紅砂植物種群空間分布與沙子粒級及地貌起伏之間的關系

劉紅梅，呂世杰，任倩楠，劉清泉，劉麗英，王玉芝，周瑤

1. 內蒙古自治區林業科學研究院，內蒙古 呼和浩特 010010；2. 內蒙古農業大學，內蒙古 呼和浩特 0100183；3. 赤峰市紅山區棚戶區改造管理辦公室，內蒙古 赤峰 024000

紅砂（Reaumuria soongorica）植物種群是草原化荒漠和典型荒漠區重要建群種或優勢種之一，具有較強的生態可塑性和抗逆性，其耐干旱、耐貧瘠和較強的集沙能力等生物學特性保證其能夠在生態脆弱區生殖繁衍，進而形成草原化荒漠和典型荒漠區特有的景觀特征（劉家瓊等，1982；馬茂華等，1988；付貴全等，2016）。有研究表明，紅砂有性繁殖的種子能在沙上良好發芽，而在沙間發芽率較低，在0—0.5 cm埋深發芽率最高（曾彥軍等，2004；羅偉祥等，2007）。因此，沙層沙子組成比例有可能對其有性繁殖擴散產生影響，進而影響紅砂植物種群空間分布狀態。

紅砂種群空間異質性明顯，陽坡的紅砂種群呈現聚集分布，陰坡則多呈現均勻分布；且該研究認為，幼齡紅砂多呈聚集性分布，隨著年齡增大，空間分布的聚集程度減弱（周資行等，2011）。也有研究表明（李小剛等，2016），紅砂在蘭州是南北山上的空間分布均勻度較大，而山下空間分布將聚集程度增加。這些聚集與均勻空間分布（或隨機分布）特點會影響紅砂植物種群空間分布的異質性、斑塊性以及擴散過程，反映的是種群擴散、群落演替及生物與環境因子相互作用的生態學過程和及其適應過程（夏素娟等，2018）。紅砂根系受沙層水分影響具有較強的形態可塑性（孫百生等，2018），而巴丹吉林沙漠在0.20—0.30 m存在濕沙層，且上部干沙層由于沙子粗度較大，導致下沙層的水分蒸發量下降（趙景波等，2011），使得紅砂植物種群能夠在此定植擴散成為可能。所以，探討紅砂空間分布與表層沙子粒級及地貌起伏之間的關系，不僅可以全面認識巴丹吉林沙漠紅砂種群自然分布的特點和規律，也可初步揭示其空間分布狀態形成的演變過程。

巴丹吉林沙漠東緣一年四季干旱少雨，冬春季風沙大（劉紅梅等，2015；王猛等，2016），屬于典型的荒漠區，紅砂作為該區域的優勢種群，其空間分布不僅受自身生物特性影響，也受該區域合成風向、地貌起伏條件等因素調控（Keitt，2000；劉冰等，2007）；且該地區人為干擾因素較少，保留了紅砂植物種群受環境條件和自身生物學特性影響下的空間分布特點和變化規律。開展紅砂植物種群空間分布與沙子粒級及地貌起伏之間的相關研究，不僅可為掌握紅砂植物種群自然分布提供理論依據和數據支撐，也可為典型荒漠區植被建植以及生態環境保護提供理論指導和科學依據。

