華南地區辣椒品種選育及育種技術研究進展

李 穎 ，王恒明，徐小萬，徐曉美，王得元，李乃堅，余小林

（廣東省農業科學院蔬菜研究所/廣東省蔬菜新技術研究重點實驗室，廣東 廣州 510640）

辣椒（Capsicum annuumL.）是華南地區（包括廣東、廣西、海南）南菜北運最重要的蔬菜，其中廣東省年辣椒播種面積達9.92萬hm2左右，居全省蔬菜播種面積的第2位；廣西年播種面積也達8.53萬 hm2；海南年播種面積為4.59萬 hm2。辣椒生產已成為華南地區許多地市的特色農業、扶貧攻堅的支柱產業或當地的主要經濟作物，為繁榮地方經濟作出了重要貢獻。華南地區辣椒品種種類繁多，有羊角椒、甜椒、泡椒、指天椒、線椒、螺絲椒、美人椒等，其中湛江、茂名、陽江等粵西地區種植品種主要有羊角椒、指天椒、泡椒、線椒、甜椒、螺絲椒、美人椒等類型；惠州、河源等粵東地區種植品種主要有羊角椒、指天椒、泡椒、線椒、螺絲椒等類型；韶關、清遠等粵北山區種植品種主要有青皮椒、黃皮椒、指天椒、泡椒、線椒、美人椒等類型；廣州、江門、肇慶、中山、東莞等珠江三角洲地區種植品種主要有青皮椒、指天椒、泡椒、線椒等類型。目前，華南地區開展辣椒品種選育及育種技術研究的單位主要有廣東省農業科學院蔬菜研究所、海南省農業科學院蔬菜研究所、廣西農業科學院蔬菜研究所、華南農業大學園藝學院、廣州市農業科學研究院、中國熱帶農業科學院熱帶作物品種資源研究所、三亞市南繁科學院、茂名市茂蔬種業科技有限公司、廣州綠霸種苗有限公司等。廣東省農業科學院蔬菜研究所辣椒課題組自1994年成立以來，專注于辣椒品種選育及育種技術、栽培技術研究，經過課題組近30年的不懈努力，取得較好成績。至2020年，共選育辣椒品種19個，其中5個通過國家農作物品種審（鑒）定、3個通過農業農村部品種登記，選育品種已在廣東、廣西、海南、湖南等省區大面積種植；獲廣東省科學技術進步二等獎3項、三等獎1項，獲廣東省農業技術推廣二等獎2項，獲國家發明專利6項，發表相關科技論文93篇。在辣椒育種技術研究方面，華南地區主要對辣椒抗青枯病轉基因育種技術、耐高溫耐濕澇育種技術、抗疫病遺傳規律及QTL、雄性不育育種技術等進行了研究。本文對華南地區辣椒品種選育及主要育種技術進行了概述，并對今后華南地區辣椒育種進行了展望。

1 華南地區辣椒品種選育研究

辣椒于1640年左右傳入中國，開辟了自繁自育歷史，創造了豐富的辣椒品種資源，華南地區也產生了許多優良的地方品種。上世紀80年代，廣東省農業科學院經濟作物研究所和廣州市蔬菜研究所等開始進行辣椒品種選育工作。1999年，廣東省農業科學院蔬菜研究所李穎等、廣州市蔬菜研究所黃邦海等選育出廣東省第一代雜交一代辣椒品種粵椒一號、辣優4號，這2個品種于2002年4月通過國家農作物品種審定，成為華南地區第一代國審辣椒品種。通過廣大辣椒育種工作者30多年的努力，華南地區的辣椒品種選育工作取得了很大發展，選育的辣椒品種包括青皮椒、黃皮椒、指天椒、線椒、螺絲椒、美人椒等類型，其中粵椒一號、辣優4號、茂椒4號、東方神劍、匯豐二號等品種在當時的辣椒種子市場占有較大份額。

1.1 廣東省農業科學院蔬菜研究所選育品種

主要品種有粵椒一號、粵椒三號、粵椒90、粵椒8號、粵紅1號、粵紅3號、金田8號、金田11號［1］、福康1號、福康2號、福康3號、福康6號、福康7號、福康8號［2］、匯豐一號、匯豐二號、匯豐3號、粵研1號、白秀一號等。最具代表性的品種有：

