尾巨桉雜種F1 與抗風性關聯的性狀分析及其選優

沈 樂，徐建民，李光友，胡 楊，伍世杰，梁國堅，白惠文

(中國林業科學研究院熱帶林業科學研究所，熱帶林業研究國家林業和草原局重點實驗室，廣東 廣州 510520)

我國位于太平洋西部，常受到臺風危害，華南地區是桉樹人工林主要栽培區，83% 的桉樹種植在兩廣、海南和福建東南沿海，該區域臺風登陸頻繁[1]，抗風桉樹品種的選育十分必要。早期抗風樹種的選擇主要用于以保護農田、果園和橡膠林，以提高農業產量為目的設置防風林帶[2]， 包括木麻黃（Casuarina）、松樹(Pinus)、相思類(Acacia) 和桉樹(Eucalyptus)[3-5]；在后期的研究中主要以提高林木木材產量為目的進行林木抗風選育，主要研究內容為探索影響林木抗風能力的因素。近年來，國內已逐步開展了桉樹抗風遺傳相關分析和分子育種研究[6]。國外涉及林木抗風研究的很大一部分是通過構建林木風倒、風折的模型來研究林木抗風機理[7-8]。

影響林木抗風性的因素主要包括地形、立地條件、風力等氣象因素和物種特性等，從林木育種角度，更多關注樹種特性和生物學特性對林木抗風能力的影響，已有學者對林木生長性狀、形質性狀、材質性狀以及根系等對林木抗風性能的影響展開了研究，其中，相關研究表明，根系數量是決定林木抗風性的主要因子之一[9]；淺根系使林木在臺風中容易出現倒伏的情況[10]；朱成慶[11]通過研究27 個桉樹無性系表明，林木的高徑比也是影響抗風性的主要因素之一；國外學者研究發現，樹體較大的樹木(包括胸徑和樹高) 所受到的風害較嚴重[12-13]；許秀玉等[14-15]研究表明，在樹體形態、根系與材性等影響因子中，木材材性所占權重最多，木材纖維寬度和彈性模量是影響總風害率的2 個最主要指標，其中，纖維寬度是影響樹木抗風性的最大因素。另有研究表明，颶風造成的樹木死亡率和木材密度存在負相關關系[16-17]；Francis[18]同樣發現，木材密度越高、彈性模量越大越不容易出現斷干和倒伏現象，其中，冠幅、干形和葉片密度等形質性狀也是影響抗風性能的主要因素之一。

2017 年8 月，13 號強熱帶風暴 “天鴿” 在廣東珠海、臺山紅嶺之間登陸，中心附近風力14 級。僅隔4 d，14 號臺風 “帕卡” 又在廣東臺山東南部沿海登陸，中心附近風力12 級，正面襲擊了距離海岸線較近的本研究雜種子代測定林。國內針對桉樹抗風性的研究中，大多以不同種源和無性系材料進行抗風性調查研究，未對具有完整交配設計的雜交種進行抗風評價，且鮮見木材化學組分與抗風性相關研究的報道。因此，本文依據 “天鴿” 和 “帕卡” 雙臺風襲擊后的風害調查數據，結合尾巨桉雜種生長、形質性狀和木材材質性狀進行相關分析，闡明尾巨桉雜種的抗風性與生長、形質性狀，木材材性及化學組分之間的表型和遺傳相關關系，并根據育種目標，采用獨立淘汰法和主成分分析進行優選，旨為選出速生、材質優良且抗風的良種，并為今后桉樹抗風良種選育提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況與田間試驗鋪設

試驗林位于廣東省江門市新會區羅坑鎮（112°52' E，22°22' N），試驗地概況、試驗設計和參試材料與參考文獻[19] 中的一致。尾巨桉(Eucalyptus urophylla×E.grandis) 雜交組合以尾葉桉(E. urophyllaS.T. Blake.) 為母本、 巨桉(E.grandisHill.) 為父本，采用6×6 析因交配設計獲得36 個組合雜種（表1）。

表1 尾葉桉和巨桉6×6 交配設計的交配列陣圖Table 1 Reciprocal crosses design among six Eucalyptus urophylla and six E. grandis parents

1.2 生長、形質性狀和材質性狀的測定

臺風危害前，測定了10.3 年生時的生長性狀（樹高（H）、胸徑（DBH））和材質性狀材料的取樣，調查保存率和形質性狀（冠幅和干形）。冠幅以樹干為中心，實測南、北2 個方向的冠幅直徑，取均值。干形分4 級評定，1 級為主干通直、無分叉或無大枝，得4 分；2 級為輕微彎曲，少分叉或有大枝，得3 分；3 級為1 個彎曲，2 個分叉或有大枝，得2 分；4 級為樹干2 個彎曲，有多分叉或2 個以上大枝，得1 分。單株材積(V,m3) 計算公式如下：

1.2.1 材質性狀材料取樣 在5 株小區中選取2 株平均木，沿南北方向在胸徑處用內徑5 mm 的生長錐鉆取木芯。用于測定木材基本密度和纖維特性等材性指標；在樣木朝南1.3 m 處取木質部3 cm 厚木塊，磨成木材粉末過篩，取過40 目不過60 目粉末作為樣品。

