繡球屬植物研究進展

喬 謙，王江勇，陶吉寒

（山東省果樹研究所，山東泰安 271000）

0 引言

繡球屬(Hydrangea)又名八仙花屬，是虎耳草科(Saxifragaceae)中最大的屬，該屬植物統稱為繡球花。繡球屬植物因花序極似中國傳統文化中的繡球而得名[1]，其花序碩大，色彩豐富（有白色、粉色、藍色、紫色、綠色和混合色等），單花可持續1個月，觀賞價值極高，被譽為極具發展潛力的花卉之一，國際上每3年舉辦一次“世界繡球大會”。繡球花目前已廣泛應用于鮮切花栽培、園林造景和盆花栽培，深受人們喜愛，成為花卉市場的新寵[2-4]。

據記載繡球屬植物約有73個種，中國擁有其中47個種和11 個變種，種質資源豐富多樣，被譽為繡球屬種質資源中心，其中大部分栽培品種的親本原種（如大花繡球H.macrophylla、圓錐繡球H.paniculata）在國內均有分布，且栽培歷史悠久，有文獻記載自唐代始就已展開繡球花的栽培研究[4]。然而由于長期以來對品種培育的忽視，國內繡球的育種起步較晚且進展緩慢，有關繡球的育種專著幾乎沒有[4]。除部分野生資源外，國內種植的繡球花品種尤其是盆花和切花品種幾乎全部從國外引進[5]，這與國內豐富的繡球屬種質資源不相匹配。鑒于此，筆者從國內外種質資源、育種、栽培應用等方面對繡球屬植物研究進行歸納總結，旨在為充分開發利用繡球屬資源、培育優良品種提供借鑒。

1 國內外種質資源與概況

繡球屬是虎耳草科中最大的屬，約73 個種，原產于中國和日本，主要分布于東南亞和南北美洲，部分可延伸到熱帶地區[4]。根據其習性可分為具有落葉習性的溫帶種類和常綠習性的熱帶種類，其中溫帶種類分布于東亞地區，熱帶種類分布于中美和南美地區；亞洲的分布主要有中國、朝鮮、日本、尼泊爾、不丹、緬甸、菲律賓等國家，美洲的分布局限于北美洲東部和中、南美洲西部[6]。

繡球屬植物在國內分布范圍廣，除海南、黑龍江、吉林、新疆等省份外，其余省份均有分布，主要集中在秦嶺以南的華東、華中、云南、廣西等地區。孔紅等[7]對甘肅省繡球屬資源進行調查統計共7種1變種；彭盡輝等[8]在湖南省境內調查繡球屬植物共計15 種3 變種；黃林等[9]對四川省與重慶市的繡球屬植物進行了調查，共計18 種4 變種，并對其進行了詳盡的分類研究，可明確的劃分為4個組。

繡球屬植物雖為中國原種，栽培歷史也可追溯到唐朝，但真正的興起卻源于英國、法國、荷蘭、西班牙等歐洲國家。自1789 年Sir Joseph Banks 把繡球花從中國引入英國，迄今為止已培育出600多個品種，成為歐洲地區最受歡迎的園藝和溫室植物，多成片栽植于庭院、公園、風景區營造特異景觀[4]。目前，歐洲的繡球花育種與研究工作世界領先，擁有著多家育種機構，如德國的蘭普·瓊格弗拉、荷蘭的Kolster、Horteve、Sidaco BV和門·范文公司、以色列的亞格苗圃等[2,10]。美國在繡球花育種方面也有著突出的貢獻，佐治亞大學園藝學教授Michael A.Dirr和貝利苗圃合作培育出的‘無盡夏’系列(Endless Summer)已成為國內最為常見的栽培品種，其編寫的《Hydrangeas for American Gardens》一書是美國第一本關于繡球花的專著；后續又有伊利諾伊大學、北卡羅萊納州立大學等研究機構加入到繡球花的育種與研究工作中；在2014年，美國繡球花銷售額超過1.2億美元[11]，2015—2018年所育品種榮獲了皇家園藝學會金獎、年度景觀植物(landscape plant of the year)等多個獎項。日本有著眾多的私人育種家們(Hobbist)及專業的育種公司，推出了一系列性狀優良的新品種，目前，繡球花已成為日本超人氣植物，火熱程度不亞于櫻花，部分大面積種植繡球花的寺廟又被稱為“紫陽花寺”，繡球花已然成為了日本花卉盆栽銷售的暢銷種類[12]。現已培育出的600多個繡球屬園藝品種主要歸屬5 個門類，即大花繡球、圓錐繡球、喬木繡球（又名光滑繡球）(H.arborescens)、櫟葉繡球(H.quercifolia)和粗齒繡球（又名澤八繡球）(H.serrata)[2]。

