遼東山區天然次生林退化特征及數量分類

張慧東，王睿照，毛沂新，顏廷武，魏文俊，尤文忠

1. 遼寧省林業科學研究院，遼寧 沈陽 110032；2. 遼寧省經濟林研究所，遼寧 大連 116031

人為或自然干擾導致原始林退化形成次生林（王靜等，2017），與干擾前狀態相比，次生林在種類組成、空間結構上發生明顯改變，在功能上表現為生物生產力降低、土壤微環境惡化、森林的活力、組織力和恢復力下降，以及生態學過程發生紊亂（宋啟亮，2012），部分天然次生林群落嚴重偏離頂級群落的正向演替，靠自然力在短時間內已經難以實現向區域頂級群落的正向演替，及時采取科學的措施恢復與再建已經退化了的天然次生林生態系統，成為區域生態環境建設的共識（譚學仁等，2008）4-16。退化森林生態系統的恢復首要是及時掌握退化森林生態系統的恢復程度及現狀，建立科學、合理的退化評價指標體系，正確評價退化森林生態系統恢復過程中結構和功能的動態變化，揭示影響退化森林恢復的主要因素，實現退化森林恢復進程調控和預測退化森林恢復發展軌跡，保證退化森林生態系統實現可持續（劉世榮等，2015）。

遼東山區現有次生林1.76×106hm2，占區域森林總面積近90%（蔡軍奇等，2019），肩負著協調和保障區域經濟發展和生態安全的雙重使命，退化次生林生態系統的恢復對促進區域經濟、社會發展具有重要作用。目前關于遼東山區天然次生林的研究主要涉及次生林的天然更新（宗國等，2018；王靜等，2017）、結構特征（劉紅民等，2012；白雪嬌等，2015）、撫育經營（尤文忠等，2015）等森林可持續經營的基礎理論和技術等；孔祥文（2002）、胡理樂等（2005）應用不同分析方法將遼東山區天然次林依照樹種組成劃分為不同類型，張放等（2003）則根據森林經營特征將次生林劃分更新采伐型、撫育間伐型、林分改造型、高效經營型、封育型和封禁型等6種森林經營類型，但是這些分類主要還是從現有天然次生林群落的樹種組成、結構等生物特征進行分類，未考慮立地土壤養分對區域次生林的影響，特別是缺乏與區域次生林生態系統恢復參照系（區域頂級群落）的量化對比。本研究以區域地帶性頂級群落（原始闊葉紅松林）為參照，采用多元分析法對遼東山區不同類型天然次生林生物和土壤退化特征進行分析，并進行數量分類，為區域退化次生林的生態恢復提供參考。

1 研究地區與研究方法

1.1 研究區概況

研究區位于長白山山脈向東南延伸的哈達嶺（鐵嶺西豐縣冰砬山國家森林公園）、龍崗山（撫順市撫順縣三塊石國家森林公園）和千山（丹東市寬甸縣白石砬子國家級自然保護區管理局）山脈，該區屬溫帶大陸性季風氣候，年平均氣溫 4.3—5.3 ℃，年降水量 650—1200 mm，白石砬子國家級自然保護區是該區域暴雨中心，最大年降水量可達1800 mm，見表1。該區以坡地為主，且地勢陡峭，土壤多為暗棕壤和棕壤，土層厚度普遍較薄。植被屬長白植物區系，地帶性植被為以紅松（Pinus koraiensis）為主的針闊混交林，現存天然林多是經人為干擾后形成的次生闊葉林，主要樹種包括蒙古櫟（Quercus mongolica）、紫椴（Tilia amurensis）、色木槭（Acer pictum）、裂葉榆（Ulmus laciniata）、黃檗（Phellodendron amurense）、胡桃楸（Juglans mandshurica）、水曲柳（Fraxinus mandshurica）白樺（Betula platyphylla）、碩樺（Betula costata）、刺楸（Kalopanax septemlobus）等。

