梵凈山保護區主要雉類的繁殖期棲息地選擇與空間分布*

王 丞 冉 偉 楊朝輝 畢 興 粟海軍 胡燦實 石 磊 張明明

(1. 貴州大學林學院 貴州大學生物多樣性與自然保護研究中心 貴陽 550025; 2. 貴州梵凈山國家級自然保護區管理局 江口 554400; 3. 生態環境部南京環境科學研究所 南京 210042)

目前, 中國有63種雞形目(Galliformes)鳥類正面臨著棲息地喪失、捕殺等威脅, 其中，絕大多數物種(49種)已被列入《中國脊椎動物紅色名錄》受威脅等級(蔣志剛等, 2016)。自然保護區作為維持生物多樣性保護的重要屏障, 為野生動物提供了重要棲息地(Geldmanetal., 2013; Pouzolsetal., 2014)。對物種的棲息地選擇和空間分布研究可了解野生動物種群現狀及其棲息地特征(Drouillyetal., 2018), 是生物多樣性保護的重要內容, 對確定物種保護的優先級和保護規劃具有重要價值(Wintleetal., 2005; Hirzeletal., 2006)。同時, 有助于了解不同物種在空間上的共存模式(Morris, 2003)。

過去野生動物的生態調查, 主要依據動物痕跡、野外直接觀察和鋏日法等傳統方法(唐繼榮等, 2001; 劉少英等, 2005), 對警覺、行蹤隱蔽、夜間活動、種群數量稀少的物種和珍稀瀕危物種而言, 通常難以記錄, 得到全面真實的監測結果頗有難度(Gardenetal., 2007; O′connelletal., 2011)。Mackenzie等(2002)開發的占域模型(Site occupancy modelling)可作為一種資源選擇函數, 基于出現與不出現調查地點隨機樣本的探測概率(p), 以估計其各抽樣地點的占用率(ψ), 并可引入解釋變量利用Logistic回歸確定其資源選擇, 很好地解決了在抽樣地點調查過程中物種缺失的問題(Mackenzieetal., 2006)。同時, 隨著紅外相機的普及使用, 物種信息可被真實記錄, 且因其干擾小、多點位、連續工作等優勢, 在不干擾動物正常行為的前提下, 還極大地增加了動物的捕獲率, 十分適合應用于占域模型分析之中(O′connelletal., 2011)。其中, 兩者結合常應用于動物的行為生態學調查, 確定物種的棲息地選擇及其空間分布狀況(Penjoretal., 2018), 也可利用多個物種的棲息地占用變化了解同域生存物種的空間關系(Lietal., 2010), 還可延伸到動物群落與所處環境的生態關系(Richetal., 2016)。

貴州梵凈山國家級自然保護區(以下簡稱梵凈山保護區)作為國際人與生物圈保護區(MAB)網絡成員, 也是長江上游森林生態區生物多樣性保護優先區中具有最高保護優先性的區域之一(吳波等, 2006)。獨特的自然生態系統, 為多種雉類提供了優良的棲息地, 目前已記錄到7種, 物種豐富度高(張明明等, 2019), 但對其分布特征和環境需求了解較少。為了解梵凈山保護區雉類的棲息地選擇及其空間分布, 本研究基于紅外相機的抽樣監測方法, 使用占域模型對梵凈山保護區所有雉類進行占用率建模, 以了解各物種的棲息地選擇和空間分布, 為保護區雉類的種群現狀評估和管理提供科學數據。

1 研究地概況

梵凈山保護區地處云貴高原向湘西丘陵過渡的斜坡地帶, 是武陵山脈的主峰, 地理位置為27°49′50″—28°1′30″N, 108°45′55″—108°48′30″E, 總面積419.00 km2, 海拔500～2 570 m, 較大的高差構造了復雜的高山峽谷地形。同時, 常年受東南亞海洋季風和明顯的氣候垂直帶譜的影響, 形成了中亞熱帶濕潤區山地森林生態系統(周政賢, 1990), 植被類型呈現垂直地帶性特點, 并交錯分布, 主要植被類型有: 1) 中山常綠、落葉闊葉混交林, 分布于海拔800～1 800 m范圍, 主要群落類型有光葉水青岡(Faguslucida)林、貴州青岡(Cyclobalanopsisargyrotricha)林等; 2) 低山常綠闊葉林, 主要分布于海拔1 400 m以下范圍, 主要群落類型有栲樹(Castanopsisfargesii)林、米櫧(Castanopsiscarlesii)林等; 3) 低山針闊混交林, 受人為干擾較重, 有明顯次生特點, 多鑲嵌于海拔1 300 m以下的低山常綠闊葉林中, 主要群落類型有杉木(Cunninghamialanceolata)林、馬尾松(Pinusmassoniana)林等; 4) 低山落葉闊葉林, 分布于海拔1 000～1 800 m范圍, 受人類活動影響, 在原有地帶性植被消失后而出現次生的植物群落, 主要群落類型包括楓楊(Pterocaryastenoptera)林、赤楊葉(Alniphyllumfortunei)林和楓香(Liquidambarformosana)林等; 5) 高山灌叢和針葉林, 分布于海拔1 800 m以上, 主要群落類型包括鐵杉(Tsugachinensis)林、黃山松(Pinustaiwanensis)林、高山柏(Sabinasquamata)灌叢、大花黃楊(Buxushenryi)灌叢等(周政賢, 1990; 楊海龍等, 2010)。保護區內的年平均氣溫變化在5～25 ℃, 年降水量變化在1 100 ～2 600 mm。

