翁源青云山自然保護區亞熱帶常綠闊葉林群落結構和區系特征

陳曉熹，李 群，黃久香＊，黃清華，陳流保，楊新東，王發國，許 涵

(1. 華南農業大學中國南方石灰巖植物研究中心，華南農業大學林學與風景園林學院，廣東 廣州 510642；2. 深圳園林股份有限公司，廣東 深圳 518001；3. 廣東翁源青云山省級自然保護區管理處，廣東 韶關 512600；4. 中國科學院華南植物園，中國科學院植物資源保護與可持續利用重點實驗室，廣東省應用植物學重點實驗室，廣東 廣州 510650；5. 中國林業科學研究院熱帶林業研究所，廣東 廣州 510520)

特定的森林群落是長期歷史過程中植物、動物和各種生境因子相互作用的產物[1-2]。群落結構是群落中各種生物在空間和時間上的配置狀態，是生物群落能夠有完整生命活動的必要結構基礎，不同的群落在結構、性質、功能等方面存有差異，是群落的可見標志之一，對群落結構的研究是揭示群落現狀及其功能形成機制的前提，是生態學研究的熱點課題[3-6]。

亞熱帶常綠闊葉林是一種濕潤型的亞熱帶森林，分布在南北緯25°～35°之間的大陸東部，分布范圍約250 余萬hm2[7]。由于分布區的生境溫暖濕潤，因此，外貌終年常綠、林相整齊，擁有豐富的生物多樣性和森林資源，群落組成結構復雜多樣，具有保持水土、涵養水源、維持碳平衡和生態平衡等重要作用，是實現中亞熱帶森林可持續經營的關鍵森林植被[8-9]。長期以來，對亞熱帶常綠闊葉林功能和作用認識不足，大面積的森林遭到人為砍伐，森林功能逐漸衰退，生產力下降，物種瀕臨滅絕，生物多樣性急劇減少[10]，對受破壞的亞熱帶常綠闊葉林生態系統進行恢復和重建尤為急迫。我國擁有分布面積最廣、發育最典型的亞熱帶常綠闊葉林，是森林群落和多樣性保護的關鍵地區之一，對開展保護和研究工作有得天獨厚的優勢[11]。傳統的樣地調查缺乏長期持續地監測和數據積累[12]，難以全面客觀的反應群落的群落結構和多樣性特征；而建設固定樣地為森林群落的長期監測奠定了基礎，為生態學研究工作的深入開展提供了平臺，已成為研究森林動態的核心手段[13-14]。廣東翁源青云山省級自然保護區處于粵北山區向珠三角平原的過渡區域，也是熱帶-亞熱帶過渡區，區內有較典型、較完整的亞熱帶常綠闊葉林森林生態系統，同時也具備了過渡區的敏感性和獨特性，有較高的物種豐富度，研究其群落結構特征對實施生物多樣性的保護工作具有重要意義。本研究參照CTFS 的調查技術規范，在青云山自然保護區內建立了14 個0.16 hm2的固定樣地，以第一次調查數據為基礎對森林群落結構和區系特征進行分析，為該區域森林生態系統和生物多樣性保護提供參考。

1 研究地概況

青云山自然保護區位于粵北山區翁源縣東南部（24°14 ′22"～24°21 ′45" N，114°7 ′50"～114°17 ′25" E），最高峰青云山海拔1 245.5 m，最低點海拔219 m，相對高差1 026.5 m。地處中亞熱帶季風氣候區，具有明顯的季風氣候特征，年平均光照1 586.2 h，年平均氣溫20.6℃，年總積溫7 434℃，1 月平均氣溫11.3℃，7 月平均氣溫28.2℃，年平均相對濕度81%， 年平均降水量1 693.9 mm， 無霜期303 d。保護區地帶性土壤為紅壤，從山麓至山頂，依次垂直分布著紅壤、黃紅壤、山地黃壤、山地灌叢草甸土，土壤垂直帶譜較明顯。成土母巖主要有砂巖、礫巖和砂頁巖[15]。

