廣東省農業科學院常規水稻育種60年：成就與展望

何秀英，周少川，劉志霞，劉傳光

（廣東省農業科學院水稻研究所/廣東省水稻育種新技術重點實驗室，廣東 廣州 510640）

水稻是我國最重要的糧食作物，我國一半以上的人口以稻米為主食。廣東是我國13個糧食主產省份之一，是我國重要的華南雙季稻區，水稻種植以秈稻為主，年播種面積189.3萬 hm2，占全省糧食播種面積的75.5%。選育和種植常規水稻是廣東的傳統優勢與特色，當前全年種植面積約占水稻播種面積的45%左右，長期以來為廣東水稻生產的重要組成部分。廣東常規水稻品種的改良歷史悠久，最早可追溯到新中國成立前的20世紀20年代，丁穎在廣東省主持籌建中山大學稻作試驗場，即廣東省農業科學院水稻研究所的前身，從此拉開了廣東省水稻品種改良工作的序幕［1］。1930年丁穎教授利用廣州市郊犀牛尾的多年生普通野生稻自然雜種材料，育成世界上第一個具有野生稻血緣的新品種中山1號，由此衍生出多個華南地區當家品種，在生產上應用長達半個多世紀，為水稻育種史上所罕見［2］。新中國成立后，廣東常規水稻品種改良經歷了地方品種評審、高稈品種改良、矮化育種、高產抗病育種、優質稻育種、超級稻育種及生物技術育種等發展過程［3］。其中，最為突出的成就是由矮化育種帶來糧食產量的大幅度提高，為國際水稻育種界所矚目。廣東省農業科學院水稻研究所是水稻矮化育種的發源地、也是廣東水稻研究的最主要力量，自矮化育種起，率先在全國開展優質稻、超級稻育種，常規水稻育種在全國處于領先的技術水平，先后育成了多個種植面積超千萬畝的常規水稻品種，為廣東乃至全國糧食生產作出了突出貢獻。2020年是廣東省農業科學院建院60周年，也是自1930年丁穎成立中山大學稻作試驗場以來90周年，作為廣東農業重要工作的常規水稻育種，本文將分歷史、傳承與展望進行闡述，回顧老一輩科學家創造的輝煌歷史，展望新時期常規水稻育種的方向。

1 常規水稻育種的輝煌歷史

1.1 矮化育種引領了農業發展史上第一次綠色革命

千百年來，我國南方水稻產區都是種植高稈品種，每遇臺風暴雨，就因嚴重倒伏而減產。為了培育抗倒伏水稻品種，20世紀50年代中后期，廣東開始應用雜交育種的方法開展矮化育種研究。在廣東省農業科學院黃耀祥、黃繼芳的領導下，首先選用矮稈品種矮仔占分別與早秈高稈品種廣場13、江南1224、夏至白18進行雜交，于1959年相繼育成廣場矮、江南矮、夏至矮等矮稈新品種推廣應用。其中廣場矮矮稈、抗倒、高產，南方稻區累計種植面積很快達66.7萬hm2以上，標記著我國水稻矮化育種取得突破性成功［4］。廣場矮是世界上第一個通過人工雜交育成的水稻矮稈良種，開創了水稻矮化育種的先河，比國際水稻研究所（IRRI）1966年育成的、被稱為“奇跡稻”的IR8號早了7年［5］。在水稻科學研究上，它是水稻育種史上一項劃時代的重要成就。

1960年代，廣東省各地掀起選育推廣矮稈良種的熱潮，選育推廣的水稻良種均為矮稈（株高＜99 cm）或半矮稈（株高100～109 cm），并影響到全國。黃耀祥和他的育種團隊相繼育成了早秈中熟矮稈品種珍珠矮（1961年）、早秈早熟矮稈品種廣解9號（1964年）和廣陸矮4號（1966年）、晚秈中熟矮稈品種廣秋矮（1963年）、早晚兼用型品種廣二矮（1963年）等，逐步實現了矮稈品種的熟期配套。其中珍珠矮矮稈密節、根系發達、耐肥抗倒、結實性好、適應性廣的良種，在廣東省年推廣最大面積（1975年）達113.7萬hm2，從20世紀60年代初期至70年代中期，珍珠矮一直是廣東省最主要的早稻當家品種。廣陸矮4號屬早熟早秈品種，在長江流域雙季早稻區表現中熟至遲熟、適應性廣、高產穩產，70年代后期至80年代前期在南方稻區的年推廣面積均在120萬～133.3萬hm2，累計推廣面積達1 713萬hm2。廣陸矮4號應用范圍之廣、種植面積之大、生產利用時間之長為我國矮稈常規品種之冠。