圖1 梵凈山國家級自然保護區紅外相機布設方案Fig.1 The infrared camera locations in Fanjingshan National Nature Reserve

2 研究方法

2.1 相機布設方案

基于梵凈山保護區的矢量化邊界, 利用ArcGIS 10.2平臺, 將梵凈山保護區及其周邊地區劃分為1 km×1 km的網格, 結合梵凈山保護區主要植被類型的分布特點(楊海龍等, 2010), 選擇3個樣區(a、b、c)(圖1)。其中, a樣區存在連片中山常綠、落葉闊葉混交林, b樣區存在連片低山常綠闊葉林, c樣區以次生的低山落葉闊葉林和針闊混交林為主。樣區內以每千米網格布設1臺相機, 每個樣區布設20臺紅外相機, 整個樣區覆蓋了梵凈山保護區的4種主要植被類型(表1)。

相機理論位點為ArcGIS10.2提取的抽樣網格中心點坐標, 實際安裝過程考慮到理論點的可達性和生境適宜性, 相機實際安裝在理論點附近有野生動物活動痕跡的林間開闊地, 并記錄位點周邊的生境信息。紅外相機型號為獵科LTL-6210MC, 拍攝模式設置為拍照, 連拍3張, 時間間隔10 s, 靈敏度為中; 相機固定在距離地面0.5～1.0 m的樹干上, 鏡頭與地面保持平行、避開陽光直射。連續監測期間, 每4個月更換一次, 期間共收集照片7次。

2.2 占域模型

根據研究目的, 本研究選擇在雉類的繁殖期內(4—7月), 使用單季單物種占域模型(Single-season occupancy model), 以了解梵凈山主要雉類的繁殖期棲息地選擇和空間分布關系。基于此, 本研究的占用率應解釋為棲息地選擇概率, 而不是樣點或樣方真實的存在比例(Mackenzieetal., 2006)。

為了擬合模型, 使模型收斂，在Presence軟件(www.usgs.gov/software/presence)對數據進行測試, 最終擬合以15天為一個采樣周期, 期間共采樣8次。根據梵凈山保護區的主要植被類型及其他生態影響因素, 考慮了6個影響雉類占用率的解釋變量(表1)。其中, 植被類型作為相互獨立的分類變量, 其不能有效地解釋與雉類占用率的線性關系, 但可對不同植被類型的選擇偏好提供判別方向。

表1 雉類占用率的潛在影響因素①Tab.1 Potential factors influencing the occupancy of pheasant

將采樣矩陣與解釋變量導入Presence軟件, 每個雉類輸出64個模型, 所有模型權重合計為1, psi()為占用率,p()探測概率。為評價模型優劣, 所有模型根據Akaike信息準則(AIC)進行排序, ΔAIC≤2是等價最優模型, 將其保留, 合計權重較高的解釋變量對雉類的棲息選擇具有重要影響(Burnhametal., 2002; Barbierietal., 2004)。其中, AIC值最低的為頂級模型。

另外, 研究考慮了物種間空間共存關系, 基于單季單物種占域模型的探測數據和采樣期間的共現數據, 計算2個物種獨自的占用率以及當存在到另一個物種時占用率的變化, 以獲得物種互作因子(Species interaction factor, SIF):

SIF=ψAB/(ψA×ψB)。

式中,ψAB為2物種共同存在時, 2物種的共有占用率,ψA為物種B不存在時, A物種的占用率;ψB為物種A不存在時, B物種的占用率。SIF=1表明物種間的空間分布是相互獨立; SIF > 1表明2物種存在同一地點的概率更高, 空間分布上存在重疊競爭; SIF < 1表明2物種存在同一地點的概率更低, 空間分布上呈現空間回避(Mackenzieetal., 2006)。