1 試驗地概況與研究方法

1.1 試驗地概況

試驗于阿拉善右旗塔木素蘇木地區“塔木素野生肉蓯蓉及梭梭產籽基地”進行，地理位置為103°25.162′—103°27.546′E，40°33.059′—40°35.531′N，行政區劃屬于塔木素蘇木格勒圖嘎查的朝恒扎干。試驗地由于地處內陸高原，降水量少，蒸發量大，日溫差較大，為典型的溫帶干旱荒漠性氣候。年平均降水量105.3 mm，主要集中在7—8月，年有效降雨 1—2次；年均溫 8.5 ℃，絕對最高溫接近43 ℃，年蒸發量達到3179.7 mm。無霜期150—165 d，年均風速4 m·s-1，冬春季以西北風為主，8月東北風為主，其他月份西風占主導地位（陳紅寶，2011；張翼飛等，2013；王禮恒等，2019），大風之時，易出現沙暴。自然植被稀少，種屬貧乏、覆蓋率低，地表裸露。植物以旱生和超旱生灌木，半灌木為主，主要有梭梭（Haloxylon ammodendron）、白刺（Nitraria tangutorum）、紅砂（Reaumuria songarica），稀有霸王（Zygophyllum xanthoxylon）、沙拐棗（Calligonum mongolicum）和珍珠（Salsola passerina）出現。草本植物很少，尤以一年生“夏雨型”草本植物為主；主要為倒披針葉蟲實（Corispermum lehmannianum）、偶有駝蹄瓣（Zygophyllum fabago）、霧冰藜（Bassia dasyphylla）和砂藍刺頭（Echinops gmelini）等植物出現。這些植物具有耐干旱、耐高溫、抗風沙的生態及生物學特性（劉紅梅等，2015；王猛等，2016）。

1.2 試驗設計及數據來源

試驗采用大樣地調查法：選擇圍欄內的 1600 m×1200 m大樣地為固定試驗樣地，以西南方向為絕對坐標的原點（0，0），橫向為X軸（由西到東），縱向為Y軸（由南到北），每隔200 m設為一條樣線，在樣線上調查每一株植物，記錄植物名稱、相對坐標，并測定紅砂冠幅直徑。紅砂植物種群在空間上的相對位置見圖1。圖1中每一個“+”代表一株紅砂。調查共發現2458株植物，分為6個植物種群，其中紅砂植物種群886株，占比高達36.05%，僅次于占比44.22%的梭梭種群。

圖1 紅砂種群個體空間分布位置Fig. 1 Spatial distribution of R. soongorica

在圖1頂點和樣線交點位置，采用GPS測定該點的海拔高度作為地貌起伏特點的基礎數據，然后在該點附近隨機采集3個點0—2 cm沙層沙子，面積為10 cm×10 cm，帶回實驗室混合均勻后，采用激光粒度分析儀（Mastersizer 3000）進行測定，測量范圍為0.1—2000 μm，對應美國1991年制定的8級標準（鄧繼峰等，2017），劃分為粗沙（d≥0.5 mm）、中沙（0.25 mm＜d≤0.5 mm）和細沙（d≤0.25 mm）（周景山，2013）。

1.3 數據分析

根據圖1數據采樣方式，采用200 m×200 m大小方格將取樣空間進行整合，計算方格內的植物株數（折算成交點和頂點上的密度，plant·200 m-1），高度（cm）、冠幅直徑（cm），形成的數據點與沙子取樣樣點直接對應（n=63）。對紅砂植物種群密度、高度、冠幅直徑、細沙、中沙、粗沙以及地貌起伏（海拔高度）進行半方差函數分析，在GS+9.0中設置有效滯后距離為1000 m，最小響應距離200 m，采用 Spherical、Exponential、Gaussian 和 Linear模型進行擬合，并記錄最優擬合結果的相關參數（劉紅梅，2011a，2011b）。

在Surfer 12.5中繪制紅砂植物種群密度、高度、冠幅直徑、細沙、中沙、粗沙以及地貌起伏的等高線圖和集水徑流圖，分析各指標空間分布的一致性、斑塊性以及空間分布趨勢（劉紅梅等，2015）。

在 SAS 9.2中，采用典型相關分析（調用CANCORR過程）探討紅砂（密度、高度和冠幅直徑）與沙子粒級（細沙、中沙和粗沙）之間的相關性，根據獲得的典型變量分別與紅砂植物種群密度、高度、冠幅直徑、細沙、中沙、粗沙以及地貌起伏等進行Pearson相關分析（調用CORR過程）。

