葡萄越冬凍害研究現狀及發展趨勢

李娜，張曉煜，王靜

（中國氣象局旱區特色農業氣象災害監測預警與風險管理重點實驗室/寧夏氣象防災減災重點實驗室，寧夏銀川 750002）

中國是葡萄科（Vitaceae Juss.）植物起源地之一，有悠久的葡萄栽培歷史[1-2]。近年來，隨著人民生活水平不斷提高，葡萄酒消費量不斷增加，中國葡萄與葡萄酒產業在國際市場上發揮重要作用[3]。在中國北方，極端最低氣溫低于-15 ℃以北的地區需要埋土越冬，否則就會發生越冬凍害或抽干。歐亞種釀酒葡萄枝蔓可耐受-25～-20 ℃的低溫，芽眼可忍受-23～-18 ℃的低溫，而根系一般在-4 ℃時出現凍害，在-7～-5 ℃時則會死亡。越冬凍害頻繁發生，對中國北方釀酒葡萄產業產生很大影響，導致中國北方賀蘭山東麓產區、河西走廊產區和新疆產區釀酒葡萄產量低而不穩，植株缺苗斷行現象非常普遍[4-7]。僅寧夏賀蘭山東麓從上世紀80年代初期到2011年，歷時近30年，前后共發生冬季葡萄根系嚴重凍害7次，發生頻率基本是：3年一小凍，5年一大凍，10年左右一次特大凍害。6次凍害分別發生在1982年、1991年、1999年、2002年、2008年和2009年[8-9]。據調查，寧夏青銅峽廣夏三基地葡萄園甚至出現整行缺苗率超過90%的現象，嚴重影響釀酒葡萄產量。1999年寧夏凍害較重，植株死亡率達20%，當年減產50%。2002年，整個賀蘭山東麓的主蔓死亡率在l5%左右，廣夏一基地和玉泉營農場的局部地區受凍率在l5%～40%，當年減產25%左右，2010年賀蘭山東麓產區因凍害減產達60%[9-10]，2016年越冬凍害造成葡萄產量損失1/3以上。2008年甘肅各大產區出現不同程度的凍害，其中武威產區、張掖產區和嘉峪關產區的植株死亡率達到10%～70%，紫軒酒業的一、二齡幼苗幾乎全部死亡[11]。新疆焉耆縣7個鄉鎮范圍內的1～3年生釀酒葡萄受凍比例為48.7%，2003、2004年冬季，該地區葡萄樹80%以上凍死。2010—2011年冬季，焉耆盆地葡萄又遭受了低溫凍害，越冬凍害已成為該地區釀酒葡萄產業發展的第一制約因素[12-13]。2008年冬季連續4個月無有效降水，加上1月遇極端低溫和大風，造成河南地區葡萄樹體抽干、開裂及凍害[14]。可見干旱可加劇凍害的發生，如2011—2012年冬季吉林省降水偏少，且無積雪覆蓋，干旱增加了凍害的發生，同樣河北省懷來縣也因此出現了20%～50%的凍害[15]。

2009年11月11—12日，我國北方出現了大范圍的降溫雨雪天氣，葡萄尚未進入休眠期，未來得及埋土的葡萄樹遭遇大面積凍害[14,16]。除特殊年份，中國北方葡萄產區的輕微凍害幾乎年年都有。

越冬凍害已成為中國北方釀酒葡萄產業發展的障礙性因素，為了摸清越冬凍害發生規律，揭示其發生的過程與機理，分析各類抗寒防凍技術措施的適用性，本文從抗寒性鑒定、凍害指標、凍害機理、預防措施四個方面，總結葡萄越冬凍害研究和防凍生產實踐取得的成就以及存在的不足，提出未來越冬凍害研究和技術發展方向，以期為釀酒葡萄越冬凍害進一步深入研究和技術措施的改進提供參考。

