祁連山河灌區春玉米對不同干旱年景模擬響應

蔣菊芳　張凱　趙鴻　魏育國　丁文魁

摘要：通過模擬祁連山河灌區幾種典型干旱年景，設計輕度、中度、重度干旱年景和對照4種試驗處理，為提高河灌區有限水資源利用率、科學調水、適時灌溉提供參考依據。研究結果顯示：（1）在相同光合有效輻射條件下，輕度、中度干旱使春玉米葉片Gs和Ci降低，從而導致Pn降低，屬于氣孔限制，復水可恢復;而重度干旱雖然Ci相對升高但Pn和Gs卻顯著降低，屬于非氣孔限制，影響不可逆轉。（2）隨干旱程度加重，植株葉面積、有效葉片數和株高呈階梯式遞減，來適應土壤水分的持續減少。（3）隨干旱程度加重，春玉米植株干物質分配表現為輕度干旱向果穗轉運，中度干旱向莖和葉鞘轉運，重度干旱向葉鞘轉運。（4）隨干旱程度加重，產量因素依次遞減，百粒質量和單株籽粒質量顯著減小，最終導致產量大幅度下降。表明從春玉米生理和形態指標即可捕捉到早期受旱情況，輕旱年對春玉米生育和產量影響小，中旱年影響較大，須調水補灌，重旱年影響嚴重，須提前補灌。

關鍵詞：春玉米;河灌區;不同干旱年景;響應

中圖分類號： P49;S165+.22? 文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2020）19-0065-06

收稿日期：2020-02-18

基金項目：公益性行業（氣象）科研重大專項（編號：GYHY201506001-2）;甘肅省氣象局“10人”計劃（編號：GSMArc2019-03）;國家自然科學基金（編號：41775107、41275118、41505098）。

作者簡介：蔣菊芳（1979年—），女，甘肅武威人，碩士，副高級工程師，從事農業與生態氣象試驗研究。E-mail：wwqxjjf@163.com。

氣候變暖、水資源短缺直接影響著農業生產、生態環境和社會經濟發展[1-2]。隨著干旱發生強度和頻率的增加，干旱災害也表現為常態化[3]。農業干旱多數由土壤水分含量低于作物需水量引起作物體內水分虧缺，影響其正常生長發育，從而導致減產減收的現象[4]。目前，我國農業正處于轉型升級的關鍵期，傳統的農業栽培管理模式已不能滿足鄉村振興和農業農村改革發展的新要求。如農業灌溉不能只考慮高產，還要求高效定額，對于“十年九旱”的西北干旱區，開展抗旱節水農業研究十分迫切[5-7]。眾多研究表明，隨著干旱的加劇，植物根系生長受阻，地上部分生長也受到抑制，干旱脅迫對作物的影響不可逆轉[8-9]。干旱發生的時期、程度、強度和持續時間不同，對作物的產量造成了不同的影響[10-12]。干旱對作物生長的影響微觀表現為抑制細胞伸長，宏觀上表現為限制葉片的伸展速率，加速葉片衰老，導致葉面積縮小，光合速率下降，從而影響光合生產率[13-15]。根據生態學的限制因子法則，作物生理過程對土壤水分的需求存在不同水平的臨界值，水分過多或過少都會影響植物的光合生理過程[16-17]。在受旱臨界值之前作物對干旱有一個適應過程，生理過程沒有受到嚴重影響，恢復正常供水后對作物產量影響不大[18-19]。復水、補水對不同作物干旱的解除不僅受脅迫時期、脅迫程度以及脅迫歷時的影響，而且受復水量等因素的限制，須要根據作物自身的脅迫解除機制并創造有利的條件才能發揮作用[20-22]。研究區石羊河流域是河西走廊工業、生態與農業用水矛盾最突出的區域，水資源支撐當地經濟社會發展的能力嚴重不足。當地自然降水大部分不能滿足糧食生產的需要，存在“十年九旱”現象，需要灌溉補水，而水源主要依賴于石羊河，它起源于南部祁連山，消失于巴丹吉林和騰格里沙漠之間的民勤盆地北部。本研究通過模擬祁連山河灌區大田春玉米遇到的幾種典型干旱年景，探索不同干旱年景對春玉米生育的影響，為提高農田作物抗御干旱災害提供理論考依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于河西走廊石羊河流域祁連山東段（101°41′～104°16′E，36°29′～39°27′N），屬大陸性溫帶干旱氣候，太陽輻射強、溫差大、降水少、蒸發強烈、空氣干燥，是河西走廊人口最集中、水資源使用程度最高、供需矛盾最突出的地區之一。石羊河主要以降水為補給，冰雪融水只占山區徑流的376%[23]。祁連山雪線上升，來水量減少，加劇了該流域水資源供需矛盾[24]。降水主要集中在6—8月，無霜期150 d左右，雨熱同期。試驗點設在甘肅省武威市農業氣象試驗站（37°53′N、102°53′E，海拔為 1 534.8 m），土壤質地為沙壤土，呈微堿性，地下水位約25 m，一般采用漫灌;有機質含量0.7%，pH值為8.3，10～50 cm土壤容重為1.50～1.67 g/cm3，田間持水量為19.2%～23.4%，永久凋萎濕度為54%～6.3%。

