甜玉米品質(zhì)遺傳改良研究進(jìn)展

李 坤 ，李高科，肖穎妮，于永濤，李余良，謝利華，朱文廣，胡建廣

（廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所/廣東省農(nóng)作物遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 廣東 廣州 510640）

甜玉米是由于普通玉米籽粒在淀粉合成代謝途徑中一個(gè)或幾個(gè)基因發(fā)生突變，造成淀粉合成受阻，蔗糖等糖類物質(zhì)積累而形成的特用玉米類型［1］。甜玉米營(yíng)養(yǎng)豐富、適口性好、經(jīng)濟(jì)效益高，集中了水果和谷物的優(yōu)質(zhì)特性，因其風(fēng)味佳、適口性好，深受廣大消費(fèi)者喜愛［2］。甜玉米在乳熟期采收，人們直接食用其未完全成熟的籽粒，籽粒中含有較高的糖分（是普通玉米的 2～8 倍）、脂肪、蛋白質(zhì)、粗纖維以及人體所需的氨基酸，其中氨基酸總量分別比普通玉米和糯玉米高 23.2%、12.7%。在氨基酸組分中，以賴氨酸、色氨酸的含量較高，比普通玉米高 2 倍以上。甜玉米中還含有多種維生素和Ca、Mg、Fe、Zn微量元素等營(yíng)養(yǎng)成分［3］，其中硒的含量比普通玉米高8～10 倍。甜玉米種植簡(jiǎn)單，易成規(guī)模，經(jīng)濟(jì)效益好，深受種植戶歡迎，已成為鄉(xiāng)村振興和農(nóng)業(yè)轉(zhuǎn)型升級(jí)的優(yōu)勢(shì)作物之一［4］。

甜玉米從普通玉米突變而來，涉及的基因和突變位點(diǎn)相對(duì)固定，育種歷史較短且規(guī)模小，導(dǎo)致甜玉米群體內(nèi)部可利用的遺傳多樣性有限，甜玉米育種過程中，普通玉米和糯玉米種質(zhì)也發(fā)揮了重要作用［5］。甜玉米中開展品質(zhì)研究較晚，相關(guān)研究也是近年才有報(bào)道。隨著甜玉米研究的開展，甜玉米種質(zhì)的創(chuàng)新和評(píng)價(jià)以及甜玉米和普通玉米，甜玉米和糯玉米之間的基因交流的不斷擴(kuò)展和深入，甜玉米的品質(zhì)改良可利用資源將更加豐富。連鎖分析、關(guān)聯(lián)分析、混池測(cè)序（BSA）等分析方法的引入也將在甜玉米有利等位基因的發(fā)掘和利用中發(fā)揮重要作用。本文就近年國(guó)內(nèi)外在甜玉米品質(zhì)遺傳改良上取得的重要進(jìn)展進(jìn)行綜述，以期為國(guó)內(nèi)外同行提供參考，為甜玉米優(yōu)質(zhì)品種培育提供理論支持。

1 甜玉米食味品質(zhì)研究

1.1 胚乳突變基因

甜玉米是普通玉米淀粉合成的突變體，主要表現(xiàn)為糖類在胚乳中積累，由一個(gè)或多個(gè)隱性基因控制，相關(guān)基因有sh2、su1、bt1、bt2、du1、se1、ae1等。這些基因都有多種等位基因型，由此產(chǎn)生表型的差異，不同隱性等位基因組合在育種實(shí)踐中也得到不斷嘗試和應(yīng)用［6］。如su1和se1的組合使甜玉米籽粒中糖類含量接近sh2類型，可溶性多糖的含量又和su1類型相似，產(chǎn)生了一種高品質(zhì)，有奶油狀胚乳的甜玉米類型［7］；普甜玉米由于su1純合導(dǎo)致淀粉合成受阻，胚乳含糖量增加并積累了大量的水溶性多糖，具有粘性；雙隱性sh2控制的胚乳類型，淀粉含量很低，含糖量可達(dá)20%～25%，但水溶性多糖含量低，質(zhì)地甜且脆，缺少普通甜玉米粘糯的特點(diǎn)；su1和se1基因組合形成的加強(qiáng)甜玉米類型，綜合了普甜玉米和超甜玉米的優(yōu)點(diǎn)，含糖量高且有奶油狀特性［8］。