1.1.1 粵椒一號 該品種中早熟，豐產，果實粗牛角形，果皮綠色，有光澤，果長16 cm、寬3.8 cm，肉厚0.23 cm，三心室，單果質量47 g，味微辣，每100 g鮮重Vc含量為120 mg；經苗期人工抗病性鑒定，高抗青枯病（發病率為9.9%）、中抗疫病（病情指數為35）和病毒病（病情指數為16）。1999年通過廣東省農作物品種審定委員會審定，2002年通過全國農作物品種審定委員會審定（國審2002067）［3］。

1.1.2 匯豐二號 該品種早中熟，植株生長勢強，青果綠色，成熟果大紅色，果實羊角形，果面光滑有光澤、無棱溝，果長18.2 cm、寬2.6 cm，果肉厚0.32 cm，單果質量39 g，單株產量0.55 kg；早熟性好、抗病性強、適應性廣、耐高溫高濕，特別適宜在華南地區栽培［4］。2010—2013年連續4年被評為廣東省農業主導品種，已連續銷售超過10年，目前已成為廣東省辣椒主栽品種，其種植面積約占廣東省青皮尖椒面積的35%，有力地促進了華南地區辣椒品種結構的調整和升級。

1.2 廣州市農業科學研究院選育品種

主要品種有辣優2號、辣優4號、辣優8號、辣優9號、辣優13號、辣優15號、辣優16號等。具有代表性的品種是辣優4號。該品種植株生長勢強，株形較平展，株高 52 cm，開展度75 cm，葉色濃綠；熟性早，始花節位9節，果實長牛角形，果長18 cm、橫徑3.3 cm，果皮較光滑，色綠，肉厚0.3 cm，單果質量40 g；味辣，品質優良，商品性好［5］。

1.3 海南省農業科學院蔬菜研究所選育品種

主要品種有海椒3號、海椒5號、海椒109等。具有代表性的品種是海椒5號。該品種株高53 cm，株幅48 cm，分枝性中等，中熟偏早，前期掛果集中，單株掛果28個；果實粗長、羊角形，果長20 cm、果肩寬3.2 cm，果肉厚0.3 cm，單果質量55 g，果身勻直，果皮光滑，皮色黃綠；中抗病毒病，高抗炭疽病，適宜在海南、廣東、廣西等南菜北運基地推廣［6］。

1.4 廣西農業科學院蔬菜研究所、桂林市蔬菜研究所選育品種

主要品種有桂椒7號、桂椒8號、桂椒10號、桂牛5號、桂航2號等。具代表性的品種為桂椒7號。該品種冬春茬栽培從播種到青熟果始收120 d，夏秋茬栽培從播種到青熟果始收95 d；植株生長勢強，直立型，株高約92 cm，開展度74.4 cm，座果率高，果實長線形，果長20 cm、橫徑1.8 cm，果肉厚0.24 cm，單果質量21 g；青熟果深綠色，老熟果鮮紅色，光滑亮麗，可鮮食或加工；耐熱性強，抗病性好［7］。

1.5 華南農業大學園藝學院選育品種

主要品種有華椒5號。該品種早中熟，從播種至始收春季93 d，秋季77 d；株高52 cm；第1朵花著生節位9節；青果淺綠色，熟果大紅色；果實長羊角形，果面光滑、有光澤，有棱溝，果皺縮，果實著生方向向下，果頂部漸細尖；果長18.2 cm、果寬2.81 cm，果肉厚0.32 cm；大果型，單果質量 37.6 g［8］。

1.6 中國熱帶農業科學院熱帶作物品種資源研究所選育品種

主要品種有熱辣1號、熱辣2號、熱辣6號等。具有代表性的品種為熱辣2號。該品種生長勢強，葉表無毛；花梗長，花萼與花梗之間收縮，花白色，花藥黃色或淺藍色，柱頭中等或長；每節3～10朵花；果實方燈籠至長燈籠形，未成熟果綠色或綠白色，生理成熟果黃色至深黃色；果長5.6 cm、寬3.9 cm，平均單果質量14.6 g；每果位1～3個果，單株坐果約130個；播種至開花約80 d，至大量收獲約142 d；產量45 000 kg/hm2;抗黃瓜花葉病毒病；果實具有濃郁香味,辣度174212 SHU［9］。

