昆崳山腮扁葉蜂蟲基指數模型

胡瑞瑞，梁 軍，謝 憲，張英軍，張星耀,

(1. 中國林業科學研究院森林生態環境與保護研究所，國家林業與草原局森林保護學重點實驗室，北京 100091；2. 天津市植物保護研究所，天津 300000；3. 昆崳山森林生態系統定位研究站，山東 煙臺 264100)

昆崳山腮扁葉蜂（Cephalcia kunyushanica）是昆崳山特有的食葉昆蟲，于1983 年首次在昆崳山森林生態系統中被發現，為膜翅目（Hymenoptera）扁葉蜂科（Pamphiliidae）昆蟲[1]。在昆崳山地區，昆崳山腮扁葉蜂從每年6 月份開始為害，直到8 月份結束，為害時間可持續50～60 d[2-3]。該食葉害蟲發生較輕時，松樹呈枯黃狀態，發生嚴重時則會使松樹致死。昆崳山腮扁葉峰的幼蟲會在松針基部以吐絲結網的形式筑巢。

森林蟲害的暴發主要是由蟲口密度失調引起的，而害蟲的蟲口密度既受生物因素的影響，又受環境因素的作用。如：植食性昆蟲多定居在寄主植物豐富、營養資源充足的林分中[4-5]；非寄主植物揮發物對害蟲的拒避或引誘行為影響害蟲在林分中的分布和數量[6]；人類作為重要的生物因素之一，其活動顯著影響森林生態系統，例如木產品貿易活動會增加害蟲的引進率[7]；天敵也被證明對害蟲的數量具有重要的調控作用[8]。因此，上述因子中的任何一項或幾項都有可能引起害蟲種群密度的驟然增大，造成蟲害的暴發[9]。但在眾多因子中，我們無法定量判斷每一項因子（林分因子、立地因子或氣候因子等）對蟲害產生的作用等級，為此，需要有一種方法，能夠將影響蟲害發生的某項因子從綜合因子中分離出來，定量評價其對該區域的病害潛在發生程度的作用等級。

森林害蟲的種群密度由生物因素和非生物因素共同決定。具體來說，包括寄主植物、害蟲的特性、環境條件及人類活動，因為對同一研究區域的純林生態系統而言，氣候條件相似，特定害蟲對同一種寄主植物的侵染能力相同，且同一樹種感、抗蟲的能力亦相同。同時，本文將所研究的樣地選定在處于自然演化狀態或人為干擾方式、強度一致的純林生態系統中，即影響同一研究區域純林中蟲害發生的四大因素基本相同。但在同一森林生態系統內部，常出現因林分結構和立地條件的不同而使蟲害的發生程度不同的現象。所以，此時可將影響特定蟲害發生狀況的差異歸因于純林林分因子和立地因子的綜合作用。

基于森林蟲害發生的基本原理，將影響同一研究區域內純林發生特定蟲害嚴重程度的差異歸因于林分因子和立地因子的綜合作用。為了定量評價與某純林林分因子共同作用后，立地因子對特定蟲害的潛在發生程度的作用等級而提出的指標，將其稱為蟲基指數（Pest based index，PBI），其值域為0～100，定量描述其作用等級的前提是對該指標進行量化。

1 研究區概況與研究方法

1.1 研究區概況

昆崳山（121°41′34″～121°48′04″ E，37°11′50″～37°17′22″ N）位于山東半島東部，東與黃海毗鄰，北與渤海相望，總面積15 416.5 hm2。昆崳山區氣候溫和，年均溫為12.3 ℃，年降水量為800～1 200 mm，年均相對濕度62.6%，無霜期200～220 d。土壤多為棕壤，且大部分為沙質壤土。森林類型有赤松（P.densifloraSIEB. et ZUCC.）林、黑松（Pinus thunbergiiParl.）林、日本落葉松（Larix kaempferi（Lamb.）Carr）林、杉木（Cunninghamia lanceolata(Lamb.) Hook.）林、針葉樹——麻櫟（Quercus acutissimaCarruth.）林、針葉樹——雜木林和闊葉林6 種。赤松林作為昆崳山的主要建群種，從山麓至海拔800 m 均有分布。