甜玉米中，淀粉合成缺陷基因一直是研究熱點(diǎn)。不同缺陷基因形成的甜玉米在品質(zhì)、抗性等方面均有較大差異［9-10］。基因su1是最早發(fā)現(xiàn)并定義的甜玉米突變體，su1在基因區(qū)發(fā)生了多處突變，且至少經(jīng)歷了4次獨(dú)立的突變事件并被當(dāng)?shù)剞r(nóng)民保存下來［11］。在su1主要的等位基因中，su1-ref，su1-nc和su1-sw3個(gè)等位基因編碼酶蛋白序列中包含單氨基酸替換使蛋白失活。su1-cm的第一個(gè)外顯子包含一個(gè)轉(zhuǎn)座子元件使基因失去編碼蛋白的能力［11］。此外，還發(fā)現(xiàn)有su1等位基因編碼區(qū)域序列本身無變異，但其所編碼的酶活性卻降低了，其原因還未探明［11］。含有以上等位基因的材料在籽粒總糖含量、籽粒組分、出苗率等方面均存在顯著差異［12］。su1-ref因含有較低的淀粉含量被廣泛應(yīng)用于溫帶甜玉米商業(yè)化育種，但淀粉含量也使其田間出苗率受較大影響［12］。se1基因是su1的增強(qiáng)子，se1并不在淀粉合成途徑中，se1和su1組合時(shí)可使甜玉米籽粒具有細(xì)膩、奶油狀的胚乳而成為優(yōu)質(zhì)型甜玉米［7］，但se1的作用方式并不清楚。基因se1編碼176個(gè)氨基酸，但功能未知，進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)隱性se1株系在se1處存在637 bp的缺失，這個(gè)缺失變異使se1功能改變，在碳水化合物代謝層面上產(chǎn)生了巨大的影響，突變體能顯著提高籽粒中蔗糖和麥芽糖含量［13］。近等基因系之間的差異表達(dá)分析顯示，差異基因富集在淀粉合成和降解途徑，表明se1的功能不單一，而是綜合、復(fù)雜的［13］。

野生型sh2基因編碼腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸酶的大亞基，sh2的突變直接影響淀粉合成，使糖類在籽粒中大量積累［14］。sh2是目前廣泛應(yīng)用的甜玉米類型。等位基因sh2-R功能完全丟失，可以產(chǎn)生非常皺縮的表型，也是甜玉米產(chǎn)業(yè)廣泛使用的突變類型。sh2-R的產(chǎn)生源于在sh2區(qū)域基因組結(jié)構(gòu)發(fā)生了斷裂并重排，使sh2基因結(jié)構(gòu)完全損壞［15-17］。sh2突變主要影響籽粒中胚乳淀粉的合成，而其他部位如葉片、胚中淀粉的合成則不受影響，當(dāng)sh2失去功能時(shí)，其他部位的淀粉也會(huì)向胚乳中轉(zhuǎn)運(yùn)約25%的淀粉［18］。