1978年廣東省農業科學院“水稻矮化育種成果”獲全國科學大會獎。矮化育種有效解決了長期以來農民渴望解決的水稻倒伏減產問題，使水稻每667 m2產量由200～250 kg提高到350～400 kg［5］，產量提高了50%左右，實現了水稻生產第一次質的飛躍，矮化育種被稱為第一次綠色革命，為20世紀70年代中期被譽為第二次綠色革命的雜交水稻的研究與成功應用奠定了十分重要的基礎。水稻矮化育種不僅促進糧食大幅度增產，解決人民的溫保問題做出了重大貢獻，而且使我國在這一領域處于世界領先地位，并成為水稻育種的強國［6］。黃耀祥院士被國際水稻研究所稱為“半矮稈水稻之父”。

1.2 高產穩產品種在全國大面積推廣應用

從20世紀70年代初期到80年代是矮稈常規稻更新階段。以改良株型、增強抗性、提高產量為目標，廣東常規育種進一步發展，為生產上品種更迭提供了一批高產、抗病良種。先后育成并推廣的代表性品種有高產穩產品種桂朝2號、青二矮、雙谷矮、雙桂1號、雙桂36、特青2號等，抗稻瘟病品種窄葉青8號、新青矮、朝陽早18等，抗白葉枯病品種二白矮、秋二矮、秋谷矮、桂陽矮121等。此時期選育的高產品種，穗數和穗重的結合達到了較高水平，每667 m2產量一般為500 kg左右，其中桂朝2號在云南省定川縣作中稻種植時，每667 m2最高產量達1 045.4 kg，創造了全國水稻單產最高紀錄。桂朝2號不僅產量高，而且稻米非常適合用于米粉加工，云南過橋米線主要是利用桂朝2號大米加工的［7］。桂朝2號在南方稻區的種植面積累計1 200萬hm2以上。雙桂1號比桂朝2號遲熟4～5 d，分蘗力強，前期叢生快長，耐肥抗倒，適應性廣，無論在沿海沙圍田、沿江沖積土，還是丘陵、山區的坑田、梯田均可栽培，抗白葉枯病及稻瘟病比桂朝2號強［8］，推廣面積達331.6萬hm2。特青2號為半矮稈早長的高產品種，適應性廣，早、中、晚兼用，其高產潛力較桂朝2號、雙桂1號又前進了一大步，1986、1987年在廣東省潮陽縣作雙季晚造種植，每667 m2最高產量達825.2 kg，比當時生產上推廣的三系雜交稻汕優63產量還高。在美國連續多年生產試驗，特青2號比美國生產上對照種Lemont每667 m2增產150 kg以上，增產極顯著，在我國南方稻區累計推廣92.9萬hm2。桂朝2號、特青2號等已成為國際水稻高產育種的骨干親本［9］。抗稻瘟病品種窄葉青8號［10］在廣東省內外累計種植面積達331.6萬hm2，抗白葉枯病品種二白矮［11］推廣面積達140.7萬hm2，是20世紀70年代以來華南晚秈推廣面積最大、應用時間最長的品種。

1.3 優質稻育種在我國處于領先地位

廣東省優質稻育種在全國處于領先地位，早在20世紀70年代全國水稻育種仍然以產量為主要攻關目標時，廣東就已開始了優質稻育種，選育了一批特一、二級出口優質品種。如1966年育成的水稻品種雙竹占，又叫“江西絲苗”，稻米品質優良，在廣東、江西累計種植面積達100萬hm2，曾被列為廣東省主要出口優質米品種［12］。80年代中期起，隨著改革開放和糧食市場放開，廣東及時調整水稻育種目標，從高產轉變為以優質、高產為目標，拉開了我國優質稻育種的序幕。先后育成一批優質稻品種并在華南稻區推廣應用，其中代表性品種有七山占、七桂早25、粳秈89、粵香占、秈小占、七絲占、豐華占、粵晶絲苗2號、黃華占、豐美占［13］等。