1 抗寒性鑒定

抗寒性鑒定始終是葡萄越冬凍害的研究熱點，使用低溫放熱分析法比較不同品種抗寒性是目前普遍采用的方法之一，植物組織在低溫下結冰會伴隨放熱，低溫放熱分析是通過計算機差異熱分析系統（Differential Thermal Analysis，DTA）檢測、記錄這種放熱過程，進而分析評定植物組織抗寒能力的一種技術[17-18]，但是研究發現，綜合分析LT50和斜率（致死溫度系數，lethal temperature coefficient，Qlt）能夠更為準確地比較植物組織的抗寒性[19-20]。介于此，高振[21]采用差熱分析系統對8個品種的芽和根系進行了低溫放熱分析，并建立各品種芽、根系韌皮部及木質部的溫度-傷害度回歸方程，分析了8個品種芽、根系韌皮部、木質部傷害度為50%時溫度的高低順序，同時利用模糊隸屬函數值法綜合評價根系及芽的抗寒性：‘馬瑟蘭’根系的抗寒性最差，‘熊岳白’的最好；‘赤霞珠’‘品麗珠’‘小芒森’和‘蛇龍珠’芽的抗寒性較差，‘貴人香’和‘熊岳白’表現較好。

植物的結構和功能密切相關，葡萄根系中導管是葡萄水分運輸的重要通道，利用低溫處理下的葉片相對電導率來反應作物的抗寒性已有較長的研究歷史。早在上世紀70年代，Lyons[21]發現，當植物遇低溫脅迫時，原生質膜透性的增加而導致電解質外滲，介質電導率增加，電導率越大，受凍越嚴重。抗寒性與電解質外滲有關，電導率可作為抗寒性的生理指標。通過對賀蘭山東麓8個葡萄品種根系進行低溫處理，得到同樣的結論，即：電解質的滲出率隨著溫度的降低呈上升趨勢[22]。張倩等[23]以美洲種、歐亞種、山歐雜種、法美雜種、歐美雜種5個葡萄種群的18個品種根系為試材，利用相對電導率擬合Logistic回歸方程計算半致死溫度（LT50）來探究不同葡萄種群根系的抗寒能力和適應性。抗寒能力由高到低依次為美洲種、山歐雜種、法美雜種、歐美雜種和歐亞種，通過對葡萄根系組織皮層細胞和射線細胞大小、導管大小和密度等結構形態的研究得出了同樣的結論。陳衛平等[24]采用超低溫冷凍計算電解質滲出率的方法，在研究了賀蘭山東麓的14個歐亞種釀酒葡萄在自然越冬、低溫冰箱冷凍處理下的抗寒性，最差的為‘歌海娜’‘雷司令’和‘佳美’的抗寒力較強。

當然任何一種指標都不能單獨作為抗寒性的判斷標準，需要對各抗寒性生理指標進行綜合判斷[25]。葡萄枝條的生根率、萌芽率、愈傷組織產生率、電導率、可溶性蛋白，以及可溶性糖、游離脯氨酸、丙二醛、酶活性等生理指標的變化，均可作為評價葡萄抗寒性的重要指標[26]。酶活性在不同溫度下的表現不同，馬正君等[27]通過測定鮮食葡萄一年生枝條的酶活性，認為抗寒性強的品種酶活性相對較高，抗寒性弱的品種酶活性相對較低，酶活性隨著處理溫度的下降而降低，抗寒性差的品種較抗寒性強的品種酶活變化更為劇烈。因此，葡萄的抗寒性鑒定可以通過多個方面得以實現。

2 凍害指標

摸清各類作物的凍害指標是凍害的監測預警和有效防御的基礎，因此學者們通過研究建立了枇杷、青棗、蓮霧的凍害指標[28-30]。判斷葡萄受凍程度分級標準主要是根據國家葡萄產業技術體系葡萄栽培與質量研究室提供的凍害分級方法[31]。枝條萌芽率是評價葡萄受凍或能否存活的最直接的方法，翌年葡萄總萌芽率是反應葡萄枝條受凍和“抽干”的重要指標，由于植物新梢生長量與根系養分供給密切相關，因此其能夠反映出根系的受凍程度[32]。