1.2 果皮厚度

果皮厚度是衡量鮮食玉米品質(zhì)的重要指標(biāo)。甜玉米果皮由不可消化的纖維素、多糖等組成，果皮厚度直接影響甜玉米口感。在甜玉米育種過程中，選育薄果皮甜玉米自交系和雜交種一直是甜玉米育種的重要目標(biāo)。多項(xiàng)研究表明，果皮厚度與采摘時(shí)間、環(huán)境等外在因素相關(guān)，但在同等條件下，果皮厚度與遺傳背景也高度相關(guān)，且該性狀的遺傳力也較高［19-20］。果皮厚度是一個(gè)受多基因控制的復(fù)雜性狀，對(duì)其相關(guān)調(diào)控基因的定位較困難，迄今為止還沒有定位到果皮厚度相關(guān)的主效基因。研究者通過構(gòu)建不同的研究群體，已定位到了一些與果皮厚度相關(guān)的QTL，但對(duì)這些QTL中功能基因的解析進(jìn)展緩慢。泰國(guó)研究者通過構(gòu)建重組自交示群體，利用果皮重量代替果皮厚度的指標(biāo)對(duì)泰系甜玉米果皮厚度的遺傳調(diào)控進(jìn)行了探究，在5號(hào)染色體上標(biāo)記bnlg278和phi128之間定位到一個(gè)主效QTL，該QTL可以解釋未成熟甜玉米籽粒果皮厚度73.7%的變異和成熟后41.6%的變異［21］；在糯玉米中，Choe等［22］通過100個(gè)SSR標(biāo)記對(duì)玉米籽粒果皮厚度和穗部性狀進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)一些控制果皮厚度的QTL位點(diǎn)和果穗性狀相關(guān)QTL共定位，表明果皮厚度和產(chǎn)量等性狀有關(guān)，這為培育高產(chǎn)且薄果皮的甜玉米品種提出了新的機(jī)遇和挑戰(zhàn)。于永濤等［23］利用薄果皮親本日超-1和厚果皮材料1021構(gòu)建的包含190個(gè)家系的BC1F2回交群體，利用復(fù)合區(qū)間作圖模型和基于混合線性 CIM 模型（MCIM）對(duì)QTL進(jìn)行了定位，分別檢測(cè)到3、5個(gè)控制果皮厚度的QTL，同時(shí)發(fā)現(xiàn)，利用MCIM模型能檢測(cè)果皮厚度QTL之間的上位性效應(yīng)，更適用于果皮厚度QTL定位研究。Wu等［24］利用包含148個(gè)家系的BC4F3群體，并構(gòu)建了包含3 876個(gè)標(biāo)記的高密度連鎖圖譜，共檢測(cè)到14個(gè)QTL，其中10號(hào)染色體上有一個(gè)能多次重現(xiàn)的穩(wěn)定QTL，結(jié)合轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)，提名了3個(gè)候選基因。甜玉米果皮厚度研究雖然開展較早，但還沒有定位到關(guān)鍵基因。以上研究都使用了相關(guān)甜玉米群體以正向遺傳學(xué)的研究方法對(duì)這一性狀進(jìn)行研究，但局限性也很明顯，群體較小，標(biāo)記密度較低，不能完全代表基因組的功能變異，基因定位效率較低。

樂素菊等［25-26］從果皮結(jié)構(gòu)出發(fā)，系統(tǒng)闡明了果皮性狀包含了果皮細(xì)胞層數(shù)、細(xì)胞排列緊密層度、細(xì)胞壁角質(zhì)化層度等，并指出果皮細(xì)胞層數(shù)少、果皮細(xì)胞壁木質(zhì)化程度低是優(yōu)質(zhì)甜玉米的重要指標(biāo)。趙捷等［27］利用果皮穿刺強(qiáng)度，對(duì)果皮的柔嫩性進(jìn)行了評(píng)價(jià)，發(fā)現(xiàn)果皮穿刺強(qiáng)度和果皮中纖維素含量及果皮細(xì)胞層數(shù)成正相關(guān)關(guān)系，且果皮層數(shù)的影響要大于纖維素含量。以上研究表明，果皮細(xì)胞層數(shù)是決定甜玉米果皮厚度的重要影響因子。