2 研究方法

2.1 樣地設置與調查

于2016 年6 — 9 月 ， 參 照CTFS(Center for Tropical Forest Science) 的調查技術規范[16]，在青云山自然保護區典型地段設置了14 個0.16 hm2（40 m×40 m）的固定樣地（表1），樣地總面積達2.24 hm2，基本涵蓋了該區域的主要森林植物群落類型。用全站儀將每個樣地劃分為20 m×20 m 的樣方作為植被調查單元，每個20 m×20 m 的樣方再劃分為16 個5 m×5 m 的小樣方。用GPS 儀測定樣地四角和中心點的經緯度和海拔，并記錄每個樣地的坡度、坡向、采伐年份、郁閉度、干擾程度等信息。

表1 青云山自然保護區14 個固定樣地的基本概況Table 1 Basic information of 14 permanent plots in the Qingyunshan Nature Reserve

樣方內所有胸徑（DBH）≥1 cm 的木本、藤本、枯立木在胸徑處用紅色油漆標記，每個植株用1 mm 粗的包膠皮銅線或鋼釘在油漆標記上方10 cm 左右套掛帶有編號的鋁牌。記錄每個需要測量植株的樹種、胸徑、樹高、分枝狀態、生長狀況；以5 m×5 m 的樣方為基本單元，測定每個植株在樣方中的相對坐標，數據處理時將每個植株的坐標換算至20 m×20 m 的樣方中。

2.2 數據處理

物種重要值計算公式[17]為：

RA=(某一物種個體數/全部物種個體數)×100%

RF=(某一物種的頻度/所有物種的頻度和)×100%

RD=(某個樹種的胸高斷面積/全部樹種的總胸高斷面積)×100%

式中：IV為種重要值，RA為相對多度，RF為相對頻度，RD為相對顯著度。

參照Hubbell[18]的定義，將個體數≤1 株·hm－2的種定義為稀有種，1 株·hm－2＜個體數≤ 10 株·hm－2的種定義為偶見種。根據植株的生長狀況和林分實際情況，將1 cm≤DBH＜5 cm 的植株定義為小徑級植株，5 cm≤DBH＜20 cm 的植株定義為中徑級植株，DBH≥20 cm 的植株定義為大徑級植株。

木本植物科、屬分布區類型的劃分參考吳征鎰等論著的《中國種子植物分布區屬的分布區類型》[19]以及《世界種子植物科的分布區類型系統》[20]的標準。

3 結果與分析

3.1 物種基本組成

青云山自然保護區14 個樣地共記錄到DBH≥1 cm 的喬灌木植株共13 630 株，其中，存活植株13 147 株（包括9 933 株個體，771 個分枝和2 443 個萌枝），枯立木483 株；所有樣地內存活植株密度為5 869.20 株 ·hm－2，個體植株密度為4 434.36 株 ·hm－2。除31 個未鑒定的植株外，共記錄到植株216 種，包括喬木130 種、灌木75 種、藤本7 種、竹類4 種，分屬52 科110 屬，其中，裸子植物4 科4 屬4 種，雙子葉植物46 科100 屬206 種，單子葉植物2 科6 屬6 種。

在科級水平上，屬數最多的為樟科（Lauraceae，8 屬，7.27%），其次是山茶科（Theaceae，7 屬，6.36%）、大戟科（Euphorbiaceae，5 屬，4.55%）、金縷梅科（Hamamelidaceae，5 屬，4.55%）、木蘭科（ Magnoliaceae， 5 屬， 4.55%） 和薔薇科（Rosaceae，5 屬，4.55%）。個體數最多的為殼斗科（Fagaceae，1 750 株，17.62%），其次是樟科（1 292 株，13.01%）和禾本科（Gramineae，1 100 株，11.07%）。在屬級水平上，種數最多的為冬青屬（IlexL.，13 種，11.82%），其次是柯屬（LithocarpusBlume，9 種，8.18%）、木姜子屬（LitseaLam.，8 種，7.27%）和錐屬（CastanopsisSpach，8 種，7.27%）。個體數最多的為錐屬（1 217株，12.25%），其次是杜鵑花屬（RhododendronL.，895 株，9.01%）和杉木屬（CunninghamiaR. Br.ex A. Rich.，738 株，7.43%）。