1.7 茂名市茂蔬種業科技有限公司選育品種

主要品種有茂椒4號、茂青5號等。具有代表性的品種為茂椒4號。該品種株形緊湊，株高約55 cm，開展度62 cm左右；播種至始收期春植99 d、秋植76 d；始花節位10節，果實長羊角形，縱徑22 cm，橫徑3.5 cm，肉厚0.28 cm，單果質量60 g；味較辣，品質優良；青果黃綠色，熟果鮮紅色，果面光滑，光澤好，水分含量少，耐貯運，商品性好；座果力強，平均產量60 000 kg/hm2［10］。

1.8 廣州綠霸種苗有限公司選育品種

主要品種有東方神劍。該品種生長勢強，株高46 cm，開展度58 cm，葉片小，中熟；播種至始收春季98 d，秋季78 d；始花節位10節，果實羊角形，微辣，青果綠色，熟果大紅色；果面平滑，無棱溝，有光澤；果長16 cm、橫徑2.6 cm，果肉厚0.3 cm，單果質量38 g。

2 辣椒抗青枯病轉基因技術研究

2.1 建立辣椒組織培養和植株再生體系

自George于1996年首次開展辣椒組織培養［11］以來，國內外相繼有采用不同辣椒外植體（如子葉、莖尖、葉片、下胚軸、子葉柄、花藥及原生質體等）組培成功的報道。余小林等［12］通過辣椒子葉離體培養建立了高效的植株再生體系，優選出辣椒子葉不定芽分化、生長及生根成苗的最佳培養基配方，建立了辣椒子葉高效分化再生體系：分化頻率達100%，單個外植體小苗分化數目超過10株，辣椒組培再生周期縮短至44～50 d。

LY是多種氨基酸混合物，主要成分為絲氨酸、谷氨酸鈉、氨基丁酸等對不定芽誘導分化及生長有較強的促進作用。余小林等［12］在MS培養基中添加LY，配合添加5 mg/L 6-BA 、1 mg/L IAA，能較好地誘導辣椒子葉正常分化，分化頻率最高可達100%；用LY配合6-BA 3 mg/L+IAA 1 mg/L+GA31 mg/L可使分化的不定芽正常生長，伸長頻率平均可達75%，且重復性強、成功率高。對不同辣椒品種，上述最佳激素配比和添加物均能獲得較高分化頻率和伸長頻率，說明該培養基配方和培養技術對辣椒子葉離體培養植株再生有著較為廣泛的適應性。此外，LY能很好地解決辣椒組培中外植體褐化現象，保證分化苗的正常生長；而且從外植體接種至再生植株出瓶最快只需44 d，平均為50～55 d，能基本滿足遺傳轉化對受體再生體系的要求，同時為今后利用基因工程技術進行辣椒的品種改良奠定了基礎。

2.2 利用雙價抗菌肽基因轉化辣椒

抗菌肽B和抗菌肽D是分別從天蠶和柞蠶血淋巴中誘導出的一類殺菌活性多肽，對假單孢青枯菌有強殺傷力［13］。為了提高辣椒基因整合效率和抗性表達能力，李乃堅等［14］運用重組技術將抗菌肽B、D基因構建于同一質粒pCDB-II中，質粒用三親法轉化根癌農桿菌LBA4404，以粵椒一號的一個親本自交系為材料，采用農桿菌介導技術將抗菌肽B、D雙價基因導入辣椒中以培育抗青枯病工程植株。余小林等［15］通過對工程植株進行分子生物學檢測及連續多代接菌鑒定和農藝性狀評價，選育出 48-05-1-0、48-06-18-0、56-12-3-3、56-72-1-4等4份高抗青枯病株系。

2.3 建立植物抗青枯病鑒定新技術

作物進行苗期青枯病抗性鑒定時一般采用針刺葉脈法（離體或不離體）、浸根法和灌根法（土壤中），后兩者又分傷根和不傷根兩種處理。Perera等［16］認為植株在接種青枯菌液時傷根與不傷根有很大差異，以辣椒雜交種Gi-ant Bell為材料，接菌后25 d傷根植株發病率達60%、不傷根植株僅20%。無論采用何種方法，關鍵是品種的抗病特性得到正常表達。