1.2 樣地設置

研究依托國家林業和草原局在遼東山區設立的冰砬山、白石砬子2個森林生態系統國家定位觀測研究站，自北向南，在冰砬山（BLS）、三塊石（SKS）和白石砬子（BSLZ）等地區的原始闊葉紅松林（3處）、次生林（14處）設置不同類型天然林長期固定監測樣點17處，每處樣點分別設置面積30 m×20 m的長期固定監測樣地1塊、輔助監測樣地2塊。于2016年對樣地進行每木檢尺，記錄樹種、胸徑、樹高等基本數據，樣地基本情況見表2。同時，沿每塊樣地的對角線均勻布點（3點）挖取土壤剖面，分0—20、20—40 cm取混合土樣帶回實驗室分析。

1.3 土壤樣品測定

所采土樣經雜物分離、風干、磨碎后，過2 mm篩備用。土壤各指標的具體測定方法：（1）有機質（OM）采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法；（2）全氮（TN）采用半微量凱氏法測定；（3）速磷（P）采用HCl-H2SO4浸提，鉬銻抗比色法測定；（4）pH值采用pH計測定。

1.4 數據分析

多樣性指數：

式中：Pi=Ni/N。

均勻度指數：

式中：H為實際觀察的物種多樣性指數，Hmax為最大的物種多樣性指數，Hmax=lnS（S為群落中的總物種數）

表1 研究區概況Table 1 General characteristics of study sites

表2 遼東山區天然林生物特征Table 2 Biological characteristics of natural forests

數量化分類：結合遼東山區3個研究區設置的17處天然林定位監測樣地數據，采用林分密度、胸徑、蓄積、平均高、生物多樣性、珍貴樹種多樣性、材積等10個生物學指標和土壤OM、TN、P和pH值等10個土壤特征指標，利用Canoco多元統計分析軟件對遼東山區天然林進行量化分類。

主成分分析采用SPSS 16.0進行。

2 結果分析

2.1 遼東山區次生林林分結構特征

研究結果顯示，遼東山區原始闊葉紅松林喬木層平均密度為 800 plant·hm-2，其中紅松平均密度(175±14.43) plant·hm-2，林分平均胸徑（DBH）為(24.1±1.49) cm，林分平均蓄積（V） (385.08±4.47)m3·hm-2，DBH≥20cm 蓄積 (356.77±7.25) m3·hm-2，占全林總蓄積量的92.65%。與區域的地帶性頂級群落闊葉紅松混交林相比，3個研究區域次生林群落的樹種組成、結構、林分生產力和生物多樣性有明顯的變化。次生林的林分平均DBH低于原始闊葉紅松林，但是受干擾程度的影響，輕度干擾次生林的林分平均DBH差異不顯著（P＞0.05），中度、重度干擾形成的次生林平均DBH則顯著低于原始闊葉紅松林（P＜0.05）；原始闊葉紅松林林分平均蓄積是冰砬山、三塊石、白石砬子次生林林分總蓄積量的2.38、2.44、1.69倍，尤其是林分中大徑級林木蓄積量占比降低了 16.96%—46.80%；研究區次生林中紅松、水曲柳、黃檗、胡桃楸等珍貴樹種數量顯著低于原始闊葉紅松林的珍貴樹種數量（P＜0.01），而不同區域天然次生林中珍貴樹種數量無顯著差異（P＞0.05）。除冰砬山次生林外，區域內不同森林類型喬木層的多樣性指數（H）表現為無顯著差異（P＞0.05）；原始闊葉紅松林和三塊石次生林的均勻度指數與冰砬山次生林具有顯著差異（P＜0.05），而白石砬子次生林和冰砬山次生林的差異不顯著（P＞0.05），結果見表2。