3 結果

在2017—2019年的雉類繁殖期的4—7月, 累計連續監測32 972個相機工作日, 共計回收有效位點58個,獲雉類可識別照片2 876張, 獨立有效照片882張。 記錄到7種雉類, 為白頸長尾雉(Syrmaticusellioti)、灰胸竹雞(Bambusicolathoracicus)、紅腹角雉(Tragopantemminckii)、紅腹錦雞(Chrysolophuspictus)、勺雞(Pucrasiamacrolopha)、環頸雉(Phasianuscolchicus)、白冠長尾雉(Syrmaticusreevesii)(表2)。其中, 白頸長尾雉在31個位點被探測到, 占有效監測網格的53.45%; 灰胸竹雞在16個位點被探測到, 占有效監測網格的27.59%; 紅腹角雉在25個點位被探測到, 占有效監測網格的43.10%; 紅腹錦雞在28個位點被探測到, 占有效監測網格的48.28%; 勺雞在4個位點被探測到, 占有效監測網格的6.90%, 環頸雉和白冠長尾雉僅在1個點位被探測到, 占有效監測網格的1.72%。因此, 本研究刪除了位點和探測次數極少的3種雉類, 以達模型可運行檢測范圍, 并計算了4種雉類占域模型結果(表3)。

表2 紅外相機監測到的梵凈山保護區雉類①Tab.2 Pheasant recorded by camera trapping in Fanjingshan National Nature Reserve

模型表明, 海拔是影響4種雉類的棲息地選擇的主要因素(表3), 合計權重最高, 并呈現不同海拔分布格局(圖2a)。灰胸竹雞、白頸長尾雉、紅腹錦雞的占用率與海拔呈負相關。其中, 灰胸竹雞棲息海拔最低,主要棲息于海拔1 100 m以下; 白頸長尾雉主要棲息于1 500 m以下; 紅腹錦雞棲息海拔適應較寬, 高海拔區域也有活動。另外, 紅腹角雉的占用率與海拔呈正相關, 占用率隨海拔上升而增高。

4種雉類的棲息地選擇在植被類型和坡度上表現出相異的模式(圖2b、3)。灰胸竹雞和紅腹錦雞,占用率與坡度呈負相關, 傾向于選擇具有次生特點明顯, 人為干擾相對較大的針闊混交林棲息,并在空間上存在競爭重疊(表4); 白頸長尾雉和紅腹角雉, 占用率與坡度呈正相關; 傾向于選擇具有原生性質的常綠落葉闊葉混交林棲息, 并在空間呈現回避特征。此外, 前一組(灰胸竹雞、紅腹錦雞)與白頸長尾雉空間上存在競爭重疊, 而與紅腹角雉呈現空間回避。其中, 灰胸竹雞表現尤為明顯, 未探測到與紅腹角雉共現(表4)。

4 討論

在山地景觀中, 海拔變化對野生動植物分布具有重要影響(Torreetal., 2009; Matsuuraetal., 2013), 常沿海拔梯度形成多種植被類型, 導致野生動物的食物資源及其可利用的棲息地類型的多樣化, 直接影響到鳥類的棲息地選擇(Macfadenetal., 2002)。在梵凈山保護區, 海拔同樣對4種雉類的棲息地選擇具重要影響, 呈現不同的海拔分布差異以及對不同海拔帶的適應性(圖2a)。

物種共存主要取決于對資源的競爭分化, 使其獲得足夠的資源以保障生存和繁殖(Schoener, 1974)。其中, 棲息地分化是同域分布近緣物種生態位分化最為普遍和重要的形式, 能夠降低物種對空間和其他環境資源的種間競爭, 從而促進近緣物種的相互共存(Parra, 2006)。在梵凈山, 紅腹角雉的棲息選擇與史海濤等(1999)、王德良等(2009)研究結果相似, 呈現適應高海拔的特征, 更喜歡棲息于坡度較陡的原生性闊葉林, 可有效地減少與適應低海拔棲息的另外3種雉類的空間競爭。雖然, 紅腹角雉與白頸長尾雉表現相似的植被、坡度選擇, 但兩者主要海拔棲息段明顯不同(圖2a), 呈現空間回避狀態(表4), 可有效避免競爭。而對于海拔選擇相似的雉類而言, 合理的分配棲息海拔段和選擇相異生境資源尤為重要(Sachotetal., 2003; 劉鵬等, 2012)。由于長期的人為活動干擾影響, 梵凈山的低海拔地段交錯分布著多種植被類型(楊海龍等, 2010), 豐富的食物資源, 多樣的隱蔽條件, 滿足了多種雉類的棲息條件。植被類型選擇上, 白頸長尾雉與鄰近的貴州雷公山種群表現相似(丁平等, 1996), 更喜歡棲息于原生闊葉林中, 這有別于紅腹錦雞和灰胸竹雞(圖3), 從而減少了對資源的競爭。對于存在空間重疊度高的紅腹錦雞和灰胸竹雞而言, 紅腹錦雞有較寬的海拔適應性, 同樣緩解了資源的爭奪, 以維護種群正常生存繁衍。另外, 相關微環境選擇研究表明,紅腹錦雞更傾向于喬木層發達的林間開闊地棲息(梁偉等, 2003; 李宏群等, 2011), 而灰胸竹雞體型小、喜隱伏, 更傾向于灌草密度較高的林下棲息(劉鵬等, 2012)。