李乃堅等［17］在對轉基因辣椒抗青枯病鑒定方法研究基礎上，發明了“鑒定植物抗青枯病能力的水培接菌法”并獲得國家發明專利授權，能使病原菌均勻分布于植株受傷根系，并在一定時間內保持致病力。該研究表明水培青枯菌同樣可使植株感染，發病后能迅速表現癥狀。水培法具有以下優點：（1）青枯菌分布均勻，能充分接觸植株根系；（2）與土壤接菌相比，可減少其他土傳病害的干擾，提高試驗準確性；（3）抗病鑒定時容易進行人工控制；（4）可在較短時間內連續鑒定數量較大的參試材料；（5）經鑒定具有抗性的植株可移栽田間繼續生長，且不傷根系，而目前通常采用的方法會造成植株再次傷根，對生長不利。

3 辣椒耐高溫高濕機理研究

高溫高濕是影響華南主產區辣椒生長發育、產量及品質形成的重要逆境因子。因此，了解辣椒的耐高溫高濕性、合理評價耐高溫高濕種質資源以及從分子生物學角度開展辣椒耐高溫高濕研究，對篩選耐高溫高濕資源、選育抗性品種、提高辣椒耐高溫高濕性具有重要意義。

3.1 多角度多層次研究辣椒耐高溫高濕評價體系

隨著全球溫室效應日益加劇，異常高溫天氣時有發生，高溫條件下造成的熱脅迫已成為辣椒生產的主要障礙因子。然而在自然界中，溫度和濕度往往同時存在、相互影響，過高的溫度和濕度易造成辣椒早衰、生育期縮短、病蟲害加重、產量品質下降。因此，提高辣椒的耐高溫高濕能力是華南產區育種研究的重要內容之一。徐小萬等［18-21］利用主成分分析、因子分析、聚類分析、多重回歸分析、隸屬函數分析、灰色關聯度分析、層次分析和多維空間坐標分析等多變量統計方法，從芽期、苗期和現蕾期等多生育期，開展辣椒耐高溫高濕鑒定，建立了辣椒耐高溫高濕評價體系，綜合分析發現上述3個生育期以苗期為最佳，并建立了評價方法。

3.2 多組學研究辣椒耐高溫高濕機制

為進一步揭示辣椒耐高溫高濕機制，徐小萬等［22］對辣椒現蕾期葉片抗氧化系統開展了相關研究，結果表明抗氧化劑類的貢獻大于抗氧化酶類，辣椒耐高溫高濕性與抗氧化性并不一致，且耐熱濕辣椒在高溫高濕脅迫下膜損傷程度顯著輕于熱濕敏感品種；應用cDNA-AFLP技術，對高溫高濕脅迫4～6片葉期辣椒葉片基因表達進行了轉錄本衍生片段分析，共分離得到315條TDFs，其中4條在耐高溫高濕材料中特異表達、5條在熱濕敏感材料中特異表達，為獲得有價值的耐熱濕相關基因奠定了基礎［23］。

Xu等［24］以耐高溫高濕辣椒成熟功能葉為材料進行轉錄組測序，最終獲得66 571 508個片段，檢索到53 679個編碼蛋白序列，在96 340個Unigenes中檢測到5 426個SSR位點；同時還預測到5 960個SNP標記，并對其堿基轉換進行了分析。Li等［25］應用RNA-Seq技術對辣椒在熱脅迫下的基因表達譜進行分析，共獲得21、954、497個轉錄本，耐逆材料R597經高溫脅迫處理后有2 141個差異基因表達上調、1 658個差異基因表達下調，敏感材料S590受高溫誘導后檢測到4 010個差異基因，其中2 093個差異基因表達量上調、1 917個差異基因表達量下降，可見次生代謝產物合成和熱激轉錄因子提高了辣椒耐高溫高濕能力。

microRNA（miRNA）是一類內源性非編碼小分子RNA，在許多植物的發育和應激反應過程中扮演著重要角色。Xu等［26］以耐高溫高濕材料和熱濕敏感材料為研究對象，采用高通量Solexa測序技術，分別在4個RNA庫中分別獲得相關數據，發現小RNA的長度分布在RNA文庫之間差異顯著，Unique sRNA序列較總RNA序列存在更廣泛的特異性，說明高溫高濕處理對兩個辣椒材料中的小RNA表達有非常顯著的影響。統計共發現78個miRNAs在抗性材料中受高溫高濕誘導表達差異顯著，其中60個miRNAs表達量顯著上升、18個miRNAs表達量顯著下降，以miR3631上調最為明顯、表達量為原來的16.4倍，miR6253下調最為明顯、表達量為原來的14.7倍；分別從miRNAs預測到多個潛在靶基因位點。