從表2 可知：樣地內重要值≥2% 的物種共12 種，分別為杉木（Cunninghamia lanceolata(Lamb.)Hook.）、木荷（Schima superbaGardn. et Champ.）、羅浮柿（Diospyros morrisianaHance）、毛棉杜鵑花（RhododendronmoulmainenseHook. f.）、黧蒴錐（Castanopsisfissa(Champion ex Bentham) Rehder et E. H. W.）、栲（C.fargesiiFranch.）、羅浮錐（C.faberiHance）、 米櫧（C.carlesii(Hemsl.)Hayata.）、華潤楠（Machiluschinensis(Champ. ex Benth.) Hemsl.）、 鼠刺（IteachinensisHook. et Arn.）、毛竹（Phyllostachysedulis(Carri.) J. Houz.）和甜櫧（Castanopsiseyrei(Champ. ex Benth.) Tutch.），共占總重要值的48.99%，優勢度明顯。此外，這些物種的胸高斷面積、個體數、出現頻次分別占樣地總胸高斷面積、總個體數和總頻次的60.91%、41.07% 和31.43%（數據未列出）。

表2 青云山自然保護區固定樣地重要值≥ 2% 的12 個優勢種Table 2 Twelve dominant species with importance value ≥ 2% in the permanent plots in Qingyunshan Nature Reserve

3.2 區系組成分析

青云山自然保護區樣地216 種木本植物的52 科可劃分為9 個分布區類型，110 屬可分為12個分類區類型（表3）。科、屬的分布區類型均以熱帶性質為主，分別占總科數、總屬數的65.39%和70.00%。科的分布區類型以泛熱帶分布最多，共20 科；溫帶性質共8 科，占總科數的15.38%；世界分布10 科。屬的分布區類型以泛熱帶分布最多，共30 屬，其次為熱帶亞洲分布，共25 屬。此外，世界分布1 屬，為鼠李屬（RhamnusL.）；中國特有分布有3 屬，分別為石筆木屬（TutcheriaDunn）、杉木屬和半楓荷屬（SemiliquidambarChang）。

表3 青云山自然保護區固定樣地木本植物區系類型Table 3 The floral types of woody plants in the permanent plots in Qingyunshan Nature Reserve

3.3 種-面積曲線和種-個體曲線

從種-面積曲線（圖1）可知：面積較小時物種數隨面積增大迅速增加；當面積達到0.21 hm2時有103 個物種出現，占總物種數的47.69%；當面積達到1.41 hm2時有195 個物種出現，占總物種數的90.28%；當取樣面積達到1.80 hm2時有206 個物種出現，占總物種數的95.37%。

圖1 青云山自然保護區固定樣地木本植物種-面積曲線圖Fig. 1 The species-area relationship curve of woody plants in the permanent plots in Qingyunshan Nature Reserve

從種-個體曲線（圖2）可知：個體數較小時物種數隨個體數增加迅速增加；當個體數達到900 株時有114 個物種出現，占總物種數的52.78%；當個體數達到5 900 株時有195 個物種出現，占總物種數的90.28%；當個體數達到7 700 株時有206 個物種出現，占總物種數的95.37%。

圖2 青云山自然保護區固定樣地木本植物種-個體曲線圖Fig. 2 The species-individual accumulative curve of woody plants in the permanent plots in Qingyunshan Nature Reserve

3.4 物種多度

物種多度分布情況（表2、圖3）表明：青云山自然保護區樣地數量最多的樹種為杉木，個體數738 株，占總株數的7.43%；其次為毛棉杜鵑花，個體數528 株，占總株數的5.32%；羅浮柿個體數525 株，占總株數的5.29%。個體數最多的前10 個物種個體數共4 299 株，占總個體數的43.28%；個體數最多的前56 個物種個體數共8 949 株，占總個體數的90.09%。個體數超過100 株的有30種，占總株數的75.08%。

圖3 青云山自然保護區固定樣地木本植物多度分布圖Fig. 3 The species abundance distribution of woody plants in the permanent plots in Qingyunshan Nature Reserve

樣地內偶見種95 種，個體數共824 株，占總株數的8.3%。稀有種62 種，個體數共87 株，占總株數的0.88%；僅有1 株的植株有37 種。稀有種中，包含種數最多的為樟科共9 種，其次為冬青科和殼斗科各有4 種；包含種數最多的為冬青屬共4 種，其次為木姜子屬、泡花樹屬（Meliosma）和柯屬各有3 種（數據未列出）。偶見種與稀有種共占總物種數的72.69%。