2 育種目標

2.1 花型育種

繡球屬原生種多為傘房狀聚傘花序，稀圓錐狀，現培育的園藝品種主要有3種花型，即平頂型(Lacecap)、圓球型(Mophead)、圓錐型(Cone-Shaped)。平頂型周圍為不育花、中央為可育花，圓球型多為不育花組成，圓錐形由大不育花與小可育花形成條狀花序；其中不育花的萼片是主要觀賞性狀，因此花型育種多通過增加不育花的數量來提升觀賞價值，主要以花大色艷、重瓣性強的大花繡球及其亞種作為研究對象。Uemachi等[13-14]對平頂型大花繡球品種研究發現，不育花數量與花序軸節間長短和節點有關，并采用植原體移植侵染的方式增加了不育花的數量；Waki 等[15]研究表明，繡球花的重瓣性狀和圓球型性狀均由單個隱性基因控制，因此可以通過選配親本的形式獲得雙親優良特征。現培育的品種中雖已有一些重瓣性較好的品種，但數量較少，花型作為繡球屬的主要觀賞特性依舊需要不斷探索，培育更多優良觀賞花型品種。

2.2 花色育種

繡球屬植物花色豐富，有紅、粉、白、藍、紫和紅粉混合色等多種顏色，花色的形成主要與遺傳和栽培條件2 個因素有關。其中栽培條件至關重要，繡球花極易根據環境的不同而改變花色[16]，現已探明繡球花變藍色的機理，需要同時具備3個條件，即含有飛燕草色素苷、維持pH 4 左右、具有足夠的鋁元素[17]。繡球花具有一定的耐鋁毒特性，可將游離態的Al3+與其根部分泌的檸檬酸以1:1的比例結合而形成一種對植物無害的Al-citrates 復合物，從而解除鋁毒[18]，同時不同濃度的Al3+與繡球花體內的飛燕草素-3-葡萄糖苷形成復合物可呈現不同顏色[19]。龔仲幸等[20]通過外施Al2(SO4)3誘導了繡球花‘Mama Blue’植物體內與Al3+運輸相關基因（PALT 和VALT）的表達，在花瓣中檢測到Al3+和飛燕草素苷含量的增加，進而改變了花萼的顏色。此外，光也會對繡球花顯色產生影響，光強促進紅色物質的積累減少藍色物質的形成[17,21]。從繡球屬植物花色育種看，既要通過不斷地雜交獲得更多特異的顏色，又要不斷探索環境對于花色顯色的機理，從而通過改變外界條件進行花色調控。