七山占稻米外觀品質為早造一級、晚造特二級［14］，后期耐寒性較強，熟色好，稻瘟病抗性較強，抗白葉枯病，1991、1992年分別通過廣東、海南品種審定，至2009年累計推廣面積達132.7萬hm2。粵香占是應用復合雜交方法育成的一個早造稻米外觀品質一級的香稻品種［15］，1998、2000年分別通過廣東省和國家品種審定，并成為廣東省和華南稻區早稻對照種，至2019年廣東省累計推廣面積達100.3萬hm2，當前廣東省每年仍有1.3萬hm2種植。優質稻新品種豐華占［16］，稻米外觀品質鑒定為早造一級至特二級，中抗稻瘟病，抗白葉枯病、且抗白背飛虱，2002年通過廣東省品種審定，2003年通過國家品種審定，入選2003年國家農業科技跨越計劃，累計推廣面積61.3萬hm2。粵晶絲苗2號早造米質達國優2級［17］，高抗稻瘟病、中抗白葉枯病，2008—2011年連續4年成為廣東省唯一年種植面積達6.7萬hm2以上的品種，2011年種植面積達11.3萬hm2，成為廣東省種植面積最大的常規優質稻品種，曾被列為農業部、廣東省農業主導品種以及廣東省區試對照種。廣東省的優質稻品種除滿足本地消費外，還作為優質稻米出口港澳和東南亞市場，同時也作為種質應用于全國優質稻改良。

1.4 率先在全國開展超級稻育種研究

1995年，黃耀祥院士與楊守仁教授分別向農業部建議設立“中國超級稻研究計劃”，1996年我國啟動了超級稻項目，廣東省農業科學院水稻所是我國超級稻育種的發起和承擔單位之一，主動承擔了農業部跨世紀《新曙光計劃》重大科技攻關項目——中國超級稻研究，率先在全國開展超級稻育種研究。1999年，黃耀祥帶領育種團隊通過“根深、早長”的高產耐肥新株型塑造，利用早長超高產種質，成功育成了第一代產量潛力每667 m2超700 kg的優質、超高產品種勝泰1號［18］。迄今，廣東省農業科學院水稻所育成了20個品種通過農業部超級稻品種認定，占同期我國超級稻品種總數的15.39%、廣東省超級稻品種總數的74.07%。超級稻累計推廣種植達330多萬hm2，積極推動了廣東乃至全國水稻產量提升和國家糧食產量連年增產。

在20個認定的超級稻品種中，桂農占、合美占、玉香油占、金農絲苗是應用華南秈型常規超級稻育種技術理論育成的常規超級稻，連續多年被國家或省列為主導品種，占全國確認的秈型常規超級稻總數的50%。其中桂農占是多穗廣適性超級稻，豐產穩產性突出，在2002、2003年晚造參加省區試，比對照種粳秈89分別增產15.6%和7.29%，增產均達極顯著水平，外觀品質鑒定為晚造二級［19］；玉香油占是大穗廣適型超級稻，香稻品種，耐旱耐鹽、抗稻虱，為當前廣東省早造中遲熟組區試對照種［20］；合美占豐產性突出，在廣東省區試中產量比對照種粵香占增產極顯著，早造米質達省標優質3級［21］；金農絲苗豐產性好，廣東晚造米質鑒定為國標和省標優質2級［22］。2019年由桂農占、合美占、玉香油占、金農絲苗為核心品種申報的“華南優質常規超級稻新品種培育與應用”獲廣東省科技進步獎一等獎，該成果為廣東省糧食安全和科技進步發揮了重要作用。