學者們在葡萄凍害的指標研究方面也是付出了諸多的努力。戴湘艷[33]通過分析吐魯番盆地歷年冬季最低氣溫負積溫與葡萄凍害數據表明，最低氣溫負積溫較常年低200.0 ℃以上，日最低氣溫≤-20.0 ℃持續7 d，且日最低氣溫≤-21.0 ℃持續5 d以上，無積雪以及覆土厚度＜30 cm的葡萄會發生嚴重凍害。常緒正[34]也發現10月份日最低氣溫降至-5.2 ℃以下是準噶爾盆地釀酒葡萄樹體凍害的主要原因。在寧夏，冬季極端最低氣溫、平均最低氣溫、冬季平均氣溫和日最低氣溫持續日數都與釀酒葡萄是否能夠安全越冬密切相關[35]。基于此，成威[36]在寧夏永寧縣做了定量化的研究，若冬季平均最低氣溫較常年偏低，日最低氣溫低于-19 ℃并持續1 d以上，則葡萄會發生輕度凍害；若有一場持續4 d以上降溫天氣，日最低氣溫達到-22 ℃且持續2 d及以上時葡萄會發生中度凍害；若日最低氣溫≤-24 ℃且持續3 d及以上，葡萄就會發生嚴重凍害。根據寧夏地方標準《釀酒葡萄農業氣象服務技術規程》，20 cm土壤溫度≤-5 ℃出現1 d以上，40 cm土壤溫度≤-5 ℃出現2 d，將對釀酒葡萄根系產生輕度凍害；40 cm土壤溫度≤-5 ℃出現2～5 d，將對釀酒葡萄根系產生中度凍害；而40 cm土壤溫度≤-5 ℃出現5 d以上，將對釀酒葡萄根系產生重度凍害[37]。利用多年氣溫和葡萄凍害災情資料，王連喜等[35]擬定了寧夏賀蘭山東麓釀酒葡萄凍害氣溫分級指標：將-19 ℃作為凍害是否發生的臨界溫度。當極端最低氣溫高于-19 ℃時，不會發生凍害；當極端最低氣溫在-22～-19 ℃范圍時，會發生輕度凍害；當極端最低氣溫為-24～-22 ℃，會有中度凍害發生；當極端最低氣溫＜-24 ℃，易發生重度凍害。而且低溫持續時間越長，凍害愈嚴重。

3 凍害機理

葡萄的凍害機理是其抗寒性鑒定的生理基礎，研究葡萄品種的抗寒生理指標對于葡萄的合理規劃布局和抗寒育種、抗寒品種的評價及推廣都有重要意義。葡萄凍害主要與基因、物候變化及環境因素有關，要想降低葡萄的凍害幾率，必須考慮一系列復雜的綜合機制[38]。艾琳等[39]經過不同低溫梯度脅迫10 h后處理測定新疆北部5個不同葡萄品種根系的細胞膜透性、可溶性糖及脯氨酸的變化。隨著處理溫度的降低，細胞膜透性明顯增加，抗寒性較強的‘巨峰’電解質滲出率變化幅度最小，抗寒性較弱的‘紅地球’電解質滲出率的變化幅度最大；可溶性糖含量先升后降，脯氨酸含量總體呈下降趨勢。向導等[40]利用人工氣候模擬技術，模擬天山北坡6個葡萄品種歷年根系凍害發生的溫度條件，研究在低溫凍害脅迫下，葡萄根系受凍的生理生化指標變化規律：凍害脅迫使葡萄根系的活力逐漸降低，游離脯氨酸含量先升后降，丙二醛相對含量增加。可溶性蛋白對增強葡萄的抗寒性也有著重要作用，特別對葡萄根系組織的抗寒性有重要影響[22]。抗寒性弱的品種可溶性蛋白質形成晚、含量低、降解快、降解幅度大，抗寒性強的品種則相反[41]。蘇李維等[42]研究發現，葡萄在對其進行抗寒鍛煉的初期，在生理上有一個適應的過程，主要表現在葡萄枝條的丙二醛含量在人工低溫處理初期緩慢下降，且其含量對溫度的降低而逐漸升高。另外，抗寒性強的葡萄品種在低溫時過氧化物酶、淀粉酶和蔗糖酶活性增幅較大，且韌皮部的酶活性高于木質部[43]。山葡萄扦插苗在自然越冬過程中各種抗寒生理指標變化同樣也存在一定的差異，且隨溫度的變化，可溶性蛋白質、可溶性糖、游離脯氨酸含量和相對電導率均呈現先升后降的趨勢，但不同生理指標的變化幅度存在一定差異[44]。