1.2 試驗設計

試驗于2014—2015年連續進行，品種為雜交玉米科河28號，4月20日播種，9月底收獲，采用點播。以祁連山河灌區典型年份為依據模擬試驗（表1），試驗設計豐水年（既有降水又有灌溉的情景）為正常灌水處理（CK）;平水年（降水多無灌溉或有效降水很少有灌溉2種情景），包括輕度干旱脅迫處理（LS）和中度干旱脅迫處理（MS）;枯水年（既無有效降水又無灌溉），為重度干旱脅迫處理（SS）。每個處理設6個重復，每個處理大田試驗面積在 165～171 m2，不同處理試驗地塊間用1.5 m深隔水膜隔離，防止土壤水分橫向滲透。播前統一土壤墑情，施尿素和磷酸二銨，灌頭水時追施尿素。灌溉方案如表1，CK處理水分充足，底墑水+降水+灌溉4水（拔節水1 177 m3/hm2，抽雄水 1 802 m3/hm2，灌漿水2 255 m3/hm2，乳熟水 1 230 m3/hm2）;LS處理采取遮雨和底墑水+灌溉4水;MS處理只灌底墑水，全生育期不遮雨不灌水;SS處理為只灌底墑水，全生育期不灌水但遮雨。試驗用活動式防雨棚進行，大田試驗小區隨機排列，播種量和田間管理一致。

1.3 觀測方法與內容

晴好天氣選擇長勢好、向光基本一致的倒3葉，用Li-6400便攜式光合儀測定春玉米葉片光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、氣孔限制（Ls）、蒸騰速率（Tr）、水分利用效率（WUE）的變化，每個處理4個點6個重復，氣孔限制值[Ls=（Ca-Ci）/Ca]，水分利用效率（WUE=Pn/Tr）。LED光源系統光照度設置在0～2 500 μmol/（m2·s）之間，間隔為300 μmol/（m2·s）。根據試驗設計，按照《農業氣象觀測規范：上卷》規定的觀測方法[25]，在春玉米發育普遍期觀測植株生長高度、葉面積、干物質等，成熟后進行產量結構分析，干物質取樣后將植株按器官進行分類、烘干、稱質量。

1.4 數據統計分析

運用Eecel和SPSS 21.0對試驗數據進行作圖、相關分析。采用STATISTICA 6.0統計軟件，對試驗數據進行單因素方差分析（ANOVA），用最小顯著性差異（LSD）對處理間差異性進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 不同處理光合生理參數比較