2 甜玉米營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)研究

2.1 維生素E

維生素E是一種在植物組織或者一些藍(lán)藻細(xì)菌中合成的脂溶性維生素，是人類必需的微量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，它和多種人類疾病有關(guān)，如心血管疾病、癌癥和糖尿病等［28-29］，成年人每日維生素E攝入量應(yīng)在15 mg左右［30］。維生素E主要包含生育酚（tocopherol）和生育三烯酚（tocotrienol）兩大類，根據(jù)芳香環(huán)甲基數(shù)目和位置的不同，每類均可分為α、β、γ、δ 4種類型［31］。不同組分與人或動(dòng)物體內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的結(jié)合能力不等，其抗氧化活性也不同［32］，一般而言，生育酚的活性高于生育三烯酚，α活性大于β活性，遠(yuǎn)大于γ，δ活性最低［33-34］。

甜玉米籽粒中的維生素E主要存在于胚中，在籽粒發(fā)育過程中，除β-生育三烯酚未檢測(cè)到，其余7種組分均有檢測(cè)到［35］，各組分含量均隨著發(fā)育進(jìn)程而不斷升高［36］，生育三烯酚含量大部分均高于生育酚，且γ生育三烯酚含量最高［37-38］。在擬南芥中，維生素E的生物合成代謝途徑已經(jīng)相當(dāng)清楚，控制這些步驟的關(guān)鍵酶基因也已經(jīng)克隆。而在甜玉米中，維生素E的遺傳研究起步較晚，馮發(fā)強(qiáng)等［39-40］對(duì)47份甜玉米自交系進(jìn)行了生育酚含量的測(cè)定，從中選取了總生育酚含量極端的自交系A(chǔ)6和A57進(jìn)行雜交，構(gòu)建了一個(gè)包含229份家系的F2群體，再結(jié)合136個(gè)分子標(biāo)記，對(duì)甜玉米籽粒中的生育酚含量進(jìn)行QTL初定位，共檢測(cè)到11個(gè)QTL。借助于普通玉米中生育酚的研究，F(xiàn)e ng等將普通玉米在ZmVTE4［41］基因上的優(yōu)良等位基因?qū)氲?個(gè)優(yōu)良甜玉米自交系中，提高了籽粒γ生育酚和總生育酚含量［42］。隨著測(cè)序技術(shù)的發(fā)展，全基因組關(guān)聯(lián)分析已成為挖掘數(shù)量性狀位點(diǎn)的有利工具，Baseggio等［37］首次構(gòu)建了包含411份甜玉米自交系的關(guān)聯(lián)群體，測(cè)定了維生素E的6個(gè)組分含量，檢測(cè)到336個(gè)和維生素E相關(guān)的SNP。幾乎同時(shí)，Xiao等［38］也構(gòu)建了包含204份自交系的甜玉米關(guān)聯(lián)群體，測(cè)定了維生素E的7個(gè)組分含量，檢測(cè)到119個(gè)和維生素E相關(guān)的位點(diǎn)。值得注意的是，在上述兩個(gè)關(guān)聯(lián)群體中均檢測(cè)到ZmVTE4基因，這與普通玉米的定位結(jié)果一致，廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所利用位于該基因上的分子標(biāo)記，成功培育了兩個(gè)高維生素E甜玉米品種［38］。

2.2 玉米黃質(zhì)

玉米黃質(zhì)及其異構(gòu)體葉黃素均屬于類胡蘿卜素［43］，可以防止藍(lán)光對(duì)人眼的氧化和細(xì)胞損傷，增加視覺的敏銳度［44-45］。相較于葉黃素，玉米黃質(zhì)在人類飲食中來源更少，而且玉米黃質(zhì)在眼部的含量要高于葉黃素，足見其對(duì)眼睛保護(hù)的重要性。相對(duì)于其他食物，甜玉米含有更豐富的玉米黃素，是玉米黃質(zhì)的良好來源，但當(dāng)前甜玉米玉米黃質(zhì)濃度較低，還不能滿足人體對(duì)玉米黃素的需求。