1.5 水稻生態育種理論科學體系及豐碩成果

自1960年代起，在矮化育種成功的基礎上，黃耀祥帶領團隊對水稻育種理論和育種方法進行研究總結，研究提出生態育種理論科學體系，以株型育種為核心，沿著矮化、叢生、早生快長、早長根深、穗大粒多、光合勢強等目標，逐步把矮化育種推向前進［23-24］。20世紀80年代，黃耀祥研究提出了“組群篩選法”［25］，此法的設計概要是：在評選出優良組合的基礎上，于F2盡量選拔綜合性狀優良的個體，每株采收一穗，一個組合選取的穗數株數百至數千不等，然后于F3種植成穗系，并從中選擇株高、熟期、莖葉形態的穗粒性狀表現基本穩定的系統，分區全收種子，到F4進行生產力測定，而對尚有分離的優良穗系則仍作單株選擇。此法克服了系譜法易于造成選擇誤差以及混合法易受生長競爭或難于及早選拔穩定系統的缺點，選擇效率高，成效明顯。但此法工作量大，宜應用于少數重點組合后代的處理。之后繼續提出水稻半矮稈“早長”超高產株型模式［26］、“兩源并舉組群篩選育種新方法”［27］等育種方法。

應用以上育種方法，迄今廣東省農業科學院水稻所育成種植面積累計超千萬畝的常規水稻品種23個，包括廣場13、廣場矮、珍珠矮、二九矮、廣秋矮、廣解9號、雙竹占、廣陸矮4號、廣塘矮、青二矮、窄葉青8號、二白矮、桂朝2號、雙谷矮、雙桂1號、雙桂36、特青2號、雙朝25、珍桂矮1號、七山占、特三矮2號、粵香占、黃華占等。這些品種在廣東省內外推廣產生了巨大的社會效益，均先后獲得全國科學大會獎、國家和廣東省的科學技術獎或發明獎。例如，“早造良種桂朝2號、桂朝1號”1979年獲農業部技術改進一等獎、“早造良種青二矮、廣解九號”1979年獲廣東省科學大會獎、“早中晚兼用從生快長類型秈稻新品種雙桂1號的育成及期特性研究”1984年獲國家科學技術進步二等獎、“優質、高產、多抗早晚兼用水稻新品種七山占”1995年獲國家科學技術進步三等獎、“特高產水稻新品種特青2號的育成及其種性研究”1990年獲農業部技術改進二等獎、“水稻半矮稈‘早長’超高產株型模式和第三代超高產品種‘勝優’的育成”1997年獲國家發明二等獎、“高收獲指數型優質高產水稻新品種粵香占的選育應用及特性研究”2001年獲廣東省科學技術一等獎、“早中晚兼用型廣適性優質稻新品種黃華占的選育及其應用”2016年獲廣東省科學技術一等獎。

2 常規水稻育種輝煌歷史的傳承

廣東常規水稻育種在丁穎、黃耀祥院士、黃繼芳、陳璞華、陳順佳、吳進義、董群鎧、柯葦、繆若維、徐炎康、劉麗嫻、張俊英、江雁芳、廖耀平等老一輩科學家“以農立國，振興中華”、“興國為懷，兩論引路；構想實踐，不斷創新”（黃耀祥座右銘）的努力下創造了舉世矚目的輝煌成就。2019年是矮化育種取得成功60周年，廣東省農業科學院舉辦了“水稻矮化育種60周年紀念暨廣東水稻產業科技大會”［28］，以紀念農科先賢的實際行動，激勵全省農業科技工作者傳承和弘揚老一輩科學家甘于吃苦、為國為民的精神，嚴謹務實、開拓創新的科研精神。“一甲子孜孜追求，新時代再譜新篇”。隨著國家農業供給側結構性改革的調整、現代科學技術發展，以及人民對稻米消費需求的改變，廣東水稻科研在老一輩科學家創造的輝煌歷史的基礎上，當代水稻科研工作者對廣東優勢和特色的常規水稻，肩負著傳承與發展的歷史使命。