2.2 遼東山區次生林土壤養分特征

從表3可以看出，4種天然林0—20 cm土壤的OM、TN、和P等養分總體上均高于20—40 cm，除冰砬山次生林外，4種天然林土壤的pH值也表現為隨土壤深度的增加而降低。研究結果顯示，與原始闊葉紅松林相比，次生林表層土壤 OM含量較高，但除與三塊石次生林有顯著差異（P=0.004）外，與其他地區的次生林無顯著差異（P＞0.05）；原始闊葉紅松林表層土壤的 TN含量顯著高于冰砬山（P=0.002）、三塊石（P=0.003）和白石砬子（P=0.020）次生林；原始闊葉紅松林表層土壤C/N與白石砬子次生林表層土壤存在顯著差異（P=0.044），與其他次生林無顯著差異（P＞0.05）；不同地區次生林表層土壤OM、TN含量和C/N值無顯著差異（P＞0.05）。原始闊葉紅松林表層土壤的 P極顯著高于冰砬山（P=0.000）、白石砬子（P=0.000）和三塊石（P=0.000）地區次生林表層土壤的 P含量，冰砬山與三塊石次生林表層土壤P存在顯著差異（P=0.011），而冰砬山與白石砬子（P=0.175）、白石砬子與三塊石（P=0.310）次生林表層土壤 P含量差異不顯著。遼東山區原始闊葉紅松林和次生林土壤偏酸性，總體上次生林表層土壤的pH值高于原始闊葉紅松林，且與白石砬子（P=0.034）、三塊石（P=0.000）地區次生林表層土壤的pH值有顯著差異；冰砬山與白石砬子（P=0.047）、冰砬山與三塊石（P=0.000）和白石砬子與三塊石（P=0.001）等不同地區次生林表層土壤的pH值差異顯著。

表3 遼東山區天然林0—20 cm土壤養分特征Table 3 Soil nutrient characteristics at 0-20 cm in natural forests

從表4可以看出，與原始闊葉紅松林相比，區域內各地區天然次生林20—40 cm土壤OM含量均高于原始闊葉紅松林，而不同地區次生林土壤OM含量基本相同；原始闊葉紅松林20—40 cm土壤TN含量與三塊石次生林基本相同，高于冰砬山和白石砬子地區次生林該層土壤TN，分別是后者的1.4倍和1.7倍。但是研究區內原始闊葉紅松林和各地區次生林及各地區次生林之間，20—40 cm土壤的OM和TN含量差異不顯著（P＞0.05）。不同森林類型20—40 cm土壤的C/N差異較大，表現為三塊石地區次生林土壤的 C/N最低，其次是原始闊葉紅松林，冰砬山地區次生林C/N最高；原始闊葉紅松林土壤 C/N 與冰砬山次生林存在顯著差異（P=0.005），與白石砬子（P=0.171）和三塊石（P=0.438）地區的次生林差異不顯著；三塊石地區次生林20—40 cm土壤C/N與冰砬山次生林土壤存在極顯著差異（P=0.000）、與白石砬子次生林存在差異顯著（P=0.031）；與原始闊葉紅松林相比，各地區次生林20—40 cm土壤P均較低，表現為與冰砬山（P=0.000）和三塊石（P=0.000）差異極顯著，與白石砬子差異不顯著（P=0.056）；不同地區次生林20—40 cm土壤P表現不同，白石砬子地區最高，分別是冰砬山（P=0.000）和三塊石（P=0.000）地區次生林的4.8倍和4.3倍；區域天然林20—40 cm土壤pH值均表現為弱酸性，與原始闊葉紅松林相比，冰砬山（P=0.950）、白石砬子（P=0.061）次生林pH值無顯著差異、三塊石次生林差異顯著（P=0.004）。

綜上結果表明，與原始闊葉紅松林相比不同地區次生林表層（0—20 cm）和深層（20—40 cm）土壤的養分和pH值均有所變化，次生林表層土壤的TN和P含量均顯著低于原始闊葉紅松林，而這種變化在深層土壤中的表現不明顯。

2.3 遼東山區天然林的量化分類

圖1 遼東山區天然林數量分類PCA圖Fig. 1 Principal component analysis map of the quantitative classification of natural forests in Eastern Liaoning Province

表4 遼東山區天然林20—40 cm土壤養分特征Table 4 Soil nutrient characteristics at 20-40 cm in natural forests