2 結果分析

2.1 紅砂植物種群數量特征空間分布特點

紅砂植物種群密度、高度和冠幅直徑的最優擬合模型分別為球形模型（Spherical）、指數模型（Exponential）和指數模型（Exponential），模型的決定系數分別為 1.000、0.785和 0.796；因此采用最優擬合模型能夠闡釋各指標的空間分布狀況（表1）。結構比C/(C+C0)顯示，紅砂植物種群各指標空間變異處于中等程度，即其空間分布受結構性因素和隨機性因素共同控制。密度、高度和冠幅直徑自相關尺度分別為931、1554、2213 m，表明其空間分布的斑塊性在依次增大。根據分形維數可知，紅砂種群密度空間分布的隨機性大于高度和冠幅直徑，分形維數分別為 1.773、1.851和 1.872。同理分析海拔高度可知，其空間變化的一致性較高，異質性較低，且異質性低于紅砂植物種群密度、高度和冠幅直徑；空間自相關尺度725 m，空間分布的斑塊性小于紅砂種群任一指標；分形維數顯示其空間分布受隨機因素影響較大。

紅砂植物種群密度整體呈西北向東南逐漸增加的變化趨勢（圖2a，等高線），形成的集水盆存在6個，集水徑流3條；對應海拔高度（圖2b），紅砂植物種群密度空間分布趨勢與海拔高度（圖2d）空間分布趨勢恰好相反；表明海拔高度對于種群密度空間分布存在負相關關系。紅砂高度空間分布的差異相對較小；在東北區域存在面積較大且冠幅直徑（圖2c）較大的分布區（東南分布區面積較小），所以紅砂的密度、高度和冠幅直徑盡管同屬于一個種群，但因指標不同形成的空間分布形式差異較大（等高線變化、集水盆位置以及集水徑流分布狀況），同時也發現紅砂的密度、高度和冠幅直徑的集水徑流主要分布在海拔高度集水盆周邊，由此可以推斷，海拔高度形成的集水盆為沙丘高度形成的沙丘或沙帶所致，紅砂植物種群空間分布狀態受試驗區內沙丘或沙帶形狀影響。

表1 紅砂植物種群及海拔高度空間變化特征Table 1 Spatial distribution characteristics of R.soongorica population and altitude

圖2 紅砂植物種群及海拔高度的等高線圖及集水徑流圖Fig. 2 Contour map and catchment runoff map of R. soongorica population and altitude

2.2 表層沙子粒級空間分布特點

對細沙、中沙、粗沙和海拔高度的最優擬合模型分別為指數模型、指數模型、指數模型和高斯模型（表 2），其中海拔高度的擬合效果最好，決定系數為0.990，而中沙的擬合效果最弱，僅為0.643。由此可見，粗沙空間分布反映的原數據信息較多，而中沙反映的原數據信息較少一些，但這并不影響細沙、中沙和粗沙的空間分布整體趨勢。結構比顯示，細沙和粗沙空間異質性比較大，其結構比分別為0.566和0.589，但是二者的自相關尺度差別較大，粗沙的自相關尺度是細沙的6倍多，分別為1499 m和246 m。中沙空間異質性較弱，結構比高達0.865，自相關尺度較細沙小，為121 m；說明中沙空間分布的斑塊性更為明顯。分形維數表征的空間分布狀態難以與結構比表征信息相一致。

細沙空間分布在東南區域占比較高（圖 3a，78%），集水徑流斑塊（集水盆）存在兩個，積水徑流分別經由南北兩向流出，其中這兩條徑流存在很大尺度垂直于合成風向（西北→東南）。中沙在東南區域占比較少（圖3b），在北方區域占比較高，形成集水盆3個，集水徑流3條，其中東南區域和西面區域的集水徑流較長。粗沙在試驗區的北方占比較高（圖3c），形成集水盆3個，集水徑流3條，其中西南和東北兩個區域的集水徑流較長。由此可見，細沙、中沙和粗沙空間分布狀況各不相同，且與海拔高度（圖3d）空間分布狀態也存在較大差別。