當前，廣東省農業科學院水稻研究所仍是廣東常規水稻育種研究的最主要力量，從事常規水稻育種的研究室有4個，分別從超級稻育種、優質稻育種、抗病育種、功能稻育種等方向開展創新研究，育成的常規品種推廣面積占全省常規水稻種植面積的62.4%、占全省常規水稻主導品種的87.5%。其中，粵農絲苗［29］、粵禾絲苗［30］米質達國標優質二級，抗病抗逆性強，豐產性好，分別通過廣東、廣西、湖北等省審定，是當前廣東省農業主導品種和大面積種植的常規水稻，已在湖南、湖北、江西、安微等南方稻區試種推廣。美香占2號［31］連續獲得第一、第二屆全國優質稻品種食味品質鑒評金獎，作為主導品種，是廣東省絲苗米現代產業園主要用種，廣東省年種植面積9.9萬 hm2以上，是當前種廣東植面積最大的常規水稻品種。五山絲苗［32］豐產性較好，米質達國標優質二級，高抗稻瘟病、中抗白葉枯病，作為主導品種，在廣東省年種植面積4萬hm2以上，作為雜交恢復系，組配了雜交稻組合荃優絲苗［33］、晶兩優534［34］等，應用前景廣闊。近年來，在功能稻品種選育方面取得較好進展，育成南紅1號［35］等多個有色稻品種通過審定，育成絲苗型低谷蛋白品種益腎香絲苗、巨胚水稻巨胚黑糯1號等已申報植物新品種權。在絲苗型香稻品種選育方面，2020年選育的粵香430、19香、南晶香占、莉香占等通過了廣東省首批常規香稻品種審定。

3 常規水稻育種的發展與展望

3.1 以改良食味品質、創建產品牌為目標，培育廣東絲苗米新品種

2017年的中央1號文明確提出，水稻產業的結構調整和供給側結構性改革，就是發展優質稻。廣東絲苗米是我國優質秈稻的典型代表，該類型品種谷粒細長、米粒晶瑩透明、腹心白少、米飯軟滑可口，深受消費者喜愛［36］，在港澳及國際市場上享有較高聲譽。在我國水稻產業發展提質增效轉型的關鍵時期，廣東提出重新振興廣東絲苗米傳統特色品牌，并在省農業農村廳的指導下，成立了廣東絲苗米產業聯盟，提出“世界水稻看中國、全球秈米看絲苗”的品牌創建與宣傳，以提升廣東省水稻產業的競爭力。為了促進優質食味品種的選育和發展，2018年廣東省區試設立了香稻組，以美香占2號為對照種，同時廣東絲苗米聯盟制定了“廣東絲苗米品種標準”——糙米長寬比≥3.5，直鏈淀粉含量13%～19%，米飯軟硬適中，有香味［37］。大力發展優質稻米生產、培育壯大廣東優質絲苗米品牌已列入“廣東省發展現代農業與食品種戰略性支柱產業集群行動計劃（2021—2025）”。因此，以改良食味品質、創建品牌為目標，培育廣東絲苗米新品種將是“十四五”廣東水稻育種攻關的重點。

3.2 以保障糧食安全為主要目標，選育高產穩產的優質水稻新品種

廣東既是糧食的主產區也是最大的糧食主銷區，據統計，2019年廣東省常住人口為1.15億人，是我國人口最多的省份，但人均耕地面積卻遠遠低于全國平均數，糧食自給率僅35%左右，糧食缺口大。水稻是廣東最重要的糧食作物，據廣東省農業農村廳統計（http://dara.gd.gov.cn/cxxsfx/content/post_2894942.html），2019年全省糧食總產量1 241萬t，其中稻谷1 075.1萬t，占全省糧食總產量的86.6%。近年來廣東省糧食供給側結構性改革持續深入推進，常規稻優質率提升0.7%。要滿足糧食的有效供給，提高水稻單位面積產量是重要的途徑。2020年世界新冠疫情、洪澇與旱災頻發，世界糧食生產和貿易面臨極大挑戰。為響應國家號召，廣東省2020年糧食種植面積計劃增加3.33萬hm2以上，千方百計擴大早稻和糧食生產面積。端牢中國飯碗，推動我國經濟行穩致遠，就要做到藏糧于地、藏糧于技。從廣東水稻生產關鍵技術攻關方面，品種是水稻產業的最核心技術，一粒種子可以改變一個世界，因此，以保障糧食安全為主要目標，選育高產穩產、適應用廣的優質常規水稻新品種，為應對新形勢下廣東及我國糧食安全將起到至關重要的作用。