不同干旱年景處理下，春玉米葉片Pn隨著光合有效輻射（PAR）增強呈先增大后趨于平緩或下降的變化趨勢。與對照相比，在弱光下，Pn表現為重度干旱（SS）降低42%～59%，中度干旱（MS）降低63%～80%，輕度干旱（LS）降低14%～24%;在中強光下，重度干旱降低61%～78%，中度干旱降低55%～61%，輕度干旱降低21%～38%（P<0.01）;在強光下，重度干旱脅迫下降明顯。隨著干旱程度加重，葉片光合能力明顯減弱（圖1-A）。隨著干旱程度加重，葉片Gs明顯減小;重度干旱較CK降低81%～84%，中度干旱降低65%～78%，輕度干旱降低52%～60%。干旱越嚴重，玉米葉片Gs減小幅度越大，氣孔阻力增大，對CO2吸收和光合作用進行限制越大（圖1-B）。在中強光下，重度干旱葉片Ci較CK降低3%～12%，中度干旱較CK降低22%～38%，輕度干旱脅迫較CK降低40%～64%（圖1-C）。葉片Ls表現為對照和重度干旱影響不明顯，隨著PAR增強，葉片Ls表現為中度干旱最大、輕度干旱次之、重度干旱最小（P<0.01）;中度干旱和輕度干旱受氣孔限制影響大;重度干旱受非氣孔限制明顯（圖1-D）。與CK相比，葉片Tr表現為重度干旱下降71%～77%，中度干旱下降48%～64%，輕度干旱下降20%～26%（P<0.01）（圖1-F）。中強光條件下，葉片WUE表現為重度干旱脅迫增大45%～47%，中度干旱增大3%～25%，輕度干旱增大6%～47%;強光下重度干旱WUE增大14%～34%，中度干旱增大3%～13%，輕度干旱增大1%～8%（P<001）;干旱迫使葉片提高WUE（圖1-F）。

2.2 不同處理形態指標比較

大田春玉米植株形態指標株高、葉面積、有效葉片數對植株受旱反應較敏感，可用來診斷農作物水分虧缺情況。從圖2可見，干旱對春玉米植株生育初期影響較小，不同干旱程度在需水關鍵期表現出極顯著差異。與對照相比，重度、中度和輕度干旱處理株高減幅分別為49%、31%、26%（P<0.01）（圖2-A）;葉片數減幅為31%、13%、7%（P<001）（圖2-B），單株總葉面積減幅為59%、27%、17%（P<0.01） （圖2-C）。 春玉米植株為了適應

干旱生境，通過降低株高、減少葉片數和減小葉面積來減小蒸騰速率，達到抗御干旱脅迫而自適應。

2.3 不同處理干物質分配率及產量因素比較

2.3.1 干物質分配率 干物質分配率是農作物生育過程中的一個動態參數，可表征干物質轉運和各器官積累與分配規律。春玉米生育進程中不同干旱處理葉片干物質分配率均呈持續下降（圖3-A），葉鞘干物質分配率均呈單峰型變化（圖3-B）;果穗干物質分配率呈增大趨勢（圖3-D）;莖干物質分配率在不同干旱處理下差異較大，重度干旱先增大后不再增加，中度和輕度干旱先增大后減小，對照呈現平緩的單峰型（圖3-C）。與對照相比，產量形成關鍵期表現為重度干旱處理干物質分配率葉片和葉鞘增大54%～125%、莖增大14%～69%，而果穗減小42%～57%;中度干旱處理葉片和葉鞘增大 34%～42%、而莖增大11%、果穗減小14%～36%;輕度干旱處理葉片和葉鞘卻減小 13%～29%、而莖減小2%、果穗增大5%。輕度干旱干物質向果穗轉運，中度干旱干物質向葉鞘和莖轉運，重度干旱干物質向葉鞘轉運。

2.3.2 產量及構成因素

干旱程度加重，對產量的影響也越顯著。不同干旱程度處理下，植株產量構成各因素呈顯著性差異，與對照相比，莖粗表現為重度、中度、輕度干旱處理分別減小34%、26%、16%，果穗長表現為重度、中度、輕度干旱處理分別減小67%、32%、25%，果穗粗表現為重度、中度、輕度干旱處理分別減小39%、29%、14%，禿尖長表現為重度、中度、輕度干旱處理分別減小變長17%、13%、4%，百粒質量表現為重度、中度、輕度干旱處理分別減小31%、16%、3%，質量表現為重度、中度、輕度干旱處理分別減小88%、62%、41%，產量表現為重度、中度、輕度干旱處理分別減小63%、38%、26%（表2）。