徐小萬等［27］以耐高溫高濕材料和熱濕敏感材料為試材，在全基因組水平上研究了二者在高溫高濕脅迫下DNA甲基化水平及模式變化特征差異。結果表明，高溫高濕脅迫誘導的DNA甲基化水平變化具有品種特異性，耐高溫高濕品種與高溫高濕敏感品種在高溫高濕脅迫下甲基化狀態存在一定差異；兩個材料高溫高濕脅迫誘導的甲基化修飾模式間的變化可能在一定程度上與基因組的轉錄活性密切相關，進而影響到不同抗性辣椒品種的耐高溫高濕性。

4 辣椒抗疫病遺傳規律及QTL研究

辣椒疫病是由辣椒疫霉菌（Phytophthora capsiciLeonian）引起的一種土傳病害，在世界范圍內廣泛傳播［28］。培育辣椒抗疫病品種是防治該病害的有效途徑之一，其中通過鑒定、定位疫病抗性基因（QTL）并通過分子標記輔助育種培育抗疫病品種被認為是最經濟、最高效和最安全的方法。

野生辣椒對疫霉菌具有較高抗性，栽培種通過與野生辣椒進行雜交也能獲得較高的抗病性。目前國際公認的辣椒抗疫病材料有墨西哥的小果型辛辣品種 CM334［29-30］以及中美洲的 AC2258［31-32］、PI201232［33］、PI201234［34］。 研究表明，CM334對來源于多個國家和地區的辣椒疫霉生理小種均表現出高水平抗性［35-37］，已在辣椒抗病研究和育種中廣泛應用。

辣椒疫病抗性遺傳機制復雜，研究結果與所用遺傳群體、疫霉菌生理小種和表型篩查條件有關，目前已報道的研究結果呈現出單基因、二基因和多基因遺傳3種模式。Saini等［38］發現一個燈籠椒品種對果腐疫病抗性表現為顯性單基因控制，而后多項研究發現辣椒根腐、莖枯和葉枯疫病抗性分別由不同顯性單基因控制［39-42］。Smith等［31］首次報道了辣椒疫病抗性遺傳的二基因系統，認為存在兩個獨立顯性基因共同控制辣椒根腐疫病的抗性。多項研究結果表明辣椒疫病抗性性狀由多個基因共同控制［30,35-37,43］。研究認為，導致辣椒疫病抗性遺傳機制變得復雜的原因主要有兩個：一是由于病原菌侵染部位的不同，感病植株表現出根腐、果腐、莖枯和葉枯等不同病癥［44］，且根腐、果腐、莖枯和葉枯疫病抗性的遺傳機理并不完全相同［40］；二是由于辣椒疫霉菌存在生理小種分化，同一抗病材料對不同辣椒疫霉菌生理小種的抗性存在明顯差異［44-45］。

由于辣椒疫病抗性基因遺傳機制復雜，辣椒疫霉存在生理小種分化［46］，這給辣椒疫病抗性基因（QTL）的分子標記輔助選擇育種帶來諸多困難，育種家幾乎不可能育成一個對所有辣椒疫霉菌生理小種都具有完全抗性的品種。針對其數量抗性的特點，在育種實踐中重點利用的是其主效抗性基因；針對其特異抗性的特點，應針對當地疫霉菌種鑒定抗性基因并將其定位，并通過回交轉育和分子標記輔助選擇將抗性基因轉移到當地辣椒主栽品種中獲得抗性。