3.3 以滿足多元化消費需求為目標，培育功能營養型水稻新品種

功能性水稻是具有特殊遺傳背景的一類特殊水稻，其胚乳、胚和米糠中含有某些特殊活性物質，或者稻米營養組份與普通稻米存在顯著差異，具有保健和輔助治療的功效，能夠調節人體生理功能，可以滿足特定人群的疾病輔助治療、養生與保健等需求。例如，高抗性淀粉稻米可降低糖尿病患者血糖濃度；低谷蛋白稻米供腎病患者作主糧可調節蛋白質代謝，減少腎臟代謝壓力；高γ-氨基丁酸（簡稱GABA）巨胚稻可降血壓；富含花青素或黃酮類物質的有色稻米（黑米或紅米）適于體質虛弱者增強免疫力。隨著社會經濟的發展和人們生活水平的提高，食療、藥膳的養生保健觀念日益增強，對功能性、營養專用稻米的需求日益增加。例如，有色稻米已成為我國普通百姓日常養生保健的重要食品，有色稻米的開發在我國水稻產業中已占據重要地位。因此，為滿足人民對稻米多元化消費的需求，培育高抗性淀粉、低谷蛋白、高GABA、富鐵/鋅、高Vc等功能營養型水稻新品種具有巨大的市場潛力。

3.4 抗病蟲、耐鹽堿及適宜輕簡化種植的綠色高效水稻新品種選育

廣東高溫高濕的氣候生態特點特別有利于病蟲害的發生和流行，稻瘟病、白葉枯病、細條病、稻飛虱等是當前廣東水稻最主要的病蟲害。每年因病蟲害造成的糧食損失上億斤，給原本供給緊張的糧食安全帶來隱患。長期的生產實踐證明，抗病品種的選育及種植是防治這些病蟲害最有效、經濟和綠色的措施。隨著我國社會經濟的快速發展，水稻生產面臨耕地面積銳減，同時，傳統的種植方式因規模較小、勞動力和農資成本快速上漲造成種糧效益低下。如何突破傳統水稻種植生產方式、解決勞動力短缺和種糧規模與效益的問題，成為我國今后水稻產業健康發展的關鍵。相對于傳統人工和機械插秧栽培，直播、再生等輕簡化種植方式更有利于規模化、節省勞動力和降低生產成本，能夠更好地滿足現代水稻產業發展的需求。同時，沿海灘涂是國家重要的后備耕地資源，進一步開發利用這類土地資源是增加耕地、保障糧食安全的有效途徑。近年來，多個省份產出的稻米都被查出鎘含量超標，引起全社會對“鎘大米”的高度關注，長期食用鎘超標的大米將嚴重威脅人的健康和生命。因此，加強抗病蟲、耐鹽堿、鎘低積累及適宜輕簡化種植的綠色高效水稻新品種培育是水稻產業可持續發展的需求。

3.5 發展現代水稻育種理論，應用新技術提高品種選育效率

在黃耀祥院士提出的生態育種理論科學體系的基礎上，近年來，廣東省農業科學院水稻研究所相繼提出華南雙季超級稻的動態株型［38］、水稻核心種質育種［39］、高收獲指數型育種［40］等現代水稻理論體系，用于探索和指導水稻育種實踐。例如，通過對華南雙季超級稻的動態株型特點進行總結與歸納分析，對苗期、分蘗盛期、幼穗第2次枝梗原基分化期、始穗期和成熟期5個發育時期的動態株型性狀選擇提出量化指標值，形成華南雙季超級秈稻動態株型育種理論體系。在對廣東省水稻育種系統總結的基礎上，構建了黃華占系列11級核心種質、美香占2號系列7級核心種質和五山絲苗系列7級核心種質，創建水稻核心種質育種理論和材料體系。收獲指數的提高是水稻產量提高的主要因素，水稻高收獲指數育種理論是動態、平衡發展的育種新理論，第一代高收獲指數品種粵香占是在已有生物產量的基礎上提高收獲指數，新一代高收獲指數品種粵農絲苗、粵禾絲苗等是在保持高收獲指數前提下增加生物產量。過去10多年，隨著水稻全基因組測序、生物信息學和基因組學的快速發展，水稻育種已經開始進入分子水平的精準化育種時代。水稻的基因組學和功能基因組學研究積累了豐富的數據，一大批控制水稻重要農藝性狀的基因已經被克隆，并廣泛應用于育種。未來，應用分子標記、基因編輯、航天物理誘變技術及多組學技術等現代技術將可有效地提高水稻品種選育效率，進一步發展分子育種技術、表型組學技術等新的育種理論體系。