3.5 徑級結構

樣地內所有個體平均胸徑為6.15 cm，半楓荷（Semiliquidambar cathayensisChang） 的胸徑最大，為86.2 cm。胸高斷面積最大的物種為杉木，共4.390 m2，其次為黧蒴錐（4.358 m2）和米櫧（4.335 m2）。徑級分布呈倒 “J” 形，小徑級植株個體數最多，共5 723 株，占總數的57.62%；物種數有196 種，占總物種數的90.74%。中徑級植株個體數共3 878 株，占總個體數的39.04%；物種數有150 種，占總物種數的69.44%。大徑級植株個體數共332 株，占總個體數的3.34%；物種數有51 種，占總物種數的23.61%（圖4）。

圖4 青云山自然保護區固定樣地木本植物徑級分布圖Fig. 4 Size-class distribution of the woody plants in the permanent plots in Qingyunshan Nature Reserve

從圖5 可以看到：物種數隨起測胸徑的增大逐漸減少，并無明顯斷層現象。最大胸徑≥ 6 cm的物種共200 種，占總物種數的92.59%；最大胸徑≥20 cm 的物種共51 種，占總物種數的23.61%；最大胸徑≥45 cm 的物種僅4 種，占總物種數的1.85%， 分別為米櫧（ 45.9 cm， 2 株）、 紅錐（Castanopsis hystrixMiq.，49.8 cm）、甜櫧（55 cm）和半楓荷（86.2 cm）。

圖5 青云山自然保護區固定樣地木本植物種數隨起測胸徑增加的變化Fig. 5 Number of species increased with the minimum diameter of the woody plants in the permanent plots in Qingyunshan Nature Reserve

對重要值≥2% 的12 個優勢種的徑級結構分析（圖6）表明，杉木、木荷、羅浮柿、羅浮錐、栲、毛棉杜鵑花、華潤楠的徑級結構接近倒 “J”形，其中，杉木、木荷、羅浮錐、栲和華潤楠集中在中徑級植株，分別占個體數的72.49%、46.44%、62.99%、54.55% 和51.04%；羅浮柿和毛棉杜鵑花集中在小徑級植株，分別占個體數的53.33% 和59.66%；杉木、羅浮柿和毛棉杜鵑花的大徑級植株極少，分別為5 株（0.68%）、5 株（0.95%）和2 株（0.38%）。黧蒴錐、毛竹和甜櫧的徑級結構呈單峰型，近似正態分布，黧蒴錐在胸徑12 cm 處出現峰值，82.52% 的個體集中在中徑級上，小徑級植株數占6.99%，大徑級植株數占10.49%；毛竹在胸徑9 cm 處出現最高峰，72.81% 的個體集中在中徑級上，小徑級植株占27.19%，無大徑級植株；甜櫧在胸徑11 cm 處出現高峰，74.82% 的植株集中在中徑級上，小徑級植株占15.83%，大徑級植株占9.35%。米櫧的徑級結構呈雙峰型，分別出現在胸徑3 cm 和胸徑12 cm 處，53.48% 的個體集中在中徑級植株上，并在胸徑6 cm 和胸徑8 cm處出現了明顯的斷層。鼠刺的徑級結構呈 “L” 型，大部分植株集中在小徑級上，占個體數的95.27%，缺少中徑級和大徑級的植株。

圖6 青云山自然保護區固定樣地重要值≥2% 的12 個優勢種徑級分布圖Fig. 6 Size class distribution of twelve dominant species with importance value ≥ 2% in the permanent plots in Qingyunshan Nature Reserve

4 討論

4.1 區系特征

青云山自然保護區樣地的樹種在科級水平上以樟科、山茶科、大戟科、金縷梅科、木蘭科等為主，在屬級水平上以冬青屬、柯屬、木姜子屬、錐屬、杜鵑花屬等為主，多為中亞熱帶常綠闊葉林常見的代表性科[21]；從植物區系組成看，青云山樣地熱帶性質的科和屬分別占總科數和總屬數的65.39% 和70.00%，溫帶性質的科和屬分別占總科數和總屬數的15.38% 和26.36%，與烏巖嶺[22]、武夷山[23]、古田山[24]、天童[25]等亞熱帶常綠闊葉林樣地相似，反映了該地植物區系較典型的亞熱帶性質。同時，熱帶成分遠高于溫帶成分，也反映了青云山樣地植物區系具有從亞熱帶向熱帶過渡的特點。