根據區域內天然林生產力、生物多樣性和土壤養分等20個生物和土壤特征指標對區域天然林進行數量分類，結果見圖1。結合實地調查數據和圖1可以看出，遼東山區天然林被分成了4個聚集群，其中樣點1、2、3為區域地帶性頂級植物群落原始闊葉紅松林類群；8、9、13—17為珍貴樹種較多、物種多樣性和生產力較高的次生闊葉混交林類群；6、7、10—12為珍貴樹種少、樹種組成簡單、林分生產力較低的次生雜木林類群；4、5為本區域特有的樹種組成單一、林分生產力極低的退化柞蠶場封育后形成的多代萌生次生蒙古櫟林類群。因此，與遼東山區原始闊葉紅松林相比，區域內不同次生林的群落結構和質量已產生顯著的差異，研究區天然次生林可劃分為林分生產力較高、土壤養分條件好、樹種多樣性豐富的輕度退化次生林（即次生闊葉混交林），林分生產力一般、土壤養分和樹種多樣性一般的中度退化次生林（次生雜木林）和林地生產力低、土壤養分差、樹種多樣性低的重度退化次生林（封育柞蠶林）。

對區域天然次生林分類特征影響因子的分析結果見表 5。可以看出，第一主成分的特征根為11.761，能夠解釋區域不同森林類型總變異的89.65%；第二主成分的特征根是 7.049，可解釋總變異的9.18%；第三主成分和第四主成分特征根分別為 3.881和 3.230，兩者對總變異的解釋均不足1%，第一主成分和第二主成分累積貢獻率達到了總變異的98.83%，研究選擇的特征指標能夠充分反映區域天然林的現狀。結合表5和圖1可以看出，第一主成分主要體現了林分生產力（林分平均密度、平均DBH、平均H、DBH≥20 cmV）和生物多樣性（多樣性指數H、均勻度指數E）對區域天然林數量分類的影響，第二主成分主要體現了林分中珍貴闊葉樹種數量（3大硬闊株數）和土壤養分（TNA、PA）對區域天然林數量分類的影響。本研究表明林分生產力指標（林分平均DBH、平均H和大徑階林木蓄積量）、生物多樣性指標（多樣性指數H、均勻度指數E、三大硬闊株數）和土壤養分指標（表層土壤的TN和P）可能是表征區域天然林林分質量的特征因子。

3 討論

3.1 遼東山區天然次生林群落退化特征

朱教君等（2007）認為，次生林與原始林進行比較應重點比較其結構與功能，制定出表達森林相似度的定量指標，如反映林分結構特征的胸高斷面、直徑分布、林冠樹種組成等。研究認為低強度的干擾對森林群落的物種組成和蓄積結構沒有顯著影響，而高強度的干擾使森林群落的物種組成和蓄積結構發生較大的變化，使得林分中大徑級林木數量明顯減少（包也等，2015；邱仁輝等，2006）。本研究結果顯示，遼東山區天然次生林中紅松、水曲柳、黃檗、胡桃楸等珍貴樹種數量顯著降低，僅是原始闊葉紅松林的 7%，并且隨著干擾強度的增加珍貴樹種占比進一步降低；區域次生林的林分蓄積顯著低于原始闊葉紅松林，尤其是林分中大徑級林木的影響表現為極顯著（P=0.000）。較大的干擾強度使喬木層多樣性降低，而較小的干擾強度不僅不會降低喬木層多樣性，反而可以增加其多樣性（邱仁輝等，2006）。結果表明，區域次生林喬木層H和E都低于原始闊葉紅松林混交林，但是這種影響受干擾強度的影響表現不同，輕度干擾后形成的次生林與闊葉紅松混交林的H和E差異不顯著，而中度、重度干擾后形成的次生林喬木層H和E均顯著低于原始林（P＜0.05）。

表5 遼東山區天然林數量分類主成分分析Table 5 Principal component analysis of the quantitative classification of natural forests in Eastern Liaoning