2.3 抗性育種

繡球屬植物喜溫暖氣候，耐蔭性較強，具有一定耐寒性（冬季溫度不低于5℃），性頗健壯，少病蟲害，其種間的差異性較大，雜交難以獲得成活植株，使得一些種間的優良性狀不能集中到同一個體上，因此抗性育種多從現有品種中篩選得來，而抗性研究也多集中于生理性特性。國外主要研究抗寒性和抗病蟲害能力，選育出的一些圓錐繡球、喬木繡球類品種具有較強的耐寒性，如‘安娜貝拉’(‘Anmabelle’)、‘無敵安娜貝拉’(‘Brivincible Anmabelle’)等，可在歐美等地區露地栽植，也可引種到中國江浙一帶和華北地區栽培；Mmbaga等[22]和Mark等[23]分別對繡球花白粉病和葉斑病抗性進行了評價，篩選出部分抗性較強的品種。國內主要針對繡球花的耐熱性、耐旱性以及對重金屬脅迫的耐性等方面進行研究，蔣昌華和李健[24]探究了5個繡球花品種在38℃熱處理條件下的生理差異；曾惠敏等[25]通過對28 個繡球花品種的葉片解剖結構分析其耐旱性的關系，并分析篩選出5 個影響植株耐旱性的主要指標；譚艷[26]通過干旱性脅迫試驗，為耐干旱繡球花品種的選育提供了科學依據；王霖[27]分析了鉛和NaCl脅迫對繡球花的生理影響；彭盡輝[28]比較了部分繡球屬植物的耐鋁特性和生理響應，為繡球屬耐鋁機理研究和防治提供了理論基礎；陳海霞等[29]在耐鋁品種中克隆得到HmVALT基因片段，定量分析表明該基因在繡球花根部的表達量高于葉部；虞秀明等[30]對9個繡球屬品種的光合特性研究分析認為，不同品種對于光的適應性不同，篩選出分別適合強光、弱光照條件的品種。繡球屬植物抗性育種方面還有待深入研究，相信隨著分子技術與胚培養技術[31]的發展，繡球屬抗性育種中出現的問題也將逐步得到解決。

3 育種方式

3.1 選擇育種

選擇育種是培育繡球屬品種最初的育種方法，自1789年繡球花引種到歐洲就展開了特異種質的選擇，將野生變種培育成符合觀賞目標的園藝品種成為早期繡球屬主要育種形式；北美地區的大部分繡球花品種的原始親本多從當地的4 個原生變種中選擇而來[4]。而今，選擇育種依然是繡球屬品種培育的重要的育種形式，繡球屬植物生長發育過程中會不斷出現不同程度的變型、變異，且抗性育種更多地依賴選擇的方式獲得特異種質。

3.2 雜交育種

雜交是培育繡球屬新品種最常用、最有效的方法，除最初從原生種選育出的品種外，大部分繡球屬品種均由雜交而來。繡球花雜交分為種內雜交和種間雜交，種內雜交較為容易，國外一些品種多由種內雜交而來，如常見品種‘雪球’、‘寶石’、‘珍珠’、‘和諧’等[32]，國內繡球花品種的雜交工作仍然處于起步階段，其中遼寧省農科院花卉研究所在繡球花雜交育種方面做了一些研究，為繡球花的雜交提供了一定技術支持[5,33]。而種間雜交存在著雜交不親和、結種率低及種子不萌發等困難，但也取得了一定的成果，如由粗齒繡球和大花繡球雜交而來的粗齒繡球‘珍貴’，日本Kudo等[34]結合組培方式獲得了一些繡球屬種間雜種。

3.3 分子育種

分子育種技術已逐步運用到作物、樹木、花卉等育種工作中，其中分子標記輔助育種有利于快速選擇親本、加快育種進程，基因工程育種可直接改變植物性狀與品質。目前，關于繡球屬分子標記的研究較多，Reed 等[35]采用SSR 分子標記技術對大花繡球品種間的遺傳關系進行了分析，彭盡輝[28]對湖南繡球屬種植資源進行了SRAP 親緣關系分析，彭繼慶等[36]采用ISSR技術對23個繡球花品種進行了遺傳多樣性研究，這些研究為繡球花的分類、鑒定、親本選配等提供了重要的依據；然而有關繡球屬基因方面的研究較少，轉基因育種工作還未展開，繡球屬分子育種還有大量工作要做。

