破，討論啟發學生感悟“偶然”的機遇背后必然是不懈的努力和艱苦的付出［3］.

3.3 糖酵解反應歷程的教學設計

（1）糖酵解反應歷程的課程教學設計.首先播放第一屆全國生物化學歌曲大賽一等獎作品南京大學糖糖男子漢隊的《糖酵解有點甜》（根據汪蘇瀧和By2合唱的《有點甜》改編），讓學生們對糖酵解的反應歷程及重要內容先有一個大體了解，活躍課堂氣氛，提高學生們對本部分內容的學習興趣.《糖酵解有點甜》歌詞如下：

摘一顆蘋果/等從消化道經過/送到細胞中開始糖酵解/像一個葡萄糖/遇到己糖激酶/你是對的時間對的角色/已經約定過 一起來磷酸異構/你的鎂正離子對我來說/我也不知為何 屏蔽了負電荷/我就這樣變成磷酸果糖/是你讓我帶上能量等待最終被激活/是你讓我成為限速步驟可以被調控/用最徹底的裂解/完成巨大的改變/醛糖在此刻更容易氧化/酶神是你讓磷酸丙糖完成了異構化/然后產生1，3-BPG來儲存高能量/糖要精心來酵解/我是甘油酸激酶/為你產生兩分子ATP/抑制劑 來搗亂 你是碘代乙酰胺/氟化鈉 在等待 抑制糖酵解/已經約定過 再進行一次異構 你的小小變位對我來說/你把磷酸給我 我把磷酸給你 磷酸基團就這樣被轉移/是你讓我變成烯醇式后更加高能了/是你讓我更多機會可以底物磷酸化/用最浪漫的酵解/送你兩個ATP/是你讓我更加具有活力/是你讓我的世界從那刻變成粉紅色/是你讓我的生活從此都只要你配合/糖要精心來酵解/我們都愛生化課/用心銘記最甜蜜的代謝/是你讓我看見干枯沙漠開出花一朵/是你讓我想要每天為你寫一首情歌/一步來氧化還原/兩步底物磷酸化/三步不可逆和四種激酶/是你讓我的世界從那刻變成粉紅色/是你讓我的生活從此都只要你配合/糖要精心來酵解/我們都愛生化課/……

對于糖酵解途徑的十步反應，我們采取啟發式教學，啟發學生們其中的生化邏輯，教師如“導游”引領教學過程，并強調限速步驟及相應的限速酶等需要學生重點掌握的知識點.在講完整個代謝過程以后，讓學生總結中間產物的結構特點，如中間產物幾乎都有一個磷酸.引導學生分析原因，并進一步理解臨床上病人輸液輸葡萄糖而不能輸分解更快放能更多的6-磷酸-葡萄糖的原因，從而培養學生理論聯系實踐的能力.計算糖酵解的產能時，強調計算方法是后期產出減去前期投入，強調沒有前期的投入就沒有后期的產出［3］.最后，以動畫演示的方式總結糖酵解途徑完整的反應歷程，并引導學生們寫出糖酵解途徑的總反應方程式，啟發學生們其產物包括NADH和丙酮酸，從而引出本節課的下一個內容NADH和丙酮酸的代謝去路.同時，為了有利于學生記憶，將糖酵解主要內容歸納為“2641”和“1234”，即2個1：消耗1分子葡萄糖、1次脫氫；6個2：2次磷酸化、消耗2分子ATP、2次底物水平磷酸化、凈釋放2分子ATP、產生2分子丙酮酸和2分子NADH；4個3：3次異構、3步不可逆反應、3個限速酶（諧音記憶法，冰激凌）及3種特異性抑制劑；1個4：4種激酶.

（2）糖酵解反應歷程的思政教學設計.糖酵解途徑分為投入和產出兩個階段的知識點，在計算產能時重復強調，讓學生了解這種只有先投入才能產出的代謝過程，從而啟發學生感悟“沒有付出就沒有收獲”的人生哲理，進一步以警句“努力方能收獲、付出才有回報”作為點睛，深層次地培養學生想要收獲必先奉獻的偉大品格和奉獻精神［3］.

3.4 NADH和丙酮酸的代謝去路教學設計

（1）NADH和丙酮酸的代謝去路課程教學設計.通過圖示法演示有氧和無氧條件下NADH和丙酮酸的三條去路（有氧下的去路只提不深入，放到有氧氧化章節講授），讓學生理解無氧條件下形成乳酸或乙醇的具體機制.同時，引導學生們討論“人體內為什么不能進行酒精發酵？是缺少乙醇脫氫酶嗎”，討論后總結其原因，不是缺少乙醇脫氫酶，而是缺少丙酮酸脫羧酶.