O'Hare等［46］對(duì)200份熱帶甜玉米自交系葉黃素和玉米黃質(zhì)等類胡蘿卜素含量進(jìn)行了測(cè)定，發(fā)現(xiàn)玉米黃質(zhì)在甜玉米群體中具有較大的遺傳變異，通過對(duì)黃玉米質(zhì)甜玉米材料間的多代雜交富集玉米黃質(zhì)合成有利等位基因，使玉米黃質(zhì)含量提高了近10倍，達(dá)到食用約100 g鮮甜玉米就可滿足人體對(duì)玉米黃質(zhì)攝入量的需求。但該研究成果向育種實(shí)踐轉(zhuǎn)化仍有距離，因該研究并沒有對(duì)其遺傳機(jī)制進(jìn)行研究，對(duì)高玉米黃質(zhì)材料的篩選僅從穗部顏色進(jìn)行分辨，并未通過可靠的分子標(biāo)記進(jìn)行篩選；進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)玉米黃質(zhì)的含量和β紫羅酮含量有正相關(guān)關(guān)系，而β紫羅酮作為玉米中一種易揮發(fā)的風(fēng)味物質(zhì)，可以影響甜玉米的風(fēng)味［47］。Ibrahim等［48］通過種植和測(cè)定不同年份和季節(jié)的41份甜玉米材料葉黃素和玉米黃質(zhì)含量，結(jié)果發(fā)現(xiàn)兩者不同年份和季節(jié)含量變化不大，而在不同甜玉米種質(zhì)間差異變化大且穩(wěn)定，表明葉黃素和玉米黃質(zhì)主要受遺傳調(diào)控。PSY、LCYE和HYD是玉米黃質(zhì)和葉黃素合成代謝途徑中關(guān)鍵基因，其中PSY編碼八氫番茄紅素合酶且已在玉米、大芻草、高粱中克隆［49］；LCYE和HYD均是通過在普通玉米群體中利用關(guān)聯(lián)分析手段進(jìn)行克隆，且鑒定到了有利等位基因［50-51］，馮發(fā)強(qiáng)等［52-53］利用該3個(gè)基因開發(fā)了基于PCR技術(shù)的分子標(biāo)記，并對(duì)47份甜玉米自交系材料進(jìn)行了基因型鑒定，結(jié)合高效液相色譜對(duì)類胡蘿卜素各組分進(jìn)行測(cè)定，進(jìn)一步評(píng)估了這3個(gè)基因在甜玉米中的效應(yīng)，其中PSY1可以解釋玉米黃質(zhì)變異的14%，LCYE可以解釋總類胡蘿卜素含量的16%左右，而這3個(gè)基因的有利等位基因組合可以解釋類胡蘿卜素含量變異的41%［52-53］。