對抗性基因（或主效QTL）的定位是利用分子標記輔助選育辣椒抗疫病品種的前提，從目前研究報道來看，已定位的辣椒疫病抗性基因（或主效QTL）并不多。Lefebvre等［29］利用分子標記定位到一個位于5號染色體的主效QTL位點，該位點對于辣椒疫病的抗性具有41%～55%的貢獻率。Liu等［47］利用BSA法篩選到一個與主效QTL位點連鎖的Single Position Polymorphism（SPP）標記Phyto5SAR，該標記同樣定位于辣椒基因組5號染色體，并且該標記位點對低毒性的疫霉菌生理小種具有約90%的抗性貢獻。Rehrig等［48］利用一個由66個RIL（抗性親本為CM334、感病親本為Early Jalape?o）群體構成的高密度連鎖圖譜定位到一個基因CaDMR1，可能是辣椒對疫霉菌的抗性基因。Wang等［41］利用抗性材料PI201234與一個甜椒感病材料Shanghaiyuan構建的雜交群體F2、BC1P1與BC1P2進行遺傳分析，發現PI201234對辣椒疫霉菌生理小種2的抗性是由一個單顯性基因控制的，并將該基因定位到辣椒基組5號染色體的3.3 cM區間內。廣東省農業科學院蔬菜研究所利用從國外引進的抗疫病材料CM334和高世代純合感病材料10399為親本構建遺傳分離群體，并對辣椒根腐疫病抗性遺傳規律進行研究，結果表明在廣東省辣椒疫霉菌優勢生理小種Race 3［49］侵染下，辣椒根腐疫病抗性性狀為顯性單基因控制。在此基礎上，該團隊利用SLAF-seq并結合BSA方法將抗性基因PhR10定位在16.39 Mb區間內，隨后加大群體并加密標記，進一步將抗性基因PhR10定位在約2.6 Mb 范圍內［42］。

5 辣椒雄性不育研究

在辣椒繁制種中，利用辣椒雄性不育系（CMS系）繁育雜交一代種子，不僅能簡化制種程序、降低制種成本，還可以提高種子純度。目前廣東省多家育種單位報道選育成功辣椒CMS系，并成功實現三系配套及應用。

5.1 辣椒雄性不育系和保持系選育

辣椒CMS不育性由細胞質和細胞核共同作用產生。育種工作者通常以不育株或不育系為母本，選取綜合性狀優良的純合自交系為父本成對測交，觀察F1的育性，選擇不育度為100%的親本〔即基因型為N（msms）的父本為輪回轉育親本〕進行回交轉育，淘汰育性分離的株系。通過一次雜交和連續回交3～4代即可獲得具有轉育親本性狀的不育系，同時轉育親本連續自交可獲得相應保持系。

目前，廣東省農業科學院蔬菜研究所選育出大果型青椒不育系和保持系4556A與4556B［50］、2298A與2298B［51］、線椒不育系和保持系3901A和3901B、朝天椒不育系和保持系3816A和3816B。廣州市農業科學研究院成功創制出10對不育株率達100%、不育度達99%以上的辣椒胞質雄性不育系和保持系，包括32A與32、33A與33、21A與 21、384A與 384、385A與 385、862A與862、483A 與 483、487A 與 487、556A 與 556、561A 與 561等［52］。

5.2 辣椒恢復系選育

王恒明等［50］利用4556A與103個辣椒純系測交配組發現，僅有30個組合育性全部恢復并能正常結果，其中15個小果型純系與4556A配置的測交組合全部恢復。徐小萬等［53］利用SCAR引物對359份未知育性的辣椒進行恢復基因的鑒定，結果顯示35份材料有恢復基因特異條帶，占9.75%。可見，在辣椒三系選育中，保持不育的資源非常豐富，而恢復資源較少。因此，直接測交篩選恢復系予以應用有一定困難，仍需要進一步通過回交轉育或恢復基因累加等方法選育出大果型優良恢復系。

利用辣椒雄性不育系與恢復源材料雜交，以其F1及后代高可育株作母本，再與優良辣椒自交系進行連續回交，在不育細胞質的基礎上，將自交系的優良性狀逐步轉育到恢復源中，選育出新的具有不育系細胞質基因“S”的辣椒強優恢復系。采用此方法，王恒明等［54］定向選育出青椒的恢復系3038、3039和3045；黃貞等［55］成功轉育了大果型N690恢復系，且從基因型為N（Msms）、S（Msms）后代材料中選育出辣椒恢復系Z154、X559、Z577、Z557、Y679。