4 繁殖方式

4.1 有性繁殖

繡球屬植物的花多為不育花，難以獲得自然雜交種子，同時其種子極其微小，肉眼難以辨別，在采收與播種方面也存在著很多困難，因此生產上很少采用種子繁殖，多采用無性繁殖，種子繁殖多應用在雜交培育新品種的工作中，屈連偉[5]就繡球花的種子收獲和播種關鍵技術進行了相關介紹，為繡球花雜交育種提供了技術支撐。

4.2 無性繁殖

繡球屬植物無性繁殖最常采用的是扦插和組培。扦插在繡球屬植物無性繁殖中最常用，據孫強等[37]和李梅春[38]報道繡球花扦插成活率最高可達100%.目前，繡球花組培技術也十分成熟，國內外學者在外植體的選擇、激素選擇、誘導分化、生根培育等方面均進行了深入的研究，已經建立了一套快速繁殖體系[39-43]。同時，也將胚培養技術運用到繡球花種間雜交育種工作中，從而提升了種間雜交成活率[44-45]。

5 栽培管理與應用形式

繡球屬植物喜溫暖、濕潤和半陰環境，最適生長溫度為18～28℃，冬季溫度不低于5℃，因此，在國內長江流域多露地栽植，北方多溫室栽植。繡球屬植物的栽培管理種需要特別注意pH 值和肥料配比，pH 值影響鋁、鐵的吸收，從而影響萼片的顏色，營養元素同樣會影響花萼的顏色，選擇肥料時必須慎重考慮；當然光、溫、水也會對繡球屬植物的生長和花萼著色產生影響。目前，國內關于繡球花的栽培已有眾多經驗可循，戴英樣和黃曉玲[46]針對廣東地區繡球花的栽培和花期調控進行了詳細的敘述，并探索出春節促成開花技術；沈圣齊和汪鑫[47]對繡球花的栽培和病蟲害防治進行了總結，為繡球花的高效栽培提供了借鑒；陸志萍[48]探索出的促成栽培技術可使繡球花在元旦、春節期間開放。

繡球屬植物主要應用于鮮切花栽培、盆花栽培和園林造景，其中園林造景中應用量大。作為重要的花灌木，在公園和風景區既可作為正常的綠化植被應用于道路兩側，也可點綴花叢，應用在花壇、花境和花臺等園林配植中，對提高景觀質量和景區的美觀性具有重要作用。同時也可用于營造繡球花專類園，充分展示繡球花的豐富多樣性，提升觀賞價值。

6 問題及展望

中國是繡球屬植物種質資源中心，栽培歷史悠久，但發展卻極為緩慢，雖然在資源調查、育種與栽培方面取得了一些進展，但相對國外成熟的育種、生產栽培體系相去甚遠。國內繡球屬植物研究主要問題表現在：（1）國內育種進程緩慢。繡球屬園藝品種雖多，但多為國外培育，國內自主培育品種較少，目前雖然有云南昆明楊月季園藝公司和浙江虹越花卉股份有限公司等一直從事著繡球花的推廣與應用，但更多的還是生產栽培，由于繡球屬雜交技術復雜、成本高，周期長，使得一些企業與機構不愿從事繡球花的育種工作，導致國內繡球花品種培育進程發展緩慢。因此，如何提高企業和育種家的積極性是解決國內繡球花育種的重要問題。（2）野生資源利用不足。國內繡球屬植物種質資源雖多，但真正利用的較少，園林景觀中應用的多為國外培育的園藝品種，這就需要不斷開發與利用國內本土繡球屬資源，從中篩選培育出適宜觀賞的類型。（3）北方地區應用形式不足。國內繡球屬植物多在長江流域露地栽培，北方多家庭盆栽，很少應用在園林綠化中，因此引進與培育適應北方寒冷氣候的園藝品種是繡球花發展的一大方向。

繡球屬植物具有超高人氣，已成為花卉市場的新寵，在園林景觀營造中也具有較高應用前景，大力加快國內繡球花育種進程，提升生產栽培技術，開發本土繡球屬資源，有利于增強中國花卉產業的國際競爭力，占據自主權。