2.3 鋅

鋅是人類飲食中最受限的礦物營(yíng)養(yǎng)元素之一［54］。長(zhǎng)期以來，鋅的營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化在小麥、水稻、小米、高粱、大麥等主要作物的育種中［55］。玉米作為主要農(nóng)作物之一，鋅含量的變化備受研究者關(guān)注，但并未取得較大研究進(jìn)展。其主要原因可能有以下幾點(diǎn)：（1）基于不同種質(zhì)的鋅含量遺傳力估算結(jié)果可能存在較大差異，Niji等［56］對(duì)63份甜玉米材料的鋅含量進(jìn)行測(cè)定，并估測(cè)了鋅含量的遺傳力，發(fā)現(xiàn)鋅含量遺傳力在0.9以上，而郝小琴等［57］對(duì)甜、糯玉米中礦物質(zhì)元素含量測(cè)定結(jié)果表明，各種礦物營(yíng)養(yǎng)元素的廣義遺傳力較低。以上兩項(xiàng)研究均以雜交種為研究對(duì)象，加上環(huán)境和研究材料背景差異等因素，并未能很好的對(duì)鋅含量遺傳力進(jìn)行準(zhǔn)確評(píng)估。（2）鋅元素的積累部位限制了鋅強(qiáng)化在普通玉米中的應(yīng)用。鋅主要存在于玉米果皮、糊粉層、胚等部位，胚乳中含量較低，在玉米加工過程中，鋅含量損失約80%［58-59］。而甜玉米作為鮮食型玉米，全籽粒食用，因此對(duì)于鋅含量的研究和利用更有意義。（3）鋅含量和植酸含量相關(guān)。玉米籽粒中植酸可以螯合金屬元素，包括鋅，產(chǎn)生不能溶解的鹽，從而阻礙人體對(duì)鋅元素的吸收［60］。研究還發(fā)現(xiàn)，玉米籽粒中高鋅含量伴隨著高硫含量，但不會(huì)提高籽粒中磷元素含量［61］，這為高鋅甜玉米育種提供了很好的理論支持。在甜玉米中開展高鋅、低植酸甜玉米種質(zhì)創(chuàng)新和品種選育，并進(jìn)行推廣應(yīng)用，將促進(jìn)人體對(duì)鋅元素的吸收和利用；同時(shí)，甜玉米籽粒中鋅含量受土壤中礦物元素影響明顯，但不同遺傳背景對(duì)鋅的積累差異也較大［62］，表明遺傳調(diào)控對(duì)鋅積累具有重要作用，而且鋅含量和甜玉米產(chǎn)量無明顯相關(guān)性，為高鋅高產(chǎn)甜玉米培育奠定了理論基礎(chǔ)。但現(xiàn)階段高鋅甜玉米品種培育仍面臨巨大困難，其主要原因是對(duì)鋅含量的遺傳解析不夠深入，玉米籽粒中鋅元素的吸收和積累機(jī)制不明確，仍未發(fā)掘到高鋅含量的甜玉米等位基因資源。

2.4 蛋白質(zhì)

蛋白質(zhì)是玉米籽粒的重要組分之一，蛋白質(zhì)含量在不同遺傳背景下差異較大［63-64］。在普通玉米研究中，已有大量蛋白質(zhì)含量及QTL定位研究的報(bào)道［65-67］，但以甜玉米為試材的研究報(bào)道較少，取得的成果沒有普通玉米豐富。蛋白質(zhì)和淀粉含量直接影響甜玉米食味品質(zhì)，蛋白質(zhì)含量作為復(fù)雜的數(shù)量性狀受多基因調(diào)控。在玉米中，蛋白質(zhì)含量表現(xiàn)出一些共性，如在不同類型玉米中存在較大差異，大部分彩色甜糯玉米中粗蛋白的含量要低于黃色或白色甜糯玉米［68］。甜玉米蛋白質(zhì)含量的遺傳解析主要基于連鎖和關(guān)聯(lián)分析對(duì)相關(guān)QTL進(jìn)行定位研究，張姿麗等［69］選擇了兩個(gè)蛋白質(zhì)含量差異較大的親本T8（10.88%）和T48（14.66%）構(gòu)建了包含232個(gè)F2子代的群體，利用245個(gè)SSR標(biāo)記構(gòu)建了甜玉米遺傳連鎖圖譜，并對(duì)粗蛋白含量進(jìn)行QTL定位，共鑒定到10個(gè)甜玉米籽粒粗蛋白含量QTL位點(diǎn)，這些位點(diǎn)分別位于2、4、5、6、9號(hào)染色體上，單個(gè)QTL解釋的表型變異率在5.97%～16.52%之間。