3.2 遼東山區天然次生林土壤養分退化特征

次生林木本植物的空間分布格局受生境異質性、擴散限制和樹種屬性等綜合影響，且生境異質性效應更為突出（白雪嬌等，2015），不同樹種組成的森林類型土壤理化性質之間存在明顯差異（張慧東等，2017）。本研究結果顯示，不同地區和不同森林類型土壤養分的變化主要集中在 0—20 cm，與區域頂級群落原始闊葉紅松林相比，次生林表層土壤OM含量較高，而TN含量顯著低，土壤C/N顯著高于原始闊葉紅松林（P＜0.05），但是不同地區次生林表層土壤的OM、TN和土壤C/N差異不顯著（P＞0.05），研究認為低C/N值意味著高分解度和高穩定性（趙華晨等，2019），表明與原始闊葉紅松林相比，次生林在土壤養分供給和穩定性方面發生退化。次生林土壤P含量極顯著低于原始闊葉紅松林（P＜0.01），而不同地區的次生林土壤 P含量差異不顯著（P＞0.05），而P被認為是指示土壤磷素礦化能力和氮飽和診斷的重要指標（程歡等，2018；Tessier et al.，2003），土壤中P的有效性會限制森林的初級生產力和個別樹種的生長（Turneret al.，2018）。N和P的限制可能對植物的個體發育和生理功能起重要作用，或可直接影響植物群落組成、結構和生態系統功能和生產力（何靖等，2020）。因此，次生林土壤中TN和P含量的顯著降低，可能是表征區域次生林退化的重要因子，土壤氮和磷的改善可能有利于區域次生林群落樹種組成、結構和生態功能的恢復，但是關于氮、磷的影響機制還有待于進一步厘清。

3.3 遼東山區天然次生林的數量分類及特征因子

退化森林生態系統現狀的及時掌握是實現退化森林恢復進程調控和預測退化森林恢復發展的保證（劉世榮等，2015）。目前對區域天然次生林進行了劃分，主要是從次生林群落的樹種組成、結構等生物特征（孔祥文等，2002；胡理樂等，2005）或森林經營方式（張放等，2003），沒有實現與參照系（區域頂級群落）生物和土壤等因子的縱向比較，未能體現現有次生林退化程度及未來恢復目標。本研究以地帶性頂級群落闊葉紅松混交林作為參照，通過對林分結構、土壤養分等20多個指標的分析，將遼東山區天然次生林按照退化程度分為次生闊葉混交林、次生雜木林和封育柞蠶林三級，并篩選出林分生產力（林分平均DBH、平均H和大徑階林木蓄積量）、生物多樣性（H、E和三大硬闊株數）和土壤養分（表層土壤的 TN和P）次生林退化特征指標。根據本研究對區域次生林分類結果，建議對具有較高生產力、生物多樣性豐富、土壤養分好的次生闊葉混交林以自然恢復為主導，為闊葉混交林的正向演替提供良好的外部環境；對低產、低質、低效的次生雜木林，根據現有林分結構特征采取動態經營管理，加強林分內現有櫟樹、水曲柳、刺楸、黃檗、紫椴等優勢樹種和珍貴闊葉樹種幼苗、幼樹的保護，適當采取人為干預措施引入生態關鍵種，建立混交、復層天然林，促進次生雜木林的正向演替；對重度退化的封育退化柞蠶林應根據林分類型、特點，采取工程、生物等積極的人為干預措施，培育以櫟類為主的針闊混交林，盡快恢復天然次生林的自然景觀（張放等，2003）。

4 結論

本研究發現，與遼東山區原始闊葉紅松林相比，次生林在林分生產力、群落的樹種組成和生物多樣性等方面已發生明顯的變化，林分中大徑級林木蓄積和珍貴樹種比例明顯降低是區域次生林群落組成和結構退化的顯著特征；干擾后形成的次生林喬木層生物多樣性均表現為降低，尤其是中度和重度干擾后形成的次生林喬木層生物多樣性指數和均勻度指數顯著減少。與原始闊葉紅松林相比，次生林表層土壤OM含量無顯著變化，但表層土壤的TN和P含量則顯著降低，不同地區次生林土壤OM、TN和P含量顯無著差異，表層土壤TN和P含量的降低可能是影響次生林正向演替或群落恢復的限制因子。以區域頂級群落闊葉紅松林的林分組成、結構、生產力、土壤養分和生物多樣性等為參照，遼東山區天然次生林可劃分為輕度退化的次生闊葉混交林、中度退化的次生雜木林和重度退化的封育柞蠶林3種次生林類型，并根據次生林退化程度提出經營建議。