昆崳山腮扁葉蜂的發生情況如表1 所示。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置 依據昆崳山二類森林資源調查數據提供的信息，于2017 年5 月—8 月進行樣地的選取并展開調查工作。選取齡階相同、林相整齊、空間分布均勻的赤松純林，設立121 個臨時調查樣地（30 m×30 m）。

1.2.2 昆崳山腮扁葉蜂的調查、記錄 在每塊樣地內的4 角和中心各取2 株赤松，利用目測和望遠鏡相結合的方法，統計上述10 株赤松的蟲巢數，因為蟲巢內常有2～4 頭幼蟲，所以平均株蟲口密度按3 倍蟲巢數計算[10]；然后按五級分級加權平均數法[11]對蟲情指數進行計算，蟲害分級標準見表2。蟲情指數計算公式如下：

調查樣地的林分密度、平均樹高、胸徑、枝下高、郁閉度、冠幅6 個林分因子。其中，樹高、枝下高、胸徑和冠幅通過調查上述10 株樣本木獲得，郁閉度使用CI-110 冠層數字成像儀（CID Inc.,Vancouver, Washington State USA）測得。

表1 昆崳山腮扁葉蜂發生特征 Table 1 Occurrence characteristics of Kunyushan web-spinning sawfly

表2 昆崳山腮扁葉蜂為害株分級標準Table 2 Standard for strain classification of Cephalcia kunyushanica

1.3 蟲基指數定量方法

蟲基指數的定量方法包含以下9 個步驟：

1）樣地的設立。在林齡相對一致的純林生態系統中選定標準樣地，并以特定蟲害作為研究對象。

2）蟲情指數的調查、記錄。調查特定純林中主要蟲害的發生情況，然后按五級分級加權平均數法求出蟲情指數，用它作為蟲基指數模型的縱坐標。

3）林分因子的調查。指標和方法參照1.2.2。

4）關鍵林分因子的篩選。通過逐步回歸法對上述林分因子進行篩選，將選出的某個關鍵林分因子或某幾個關鍵林分因子組成的綜合變量作為蟲基指數模型的自變量。

5）基準點的確定。基準點對蟲基指數模型的影響十分顯著，選擇不當會影響對蟲情指數的準確評價。本研究將基準點定義為主曲線的蟲情指數為50 時對應的關鍵林分指標值。

6）備選主曲線模型的建立。先通過80% 的樣本數據點在散點圖中的分布趨勢，初步確定主曲線的類型，然后在Origin 8.0 中建立下列3 個模型，將其作為備選主曲線。

1.4 數據分析

采用Microsoft Excel 2007 處理實驗數據，采用SPSS 軟件（22.0 版）進行逐步回歸分析，采用Origin 作昆崳山腮扁葉蜂蟲情指數與關鍵林分因子的曲線圖。

2 結果與分析

式中x為經逐步回歸分析后，篩選的某個關鍵林分因子或由某幾個關鍵林分因子組成的綜合變量。

7）主曲線模型的確定和評價。主曲線模型的評價包含兩部分：第一，對所構建的蟲基指數模型本身的評價，主要通過決定系數R2和均方根誤差RMSE來評價；第二，利用未參加建模的數據（20% 樣本數據）對由蟲基指數模型推算出的蟲情指數進行評價，除R2和RMSE外，還選用平均誤差MAE、總體相對誤差TRE和平均預估誤差MPE3 個指標，確定模型的擬合效果和可靠性[11-12]。檢驗公式為：