表2 不同粒級沙子及海拔高度空間變化特征Table 2 Spatial distribution characteristics of sand with different particle size and altitude

圖3 不同粒級沙子和海拔高度的等高線圖及集水徑流圖Fig. 3 Contour map and catchment runoff map of sand with different particle size and altitude

2.3 紅砂與表層沙子及地貌起伏之間的相互關系

紅砂空間分布與沙子空間分布存在顯著的相關性（r=0.4244，圖 4），這種相關性包含了紅砂密度、高度和冠幅信息，也包含了沙子不同粒級占比情況。在圖4中可以看出，紅砂密度與細沙呈正相關性（在相關路“密度→紅砂→沙子←細沙”的相關系數均為正值；如果相關系數個數為奇數則為負相關，為偶數則為正相關），而與中沙和粗沙呈負相關。紅砂的高度與細沙呈負相關，而與中沙和粗砂呈正相關。紅砂的冠幅不受沙子粒徑影響，整體與沙子存在負相關趨勢。海拔高度能夠與紅砂的空間分布存在相關性，但不能影響沙子的空間分布狀態；且海拔越高，紅砂的密度越小，但紅砂的高度較高。

3 討論

3.1 紅砂的空間分布特點及其影響因素

圖4 紅砂種群、不同粒徑沙子及海拔高度之間的相互關系Fig. 4 Relationship among R. soongorica population, sand with different particle size and altitude

圖5 紅砂不同指標和地貌起伏空間變化色帶圖Fig. 5 The spatial distribution color band map of R. soongorica different indexes and terrain

試驗區地貌起伏特點是由于該區域冬春季盛行西北風，這是形成沙丘或沙帶的主要影響風向，輔以東北風和西風形成圖 5d沙丘或沙帶空間分布形式，且這一分布狀況垂直于合成風向（劉冰等，2007；劉紅梅等，2015）。紅砂的密度（圖5a）空間分布區域在東南，而株高（圖 5b）和冠幅（圖5c）的空間分布卻在東北方向，但是海拔高度卻在西北方向最高。這表明紅砂的密度、株高、冠幅以及地貌起伏空間變化的決定因素不同，但受結構性因素和隨機因素影響程度一致（表 1結構比，Cambardella et al.，1994）。紅砂的密度分布較高區域位于主風向（西北風）東南方，此區域海拔較低，細沙經風吹和沙帶阻擋容易在這里聚集，這表明紅砂萌發需要風沙相對穩定的環境條件，且細沙相對中沙和粗砂更容易鎖住水分（趙其文，2006；蔡永坤等，2014），紅砂種子被毛也使得其萌發過程有利于利用水分條件（羅偉祥等，2007），使得紅砂植物種群在此區域具有較高的發芽率，導致此區域密度較高。然而，紅砂生長發育適應的環境條件與種子萌發條件存在差異，其在東北方向表現較高，因此根據生長發育狀況，可以推斷紅砂入侵研究區沙帶的方向為東北，其種子成熟，受合成風向影響發生位移，聚集在海拔較低、水分條件相對較好的區域，并形成高密度聚集分布區；這與羅偉祥等（2007）的研究結果一致。從入侵方向看，劉紅梅等（2015）研究認為梭梭由西南入侵沙帶，經合成風向影響在主風向前端（沙帶東南向）建植，起到防風固沙作用。本研究紅砂由東北方向入侵，經合成風向綜合影響，也在主風向前端（沙帶東南向）形成高密度分布區，阻止沙帶遷移，進而起到防風固沙作用。所以，此區域不同植物種群空間分布狀態對沙帶的影響有不同的生態學過程，受自身生物學特性和環境條件綜合作用。