4 防御技術

引起葡萄凍害的原因主要有冬季氣溫過低，積雪小、品種不耐寒、栽培管理措施不得當、覆土厚度不夠等。因地制宜，選擇適宜當地種植的品種是保證葡萄越冬免遭凍害的關鍵。王海波等[45]通過對2009年我國北方葡萄凍害分析發現，對同一品種而言，扦插苗的凍害程度重于嫁接苗，早熟品種重于晚熟品種，歐亞種葡萄重于歐美雜交種，而山歐雜交種葡萄幾乎沒有凍害發生。不同埋土方式所對應的凍害程度也不盡相同，溫度驟降前埋土的凍害發生輕，相反溫度驟降后埋土的凍害重；機械埋土果園凍害程度輕，人工埋土的果園發生重；埋土土層厚的凍害程度輕，而土層薄的程度重；埋土防寒取土位置離主干遠的果園，葡萄根系凍害程度輕或根系無凍害發生；過量負載果園凍害程度重于合理負載的果園。因此要想有效預防葡萄凍害，就得從根本上“對癥下藥”。積累足夠的能量是葡萄植株安全越冬的基礎，從葡萄漿果采摘后到營養合理儲備需要15～20 d的積累期，推遲采收期，容易造成樹體營養回流時間不夠長，樹體養分積累不充足，降低樹體的抗寒性[26]。俗話說“冬水灌不灌，產量差一半”，在越冬以前，可以通過冬灌來提高土壤濕度，使越冬期地溫保持相對穩定，從而有效減輕凍害和抵抗冬春干旱。冬水固然重要，但是沒有冬灌的情況下，只要及時埋土，至少不會發生樹體的凍害。應用“溝栽法”建園，是目前預防自根苗葡萄根系凍害最有效的方法之一。將葡萄幼苗種植在深20 cm左右的淺溝中，使葡萄的主要根系分布在土溫在-4 ℃以上的土層中。這一栽培方法的另一功效是葡萄枝蔓埋壓在地面以下，早春的變溫對其影響較小，葡萄可較晚出土，躲避早期晚霜[4]。

除了傳統的埋土防寒，學者們還積極研究各種能夠助力葡萄安全越冬的方法。不同的覆蓋方式均能提高葡萄枝蔓溫度，降低凍害率。如鄧恩征等[46]發現，化纖毯與聚苯乙烯保溫被覆蓋方式均可以提高葡萄枝蔓附近的土壤溫度、含水量，提高枝條萌芽率以及葡萄成熟時的果粒質量。潘多英等[47]發現，與普通埋土方式相比，在越冬期防寒被覆蓋技術可大幅度提高表層土壤溫度和濕度的同時，還可以延緩春季土壤表層升溫速度。李鵬程等[48]研究表明，太空被+厚膜，棉被+厚膜，埋土+塑料膜四種方式均可不同程度提高枝蔓周圍溫度0.48～1.87 ℃，提高萌芽率和自根苗成活率，降低枝蔓受凍率，綜合評價得出太空被+厚膜防寒效果最佳。林玉友等[49]對比分析了玉米秸稈覆蓋、玉米秸稈+薄膜、草簾+大棚膜、草簾+薄膜+覆土等8種防寒方法的防寒效果，認為草簾+大棚膜是最經濟、安全、方便的越冬防寒方式。石慧芹等[50]同樣也發現羊絨絮片和葦簾+地膜2種覆蓋方式的防寒效果明顯高于埋土覆蓋。

防護林帶對葡萄樹也有較好的防寒作用，因為冷空氣遇到障礙物時便會爬升，加上樹體自身的呼吸作用也會釋放一定的能量，所以林帶附近的溫度相對較高，對臨近的葡萄植株起到一定的保護作用。因此，與主風向垂直種植防護林帶能夠有效的降低葡萄受凍幾率[51]。另外，病害常會導致葡萄植株過早落葉，嚴重影響枝條成熟度，降低枝芽抗寒性，加強病害防治，保證葉片生長健旺、枝條充分成熟也是提高植株抗寒性的重要措施[52]。

5 研究展望

近年來，隨著科學技術的發展，葡萄凍害研究已取得很大進展，尤其在利用分子生物技術方面。但綜上所述，抗寒性是受多種基因控制的遺傳，要實現通過DNA重組技術獲得抗寒基因植株，需提高分子生物學手段。未來，可先利用引種育種技術，引進抗寒釀造品種可兼作品種，培育出適宜當地葡萄品種，從而做到從根本上避免葡萄凍害的發生，有效降低葡萄種植成本，提高釀酒葡萄的經濟效益。