（2）NADH和丙酮酸的代謝去路思政教學設計.糖酵解途徑第六步反應消耗NAD+產生的NADH，在乳酸發酵或乙醇發酵時被重新利用，并完成NAD+的再生，又反哺糖酵解途徑第六步反應，培養學生們的節約意識和生態文明素養.同時，結合南京大學楊榮武教授的微信公眾號“我愛生化”發送的推送“乳酸究竟是不是導致運動中或運動后肌肉酸痛的原因？”進一步討論總結，肌肉酸痛的原因與乳酸沒有直接關系，而是由于運動時肌肉環境的酸度變化和運動后肌肉纖維機械損傷及發炎，從而導致炎癥修復反應，培養學生們敢于質疑、深入探究的精神.

3.5 糖酵解生理意義的教學設計

（1）糖酵解生理意義的課程教學設計.采用講授式、啟發式和討論式教學，糖酵解雖然產能少，但其速率較快，引導學生們討論“糖酵解提供的能量對于哪些生物或細胞更重要呢？”，通過討論，教師進行總結指出，通過糖酵解供能對于那些厭氧生物或者是供氧不足（如劇烈運動的肌肉細胞）、不能有效地通過有氧方式獲取能量的生物（無線粒體或其數量少，如視網膜、睪丸組織和成熟的紅細胞）非常重要.接著提出問題：“當機體的能量狀態非常充足時，不需要通過葡萄糖的分解來供能糖酵解的活性就會下降，那么糖酵解的這些中間產物或終產物會被當作廢物排出體外嗎？”，通過討論，教師總結指出，糖酵解的中間產物或最終產物會離開糖酵解途徑，成為細胞內其他物質如氨基酸、核苷酸、脂類、糖原合成的原料.在講解糖酵解與腫瘤時，首先說明腫瘤細胞的生長和分裂速度極快，對氧氣的需要通常會超過血管的供氧能力，隨著腫瘤的生長，腫瘤細胞會處于缺氧狀態，在這種狀態下，糖酵解便會成為其獲得ATP的主要來源，而糖酵解提供ATP的能力很弱，勢必會通過提高糖酵解進行的速率滿足其對ATP的大量需求［4］.那么腫瘤細胞是如何做到的呢？從而引出2019年諾貝爾生理學或醫學獎的貢獻，并簡要介紹三位科學家揭示細胞是如何感知和適應氧氣濃度變化的分子機制的研究過程.對于參與糖酵解途徑的近半數酶具有兼職功能，則作為課后作業，請學生們查閱文獻，進行總結.

（2）糖酵解生理意義的思政教學設計.在講解糖酵解途徑可以為細胞內其他物質的合成提供原料時，啟發學生們認識到世間萬物是相互聯系的、不是孤立的.在講解糖酵解與腫瘤時，結合2019年諾貝爾生理學獎或醫學獎的介紹，指出每一項科研成果往往都凝聚了眾多科學家的努力和貢獻，培養學生們的團隊精神和合作精神.在請學生們查閱糖酵解途徑相關酶的兼職功能時，培養學生們科學研究無止境的科研精神及細胞采取一種酶兼具多種功能從而減少酶種類的節約精神.

4 教學效果

問卷調查結果顯示，90%的學生認為，討論式、啟發式教學提高了學生的課堂參與度，調動了學習的積極性，有效提高了學生學習的主體地位；95%的學生認為，將糖酵解專業知識改編成歌曲的形式進行頌唱，極大提高了學習的興趣，有利于以輕松愉快的方式記住繁冗晦澀的專業知識，提高了教學效果.100%的學生認為，通過糖酵解研究發展史、科學故事、諾貝爾獎的介紹和討論，有機融入思政元素，潤物細無聲，極大提高了學生的德育素養，真正發揮了課程思政在踐行立德樹人的教育根本任務中的重要作用.

5 教學反思和持續改進

文中主要采用了講授式、討論式及啟發式教學，教學效果良好，但如果經常使用討論式教學，耗時太多，導致課時緊張，同時也會導致學生出現懈怠思想，降低參與度，反而事倍功半，因此，教師需要精簡討論的內容、控制討論次數，不宜過多.教學手段主要采用了圖示法、動畫演示法、生化歌曲法、諧音記憶法、名言警句法等，下一步將利用軟件或手繪的辦法，請學生們以思維導圖的形式（計入平時成績）預習或總結復習授課的主要內容，進一步提高教學效果.

課程思政是專業課程育人功能的初心回歸，也是一流課程建設的重要要求.要使課程思政真正實現育人功能，最終的落實著力點是課堂教學設計［3］.好的課堂教學設計沒有統一標準，應因課程而異，因專業不同、班級不同以及學生的認知態度和水平不同而體現差異性，凡是能調動學生學習的積極性，提高學習興趣，充分實現課程思政育人功能，提高教學效果的教學設計，就是一份成功的教學設計.真正實現課程思政的育人功能，不僅需要教師不斷提高個人思政素養、仔細思考、精心挑選專業知識的思政觸點，更需要教師不斷地摸索創新如何使專業知識與思政元素實現有機融合，真正實現教書育人、立德樹人的教育根本任務.