3.2 不同粒徑沙子空間分布狀態及其影響因素

研究區細沙空間分布狀態正和此區域常年風向相似，西北風為此區域主風向，西南風和東北風在此區域也經常出現，導致細沙（圖6a）占比70%—77%的空間分布與該區常年風相重合，也與該地區較高海拔區域大面積重合（圖6d），所以細沙空間分布狀態受地貌因素和風向因素雙重控制。然而，細沙占比最高分布區卻在西方和東南區域，所以細沙占比最高區域也受地貌因素和風向因素雙重控制。劉紅梅等（2015）研究該區域地貌起伏變化特點時認為，合成風向是形成該研究區域沙丘或沙帶的主要影響因素，所以在該區域合成風向是細沙空間分布的主要因素，而地貌起伏是該區域細沙空間分布的次要因素，二者綜合作用導致最高區域分布區主要呈現出垂直于主風向（劉冰等，2007）。在細沙分布區存在較為密集的紅砂植株，其具有阻擋沙塵降落的功能，使得細沙占比進一步增加。中沙（圖6b）和粗沙（圖6c）空間分布主要集中在北方，且與地貌次高區域（橫坐標1000，縱坐標1200附近）重合，說明東北風和西北風出現的頻度和強度較高，而主風向西北風形成研究區最高區域位于西北方；細沙較中沙和粗沙容易被風吹動，合成風向導致該區域細沙被吹走的比例較大，同時受東北風和西北風疊加作用，導致該區域海拔較高且中沙和粗砂占比較大。因此，該研究區域不同粒級沙子空間分布形成的分布特點，是由該研究區合成風向、地貌特點和植被狀況共同決定。

圖6 不同粒級沙子和地貌起伏空間變化色帶圖Fig. 6 The spatial distribution color band map of sand with different particle size and altitude

3.3 紅砂的空間分布與沙子粒徑和地貌起伏的關系

典型相關顯示，紅砂植物種群密度空間分布與細沙呈正相關，在空間分布圖（圖 6）上顯示，高比例細沙分布區與高密度紅砂分布區重合。首先，紅砂萌發和幼苗生長需要相對較高的水分條件，而細沙能夠鎖住較多的水分，為紅砂提供必要營養物質和水分供給（趙其文，2006）；其次，該區域兩邊高，受季節風向影響細沙能夠對紅砂種子進行輕度覆沙，為紅砂種子萌發和幼苗生長提供必要條件。當紅砂能夠定植之后，由于其自身具有富集流沙的能力，形成大的灌叢，為自身的無性繁殖創造了條件（曾彥軍等，2002）。所以在東北區域紅砂株高和平均冠幅比較好的原因是種群個體適應環境的結果，也是因為存在流沙掩埋的結果。綜合來看，紅砂空間分布與沙子粒徑直接相關，但是不同粒徑影響的紅砂指標并不一致；這與紅砂定植前后對環境的要求不同所致。該研究區域風向作用形成現有地貌特征，地貌特征與風向共同作用決定沙子粒級空間分布特點，進而決定紅砂植物種群空間分布狀態。同時我們發現，結構比和分形維數在沙子粒級上和海拔高度上難以一致，原因是在研究決定性因素上存在差異，突出重點不同，半方差函數主要研究不同尺度上的空間結構，該分形維數分析的是沒有尺度的空間結構（呂世杰等，2014）。

4 結論

紅砂植物種群的密度、高度和冠幅空間異質性處于中等強度（結構比在25%—75%），斑塊尺度依次增大，分別為931、1554、2213 m。中沙斑塊尺度較小，僅為121 m；粗沙斑塊尺度是細沙的6倍多，分別為1499 m和246 m，二者空間異質程度高于中沙。紅砂植物種群密度空間分布與細沙空間分布緊密相關（P＜0.050），且高密度分布區與高比例細沙分布區重合。受紅砂植物學特征和生物學特性影響，紅砂在定植前后對環境的要求不同。該研究區域風向作用形成現有地貌起伏特征，地貌起伏特征與風向共同作用決定沙子粒級空間分布特點，進而與紅砂植物種群生物學特征相互作用形成其空間分布現狀。