表3 梵凈山保護區雉類的最優模型①Tab.3 Optimal model of pheasant in Fanjingshan National Nature Reserve

圖2 4種雉類的棲息地選擇與海拔(a)、坡度(b)的關系Fig.2 Correlations between four species of pheasant estimated habitat use probability and covariates of elevation(a), slope(b)多邊形區域為95%置信區間(紅線: 白頸長尾雉; 黃線: 紅腹角雉; 藍線: 紅腹錦雞; 黑線: 灰胸竹雞)。Polygons represent 95% CI(Redlines: Syrmaticus ellioti; yellow lines: Tragopan temminckii; blue lines:Chrysolophus pictus; black lines:Bambusicola thoracicus).

圖3 4種雉類ΔAIC ≤ 2的占域模型的變量β系數Fig.3 Variable β coefficient of occupancy model with ΔAIC < 2 for four species of pheasantSE沒越過0表示相關顯著(黑色誤差線)，SE越過0表示相關不顯著(灰色誤差線)。If SE do not overlap zero,it means significant effect (black line),if do overlop zero,it means no significant effect (grey line).

表4 4種雉類的物種互作因子①Tab.4 Species interaction factor between four species of pheasant

雉類在維持生態系統的穩定方面發揮著重要的作用, 其生存狀況在一定程度上可作為反映當地森林類型、質量和保護狀況的有效指標(張正旺等, 2003)。本次紅外相機共監測到7種雉類, 其中具有重要保護價值的白頸長尾雉、紅腹角雉和紅腹錦雞在梵凈山較為常見(表2), 在保護區周邊也頻繁活動。Herremans(1998)認為, 在保護區周邊增設特定的管理區, 可為多種鳥類提供更大適宜棲息地面積, 增加緩沖屏障, 提高保護效果。同時, 對減少人類活動與野生動物的沖突十分重要, 尤其是活動范圍較大的中大型獸類(Keeping, 2014; Weydeetal., 2018)。因此, 保護區管理局應加強保護區周邊野生動物重要棲息地的評估, 加大對周邊社區的宣傳教育, 普及法律法規, 降低盜獵危害, 更有效地保護好重要的瀕危野生動物。

占域模型基于調查物種的出現概率可很好的獲得物種在一個抽樣點的存在比例(Mackenzieetal., 2006), 但對于其所獲比例極少或不常見的物種而言, 如本研究中的勺雞、環頸雉和白冠長尾雉, 仍然不能有效擬合其真實分布情況, 全面了解梵凈山保護區7種雉類的種間空間分化模式仍有困難, 但通過2年的連續監測可以確定, 這3種雉類在研究區出現頻次較少。另一方面, 雉類棲息地選擇通常存在季節性變化, 并表現出動態的空間分布及其種間關系(韓婉詩等, 2017), 本研究了解到梵凈山保護區4種主要雉類繁殖期的棲息地選擇與空間分布, 但還有必要進一步增加紅外相機覆蓋度, 摸清梵凈山雉類全年的主要棲息地利用特征。

5 結論

本研究利用紅外相機監測數據和占域模型, 探討了梵凈山保護區4種主要雉類在繁殖期的棲息地選擇差異及其同域共存模式。結果表明, 植被類型的相異選擇模式可有效減少4種雉類的空間重疊, 同時4種雉類不同的海拔分布格局, 進一步分離了植被類型選擇相似的競爭物種, 增加了物種所在棲息地的活動自由度, 使其獲得足夠的資源以保障生存和繁殖。另外, 研究結果有助于深入了解這4種雉類的分布情況、棲息地選擇和種間關系, 為有針對性地制定保護策略和管理措施提供科學數據。