3 討論與結論

水分作為重要原料直接參與作物的光合作用，在相同微氣候環境下，土壤水分影響光合作用的進行。在干旱脅迫程度較輕時，葉片光合速率即表現為顯著降低，其主要誘因是氣孔導度降低，限制了光合作用過程中CO2的供應，發生氣孔限制，屬主動機制[26-27]。在本試驗相同光合有效輻射條件下，輕度、中度干旱年景春玉米葉片也呈現氣孔導度降低、胞間CO2濃度降低的趨勢，從而導致凈光合速率降低，證明屬于氣孔限制。而嚴重干旱可引起葉肉細胞光合活性降低，發生非氣孔限制，屬被動機制;試驗中重度干旱年景春玉米葉片凈光合速率和氣孔導度伴隨胞間CO2濃度的相對增高而降低，證明屬于非氣孔限制。研究表明，氣孔導度降低是植物對干旱脅迫最早的響應，與本試驗結果一致。在弱光下，凈光合速率隨光照度的增大而急劇升高，幾乎呈直線關系，其斜率為光合碳同化的量子效率;在中等光照度下，凈光合速率隨光照度增大而比較緩慢地升高，二者呈曲線關系，光合作用不僅受光能供應限制，還受葉片自身因素影響。在強光下， 凈光合速率隨光照度增大而極緩慢升高或不再增大，二者呈直線幾乎與橫軸平行。在適宜的環境和高濃度的CO2下，葉片凈光合速率決定植物屬性。不同干旱年景模擬試驗中，在相同光照度下春玉米光合生理參數存在顯著差異，說明作物是否受旱，早期征兆是光合生理參數，首先是氣孔導度降低，影響光合速率，幼葉擴張減小，然后是有效葉片數減少，有效葉面積縮小，株高降低來自適應土壤水分的持續減少。作物干物質積累主要包括源容（總葉面積）、源強（單位葉面積的同化速率）、源的持續時間（葉片壽命）和庫容等。干旱不僅會減小總葉面積，還會減少作物截獲的輻射能，阻礙葉片光合作用的進行，CO2同化受影響，導致光合產物向匯器官的輸出，影響干物質積累。干旱還會抑制作物生長，降低各匯器官的庫容，導致光合產物的輸出速率降低，并負反饋于葉片，導致單位面積的同化速率下降，即源強減弱。而且干旱會誘發葉片提前衰老，縮短源的持續時間，阻礙干物質的積累。試驗證明，拔節期和孕穗期的干旱對玉米干物質積累的影響最大，其次為開花期和灌漿期，苗期干旱影響最小。隨著干旱程度加重，百粒質量和單株籽粒質量顯著減小，最終導致產量大幅度下降。由于不同器官對干旱的適應性不同，導致各器官庫容發生變化，改變干物質在不同器官之間的分配。干旱對干物質分配的影響程度與作物種類、發育期及干旱持續時間和干旱強度等有關。苗期干旱或干旱脅迫初期，玉米根系脫落酸（ABA）增加并傳遞至葉片，抑制葉片生長，且對葉片生長的影響大于對葉片光合作用的影響，使得葉片庫容降低，促進光合產物向根系分配，導致根冠比增大，故輕旱及干旱初期利于蹲苗扎根;但隨著水分脅迫的加劇及干旱出現時期的延遲，根冠比下降。生殖生長期干旱會促進苞葉和莖鞘中貯存的干物質向籽粒進行再分配。試驗中隨著干旱程度加重，春玉米植株干物質分配表現為輕度干旱處理向果穗轉運，中度干旱處理向葉鞘和莖轉運，重度干旱處理向葉鞘轉運。最后造成果穗長和果穗粗減小、禿尖長增加，莖稈變細，百粒質量和單株籽粒質量減小，最終導致減產。結合中長期天氣預報，分析降水量和河流來水量，實測土壤水分含量，根據作物不同階段需水量，預測灌溉時間和灌溉量，為水利部門科學調水、適時開閘放水灌溉提供決策依據，充分發揮有限的水資源效益，取得較高的經濟效益。