決定系數：

8）主曲線的繪制。通過選定的方程模型繪制主曲線圖。

9）曲線群的建立。采用等比值法，以蟲情指數為50 時的林分要素值為基準點，以主曲線為中心，通過等比值法分別向上、向下各擬合出2 個函數模型，共5 個函數模型。

2.1 昆崳山腮扁葉蜂蟲基指數主曲線

2.1.1 影響昆崳山腮扁葉蜂關鍵林分因子的篩選在揭示昆崳山腮扁葉蜂的發生與赤松純林林分因子的關系中，胡瑞瑞等[13]已經通過逐步回歸法證明枝下高、林分密度和冠幅能較準確地估計蟲情指數的變化；且偏相關分析表明蟲情指數與冠幅的偏相關程度最高。所以，本研究選擇冠幅為昆崳山腮扁葉蜂蟲基指數模型的橫坐標。

2.1.2 昆崳山腮扁葉蜂蟲基指數主曲線模型的確定和評價 利用80% 的樣本數據分別擬合模型（2）～（4）式，并根據（5）和（6）式計算決定系數R2和均方根誤差RMSE，其結果見表3。綜合各擬合方程的決定系數R2和均方根誤差RMSE以及林地中蟲害隨平均冠幅發生的實際規律，確定冠幅——蟲情指數的主曲線方程為Q=75.53/(1+e－0.84x+3.40)，計算得平均冠幅基準點為4.85 m，表示在該平均冠幅值下，赤松林樣地遭受昆崳山腮扁葉蜂為害的嚴重程度是50。擬合模型的0.523 0 根據總決定系數等于1 的原理，則誤差項的決定系數為1－0.523 0=0.477 0。表明影響昆崳山腮扁葉蜂蟲情指數的52.30% 是由冠幅引起的，尚有47.70%是由以立地因子為主的其他因素和誤差所致。

表3 各主曲線擬合結果Table 3 The fitting result of each guide curve

確定主曲線方程的表達式后，用未參與建模的24 個樣地的數據對進行場外檢驗。5 個評價指標分 別是R2=0.504 0，RMSE=16.606 2，MAE=9.577 0，TRE=－2.66%，MPE=10.72%。MPE=10.72%說明平均預估精度為89.28%，TRE的值較趨近于0，說明所擬合方程可信度較高。

2.1.3 昆崳山腮扁葉蜂主曲線的繪制 在確定最優主曲線方程后繪制主曲線圖（圖1）。由主曲線可知，當平均冠幅小于2.00 m 時，蟲情指數隨平均冠幅的增加而緩慢上升；當平均冠幅在2.00～6.00 m 之間時，蟲情指數隨著平均冠幅的增大而顯著增大；當平均冠幅大于6.00 m 時，蟲情指數的增加幅度減小，說明此時平均冠幅對蟲情指數的影響作用較小。

2.2 昆崳山腮扁葉蜂蟲基指數曲線群的繪制

由主曲線Q=75.53/(1+e－0.84x+3.40) 得：

QⅠ、QⅡ、QⅢ、QⅣ和QⅤ分別表示曲線群中5 條蟲基指數曲線的蟲情指數。曲線群圖（圖2）所示，蟲基指數Ⅴ所反映的立地狀況非常適合昆崳山腮扁葉蜂的發生，它對昆崳山腮扁葉蜂的潛在發生程度的作用等級為Ⅴ級；代入公式（14）得，當冠幅大于3.45 m 時，該樣地的蟲情指數就達50 以上，說明這類立地與赤松不匹配。對蟲基指數Ⅰ的林地而言，昆崳山腮扁葉蜂在這類立地中極輕度發生；蟲情指數在冠幅小于5.50 m 的范圍內有較小幅度的增加，之后趨于平緩。所以在蟲基指數Ⅰ的林地中，具有任意平均冠幅的赤松林均較小程度的遭受昆崳山腮扁葉蜂的為害。