4.2 物種組成

青云山自然保護區2.24 hm2的樣地中共記錄到DBH≥1 cm 的喬灌木植株52 科110 屬216 種，與同為亞熱帶常綠闊葉林的鼎湖山20 hm2樣地（210 種 ）[26]、 烏 巖 嶺9 hm2樣 地 （200 種 ）[22]、武夷山9.6 hm2樣地（171 種）[23]、古田山24 hm2樣地（159 種）[24]、黃山10.24 hm2樣地（153 種）[27]、天童20 hm2樣地（152 種）[25]等相比，面積更小的青云山樣地記錄了更多的物種數量。這可能是因為青云山地處熱帶—亞熱帶過渡區，復雜多樣的氣候促使不同的植物區系交匯融合，特別是熱帶區系植物的出現，豐富了該區的物種多樣性。另一方面，青云山樣地的部分林分尚未郁閉，林下植物較豐富；隨著演替的進行，林分逐漸郁閉，頂級群落物種占據優勢地位，群落前期的先鋒樹種和林下不耐蔭的植物將被淘汰，物種豐富度會有所減少。再者，本研究設置的樣地較分散，不同的樣地可能處于不同林分，樣地內的物種組成差異較大，使得青云山樣地的總面積較小但記錄到的物種數量較多。相關研究表明，稀有種是群落功能的重要載體之一，對生物多樣性的維持有重要貢獻[28-30]。青云山樣地稀有種比例較低，為28.70%，低于烏巖嶺（29.5%）[22]、天童（36.2%）[25]、古田山（37.1%）[24]、黃山（45.1%）[27]、九連山（45.88%）[31]鼎湖山（52.38%）[26]等亞熱帶常綠闊葉林樣地。這可能是因為該地處于熱帶—亞熱帶過渡區，且熱帶特征明顯，落葉成分較少，使稀有種數量也相對較少，這與丁暉等[23]的研究結果相似。另一方面，人為干擾程度也會影響稀有種的數量[25-26]，青云山樣地總體上受干擾情況較少，過度采伐、偶然遷入等情況鮮有發生，這也減少了稀有種出現的可能性。此外，王斌等[32]認為，隨取樣面積的減小，樣地內稀有種比例呈逐漸減少的趨勢，青云山樣地為2.24 hm2，相較其他亞熱帶常綠闊葉林樣地面積較小，取樣面積增大可能會使稀有種出現的概率增加。

4.3 徑級結構

徑級結構分析表明，青云山保護區樣地在封山育林后未受到嚴重的破壞，群落總體更新良好，呈穩定增長型；杉木、木荷、羅浮柿等物種有充足的幼苗進行自然更新；黧蒴錐、毛竹和甜櫧徑級結構呈近似正態分布的單峰型，是衰退型的種群，隨著演替進行可能會被其他樹種取代而消亡；米櫧的徑級結構呈雙峰型，有明顯的斷層，可能受到過一定的人為干擾。研究發現，群落內仍存在大量的先鋒樹種，這些樹種大多數優勢地位明顯，且未有明顯的衰退跡象，反映了青云山群落目前仍處于演替的初級階段。

本研究基于青云山自然保護區固定樣地的調查數據，較為全面的分析了該區域森林群落結構和區系特征，結合長期的監測工作，為該區域森林生態系統和生物多樣性保護提供科學依據，也為深入探討群落演替、種間關系、物種共存機制、環境因子的空間異質性等生態學問題打下基礎。

5 結論

本研究結果表明：該區共記錄到胸徑≥1 cm的木本植物52 科110 屬216 種；植物區系以熱帶性質為主，還具有從亞熱帶向熱帶過渡的特點；樣地內個體徑級結構大部分呈倒 “J” 形分布，同時群落內還存在大量的先鋒樹種。綜上所述，青云山自然保護區亞熱帶常綠闊葉林群落物種組成豐富，群落總體更新良好并處于演替初期，該研究結果可為該區域森林生態系統和生物多樣性保護提供參考。

致謝：廣東翁源青云山自然保護區管理處林有成、鄧永恒、曾獻興、謝沖林，中國林業科學研究院熱帶林業研究所李意德、駱土壽、吳建輝、李艷朋、王家鳴、王中清在本研究野外調查中給予大力支持和幫助，特此感謝！