近期，王長(zhǎng)進(jìn)等［70］首先利用56K SNP芯片對(duì)100份甜玉米自交系進(jìn)行了SNP掃描，然后采用凱氏定氮蒸餾法測(cè)定了甜玉米種子中蛋白質(zhì)含量，發(fā)現(xiàn)甜玉米群體材料蛋白含量變異豐富，變異范圍在8.96%～18.01%，最后利用覆蓋基因組的3.7萬個(gè)SNP位點(diǎn)結(jié)合蛋白質(zhì)含量表型進(jìn)行了關(guān)聯(lián)分析，在全基因組范圍內(nèi)共鑒定到15個(gè)SNP和蛋白含量相關(guān)，主要分布在1、2、4、8、9號(hào)染色體上，其中1號(hào)染色體136 Mb 和9號(hào)染色體155Mb處的兩個(gè)QTL對(duì)蛋白質(zhì)含量表型貢獻(xiàn)最大，分別可以解釋蛋白含量變異的52%和45%，這些位點(diǎn)的獲得為甜玉米蛋白質(zhì)含量分子標(biāo)記輔助選擇和品質(zhì)育種提供了理論基礎(chǔ)。

3 結(jié)語與展望

目前為止，與甜玉米有關(guān)的主要胚乳突變基因已開展了大量克隆和功能研究，如su1的編碼區(qū)的堿基替換和轉(zhuǎn)座子插入、sh2的結(jié)構(gòu)變異、se1的大片段缺失等。這些功能位點(diǎn)變異的獲得為甜玉米品質(zhì)性狀的分子標(biāo)記輔助選擇打下了堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)，同時(shí)，這些基因的突變?cè)谡麄€(gè)碳水化合物甚至整個(gè)代謝途徑上的影響也在被快速解析。近年來，甜玉米在品質(zhì)遺傳改良方面取得了較大進(jìn)展，從宏觀到微觀，從大分子到小分子，均開展了相關(guān)研究和探索，主要方向集中在表型遺傳力、QTL定位等，而在功能基因的解析方面還需投入更多精力。

我國(guó)在甜玉米育種和基礎(chǔ)研究方面起步較晚，研究基礎(chǔ)薄弱。甜玉米品質(zhì)性狀的研究還處于初級(jí)階段，甜玉米品質(zhì)改良過程中一些基礎(chǔ)性問題亟需回答。以下幾方面將有望成為甜玉米品質(zhì)改良研究的重點(diǎn)領(lǐng)域：（1）淀粉合成缺陷基因的功能研究，這些突變基因中大部分都已克隆并且鑒定到功能位點(diǎn)，但這些基因所發(fā)揮的功能以及突變后在基因組、轉(zhuǎn)錄組、蛋白質(zhì)組、代謝組等層面的影響解析還不夠深入；（2）果皮相關(guān)性狀的改良，果皮是影響甜玉米口感的重要影響因素，果皮中纖維素含量，細(xì)胞層數(shù)等問題也將是重要研究方向；（3）甜玉米中蛋白含量和品質(zhì)改良。甜玉米淀粉含量的減少，直接突出了蛋白質(zhì)在甜玉米籽粒中的比例和地位，不僅影響甜玉米食味品質(zhì)，還是甜玉米營(yíng)養(yǎng)的主要體現(xiàn)形式；（4）微量營(yíng)養(yǎng)元素的強(qiáng)化。微量營(yíng)養(yǎng)元素包括維生素、礦物質(zhì)元素等，這些營(yíng)養(yǎng)元素的強(qiáng)化是提高甜玉米附加值、增強(qiáng)甜玉米競(jìng)爭(zhēng)力、滿足多元化需求的重要發(fā)展方向。

甜玉米源于普通玉米，來源較單一，造成甜玉米種質(zhì)資源遺傳基礎(chǔ)狹窄，導(dǎo)致在甜玉米基礎(chǔ)研究和育種過程中可利用的遺傳資源有限。收集和創(chuàng)新更多的種質(zhì)資源，擴(kuò)大研究群體，并結(jié)合連鎖和關(guān)聯(lián)分析方法，是打破這一瓶頸的有效方法。隨著研究手段的持續(xù)更新和發(fā)展，甜玉米在多組學(xué)、基因編輯、全基因組選擇及單倍體技術(shù)等方面的持續(xù)進(jìn)步必將極大的加速甜玉米品質(zhì)遺傳改良和優(yōu)質(zhì)甜玉米品種培育進(jìn)程。