5.3 辣椒CMS三系配套及應用

目前，質核互作不育型在生產上應用較為廣泛，廣東省農業科學院蔬菜研究所利用已選育的不育系和恢復系，選育出線椒三系組合2501、朝天椒三系組合2511。廣州市農業科學研究院利用胞質雄性不育技術，選育出中熟長羊角椒辣優1號、早熟羊角椒辣優2號［56］、早熟長羊角椒辣優8號［57］、中早熟青紅兼收辣椒辣優9號［58］、中熟紅椒辣優13號［59］、中遲熟紅椒辣優14號和辣優19號［60］以及葉用型品種農普辣椒葉。

5.4 辣椒雄性不育機理研究

吳智明等［61-63］以CMS不育系北A及其保持系北B、恢復系B162和雜種F1為材料，研究辣椒CMS雄性不育機理。結果發現，不育系北A花蕾中，IAA和ABA含量在各個時期均顯著高于相應的保持系和恢復系，而ZRS含量則顯著低于可育材料；GA3含量在造孢細胞期至四分小孢子期呈緩慢降低的趨勢，且在四分小孢子期顯著低于可育材料。該課題組利用cDNA-AFLP差顯技術比較分析不育系北A及其保持系北B蕾期基因的表達差異，通過對19條差異轉錄片段進行序列同源性分析與功能分類，推測辣椒細胞質雄性不育的發生可能受到多種代謝途徑的共同調控。該課題組還比較分析了不育系北A及其相應保持系北B的nad2、atpA和cob 3個線粒體基因轉錄本的編輯位點，發現atpA基因轉錄本在不育系與保持系中都未發生編輯，nad2基因在不育系中的編輯位點比保持系增加了3處非C-U的特異編輯位點，cob基因在不育系與保持系中的編輯位點除5處共同的C-U編輯外，各有1處U-C和G-U的特異編輯位點；可見，保持系比不育系相應位點的編輯頻率偏高。

Chen等［64-67］系統分析了辣椒核雄性不育兩用系AB114不育株和可育株花蕾的基因表達譜，發現了82個辣椒花藥特異基因，如Camf1、CaMF2、CaPME1等，并對主要差異基因進行了功能鑒定。從辣椒可育株中克隆到的一個花粉發育特異基因CaMF2，在第4級花蕾有一個表達高峰，而在不育株中任何部位均不表達，沉默CaMF2后辣椒材料的萌發率比對照花粉下降50%，該基因在辣椒花粉發育和萌發中起重要作用，為進一步揭示花粉發育的分子機理奠定了基礎。

6 展望

6.1 加強抗逆性辣椒新品種選育

華南地區北運辣椒種植始于上世紀80年代中后期，連年種植加上廣東特有的高溫多雨天氣等因素，使得辣椒病害頻繁發生，尤其辣椒疫病是華南地區最嚴重的致死性病害。同時，持續的高溫高濕天氣導致辣椒落花落果、減產甚至絕收，直接影響到農民經濟收益，給椒農造成重大損失。培育抗病、耐高溫高濕新品種是華南地區辣椒育種者的首要目標，以滿足多樣化的市場需求。

6.2 多樣化育種

華南地區作為我國主要辣椒產區之一，辣椒品種繁多，產品類型豐富，在保證我國蔬菜周年均衡供應中占重要地位。由于多年的種植習慣、市場特點不同，各地區種植的辣椒類型也不一樣，而且區域化明顯。因此，培育多樣化的辣椒品種類型才能適應激烈的種業市場競爭。

6.3 地方品種提純復壯

目前華南地區各育種單位選育的辣椒品種均以雜交一代為主，有些地方品種如海南黃燈籠椒、廣西天等指天椒、廣東平遠土椒、乳源公坑指天椒、南雄辣椒等，由于農戶長期種植，品種發生退化，導致產量較低，產品品質、商品性均難以達到當前市場要求。因此，今后應重視對這些區域特色鮮明的地方品種進行提純復壯，保持其優良品質。

6.4 加強辣椒種質資源搜集及育種新技術應用

綜合利用各種方法及技術，深入發掘和創新具有特異性狀的辣椒新種質；進一步加強分子標記輔助育種技術、分子聚合技術和雄性不育系的研究及利用，加快辣椒新品種選育進程［68］。