2.3 昆崳山腮扁葉蜂蟲基指數的應用

圖1 昆崳山腮扁葉蜂蟲基指數主曲線Fig. 1 Guide PBI curve of Japanese red pine needle blight

圖2 昆崳山腮扁葉蜂蟲基指數曲線群Fig. 2 PBI curve group of Japanese red pine needle blight

根據蟲基指數的定義，凡位于2 條中線范圍內的點均表示同一等級的蟲基指數。為更準確、簡便地在蟲基指數曲線群圖中判斷出任一赤松（34±2 a）純林地的蟲基指數狀況，需在上述蟲基指數曲線群（圖2）的基礎上，繼續按等比值法擴展出4 條中線（圖3），4 條中線的表達式如下：

圖3 昆崳山腮扁葉蜂蟲基指數曲線群（含中線）Fig. 3 PBI curve group of Japanese red pine needle blight(Containing midcourtline)

Q20=30.21/(1+e－0.84x+3.40)；Q40=60.42/(1+e－0.84x+3.40)；Q60=90.63/(1+e－0.84x+3.40)；Q80=120.85/(1+e－0.84x+3.40)

其中，Q20、Q40、Q60和Q80均表示冠幅基準點處的蟲情指數，分別為20、40、60 和80。即若樣本點落在Q20以下時，則該赤松林地的蟲基指數為Ⅰ；若樣本點落在[Q20，Q40）區間內，則該赤松林地的蟲基指數為Ⅱ； 若樣本點落在[Q40，Q60）區間內，則該赤松林地的蟲基指數為Ⅲ；若樣本點落在[Q60，Q80）區間內，則該赤松林地的蟲基指數為Ⅳ；當樣本點落在中線Q80及以上，則該赤松林地的蟲基指數為Ⅴ。

若調查某赤松（34±2 a）純林的平均冠幅是4.55 m，蟲情指數為25，則基于昆崳山腮扁葉蜂蟲基指數曲線群（含中線）圖（圖3），此點落在中線Q20以上和Q40以下，所以按照上述蟲基指數曲線群圖的應用依據，可知該樣地蟲基指數為30，潛在遭受昆崳山腮扁葉蜂為害的程度為Ⅱ級，即蟲害在此立地條件下輕度發生；若調查林地的平均冠幅是3.79 m，蟲情指數為24，則此點落在中線[Q40，Q60）區間內，說明該樣地的蟲基指數為50，立地對昆崳山腮扁葉蜂潛在發生程度的作用等級為Ⅲ級。

3 討論

昆崳山森林生態系統在將近40 年的封山育林過程中，沒有通過噴施化學農藥的方法對森林病蟲害進行處理，且整個林區森林人為干擾少，基本上處于自然演化的狀態，在全國比較罕見。昆崳山森林的自然生長狀態為研究森林演替過程，病蟲害的發生規律及生物多樣性的變化提供了理想的場所。昆崳山是我國赤松天然林的原生地和分布中心，在該地區的分布面積有11 546.3 hm2。大面積的赤松天然林為本研究提供了充足的純林樣地，且在昆崳山區的赤松純林中，病蟲害種類較少，可以減少對所研究蟲害相關指標的干擾；又因氣候條件在同一研究區域的純林生態系統中相似，所以可不將其作為影響因子。

以昆崳山區相對同齡的赤松純林為研究對象建立蟲基指數模型，林分因子的逐步回歸分析表明，影響昆崳山腮扁葉蜂發生的重要林分因子有冠幅、枝下高和林分密度，偏相關分析進一步證明冠幅是影響昆崳山腮扁葉蜂發生最關鍵的因子，所以將它作為昆崳山腮扁葉蜂蟲基指數模型的橫坐標。依據本研究提出的蟲基指數模型的建立方法，建立昆崳山腮扁葉蜂蟲基指數主曲線模型和曲線群圖。主曲線的表達式為： Q=75.53/(1+e－0.84x+3.40)， R2=0.523 0，RMSE=15.427 6。模型的5 個場外檢驗指標值亦證明該模型符合精度要求和蟲害隨冠幅發生的實際規律，為后續開展與此相關的研究提供了準確性保障。

主曲線代表 “所有立地條件下的各樣本蟲害的發生程度與關鍵林分因子之間的關系”。理論上，如果每個樣地的蟲情指數的差異均由林分因子引起，則主曲線圖中各點應落在主曲線上。但實際中很多點沒有落在主曲線上，且距主曲線有不同的離差，這種現象正是由各樣地的立地對蟲害的發生具有不同的作用及誤差所引起。因此在昆崳山腮扁葉蜂蟲基指數主曲線的基礎上，采用等比值法建立曲線群圖。依據昆崳山腮扁葉蜂蟲基指數曲線群圖，基于關鍵林分因子影響下的純林有林地發生蟲害的程度，來評價其所處立地對蟲害的潛在發生程度的作用等級。

與以往用有蟲株率、蟲情指數或蟲口密度來評價森林蟲害的發生狀況[14-16]相比，本研究在主曲線的基礎上所形成的由5 條曲線組成的曲線群圖不僅能查找出以定量數值表示的蟲基指數，還可以定量評價出不同的立地對蟲害的影響程度或作用等級。同時，本研究以立地因子為評價要素，為后續研究中預測無林地種植赤松后遭受昆崳山腮扁葉蜂為害的嚴重程度提提供可靠的理論支撐。5 條曲線在基準點的值分別為10、30、50、70、90，此值代表了昆崳山腮扁葉蜂在赤松純林中由于立地的不同而表現的潛在發生程度，或是立地對該蟲害潛在發生程度的作用等級，即不同的蟲基指數值。自下而上分別表示為：Ⅰ級——極輕度蟲害發生、Ⅱ級——輕度蟲害發生、Ⅲ級——中度蟲害發生、Ⅳ級——重度蟲害發生、Ⅴ級——特重度蟲害發生。由蟲基指數Ⅰ的曲線可知，生長在這類立地中的赤松不易遭受昆崳山腮扁葉蜂的為害，所以這類立地對昆崳山腮扁葉蜂的作用等級最小。理論上講，該曲線顯示任一平均冠幅的赤松林發生蟲害的嚴重程度均無較大程度的變化。曲線簇圖可以為赤松純林合理、有效的管理提供理論基礎，通過調控不同類型林地的冠幅大小而使得蟲害的發生程度保持在一個較低水平。

昆崳山腮扁葉蜂蟲基指數指標及模型為闡明昆崳山腮扁葉蜂的發生機理提供新思路，突破以往單純依賴人工措施調控蟲害的觀念，完善了昆崳山腮扁葉蜂的防治理論和生態學理論。將森林保護學與生態學緊密結合，運用生態學理論與方法，從全新的視角解析昆崳山腮扁葉蜂受林分因子、立地條件的影響過程。但本研究所選赤松純林樣地屬于臨時樣地，由于臨時樣地的相關數據是在短期內測量完成的，使昆崳山腮扁葉蜂蟲基指數模型的誤差增加，加之該模型目前只適用指導昆崳山區赤松的種植。因此，今后的研究需在特定區域內設立固定樣地，以提高模型的精度；同時需繼續建立昆崳山腮扁葉蜂侵染其它針葉樹種的蟲基指數曲線群，進而達到通過配置合適的樹種，人為減少森林蟲害的目標。

4 結論

（1）對蟲基指數概念的定性描述是合理的，它可定量評價赤松林的立地因子對昆崳山腮扁葉蜂的潛在發生程度的作用等級。（2）依據所提蟲基指數的定量方法建立昆崳山腮扁葉蜂蟲基指數主曲線模型，對所建模型進行檢驗，證明模型可靠，說明定量方法是正確的。（3）昆崳山腮扁葉蜂蟲基指數主曲線模型和曲線群圖可以為赤松純林合理、有效的管理提供理論基礎，將昆崳山腮扁葉蜂發生的嚴重程度控制在一個較低的水平，從而達到真正實現森林有害生物生態控制的目的。