1.2.2 材質性狀及化學組分的測定 木材基本密度采用排水法測定[20]，木芯經過離析后，采用纖維質量分析儀(FQA-code IDAO2) 測定纖維長和纖維寬，并計算纖維長寬比。在6 個重復中選擇4 個重復的樣品測定木材的化學組分，樣品經丙酮抽提后取絕干樣品0.1 g，并在樣品中加入1.5 mL72% 硫酸，充分攪拌后加入56 mL 的去離子水，放置高壓滅菌鍋120 min，使用G3 坩堝進行抽濾，并將坩堝放置105℃烘箱烘6 h，烘干前后稱質量，坩堝前后質量差為不溶木素的含量；另取10 mL 抽濾得到的溶液，使用紫外分光光度計測量酸溶木素含量，剩余抽濾所得溶液用5 mol·L－1的氫氧化鈉調至中性，使用戴安離子色譜ICS3000 型測量糖類含量[21-22]，其中，纖維素含量等于聚葡萄糖含量，半纖維素含量等于聚阿拉伯糖、聚半乳糖、聚木糖、聚甘露糖4 種聚糖的總和，木質素含量等于不溶木素與酸溶木素之和。

1.3 抗風等級測定

風害調查與臺風前生長、形質性狀和材質性狀取樣時間僅相隔15 d，以5 級風害等級評估林木受損情況， 估算相應的抗風值（ Wind resistance value；WRV）。Ⅰ級，樹干沒有明顯傾斜（沒有受風害），得5 分；Ⅱ級，樹干傾斜小于45 度，得4 分；Ⅲ級，樹干傾斜大于45 度，不可恢復生長，得3 分；Ⅳ級，樹干折斷高度為樹高1/2 以上，得2 分；Ⅴ級，樹干折斷高度為樹高1/2 以下，得1 分。

抗風和干形數據在進行方差分析、遺傳參數估算前進行反正弦轉換。風害后的保存率（%）和各級風害率計算公式如下：

保存率=（Ⅰ級所占的數量+Ⅱ級所占的數量）/總株數×100%

Ⅰ級風害率=Ⅰ級所占的數量/總株數×100%

Ⅱ級風害率=Ⅱ級所占的數量/總株數×100%

Ⅲ級風害率=Ⅲ級所占的數量/總株數×100%

Ⅳ級風害率=Ⅳ級所占的數量/總株數×100%

Ⅴ級風害率=Ⅴ級所占的數量/總株數×100%

1.4 選擇方法

1.4.1 獨立淘汰法選優 以紙漿材為培育目標，選擇單株材積、基本密度、抗風值均大于總體均值的雜種組合作為優良雜種。

1.4.2 主成分分析法選優 使用R 統計軟件對13 個雜種性狀進行主成分分析，并根據主成分綜合得分進行雜種排序，具體方法參考文獻[23]，其中，負向選擇指標取其倒數使其正向化[24]。

2 結果與分析

2.1 雜種的抗風表現

由圖1 可知：尾巨桉雜種的Ⅰ級、Ⅱ級風害率和總體保存率均顯著高于尾葉桉純種對照，雜種的Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ級風害率均顯著低于對照，表明雜種遭受風害時產生的嚴重損害比對照少，同時也反應了雜種的抗風表現明顯優于純種對照。將雜種分為5 個徑階，4 cm 為1 個徑階[25]，計算每個徑階的各級風害率。圖2 表明：受臺風影響，試驗林中雜種個體主要遭受Ⅰ級和Ⅴ級風害，隨著徑階的遞增，Ⅴ級風害占比逐漸增多，即個體胸徑越大，越易發生主干折斷；胸徑為26.0～29.9 cm 的林木全部被折斷，胸徑為6.0～9.9 cm 的林木比胸徑為10.0～17.9 cm 的林木更易發生主干折斷。

圖1 雜種與母本對照的各級風害率和總體保存率對比Fig. 1 Comparison of wind damage rate and general preservation rate of hybrids and maternal as controls

圖2 不同徑階的各級風害占比Fig. 2 Wind damage rate of different diameter classes

2.2 抗風性、形質、生長性狀和材質指標及其化學組分差異性分析

由表2 可知：抗風值在雜種組合間差異極顯著(p＜0.01），說明針對抗風性對雜種組合進行選擇是可行的；在區組間差異不顯著，說明田間環境較一致。生長性狀與形質性狀雜種組合間均呈顯著或極顯著差異；材質性狀中纖維寬在雜種組合間差異極顯著（p＜0.01）；木材基本密度、木質素含量及半纖維素含量在區組間均差異極顯著（p＜0.01）。

2.3 生長與材性相關性分析

由表3 可知：單株材積與材質性狀和化學組分間均呈不顯著遺傳相關，與木材基本密度、纖維寬、纖維長寬比以及木質素含量呈顯著或極顯著表型正相關，與纖維長呈極顯著表型負相關，與纖維素、半纖維素含量呈不顯著遺傳、表型相關。

表2 雜種F1 各性狀方差分析 Table 2 Variance analysis of F1 hybrids from Eucalyptus urophylla×E. grandis for traits

表3 雜種F1 單株材積與材質性狀及化學組分間的遺傳、表型相關性Table 3 Genetic and phenotypic correlation between individual volume，wood traits and chemical composition of the F1 hybrids from Eucalyptus urophylla×E. grandis

2.4 抗風值與各性狀的相關性分析

由表4 可知：雜種抗風值與生長性狀呈不顯著遺傳負相關，呈極顯著表型負相關，即林木樹高、胸徑、單株材積越大，受風害影響越大；抗風值與形質性狀均呈不顯著相關，與纖維長、纖維寬呈顯著遺傳負相關，與木材基本密度、纖維長寬比、纖維素含量、木質素含量和半纖維含量呈不顯著的遺傳相關；抗風值與纖維長、纖維寬、纖維長寬比呈顯著或極顯著的表型負相關，即纖維長、纖維寬和纖維長寬比越大，林木遭受的風害越嚴重，纖維寬是負向選擇指標，纖維寬與抗風值可同步改良；抗風值與半纖維素含量呈顯著的表型正相關，與木材基本密度、纖維素含量和木質素含量呈不顯著相關。

表4 雜種F1 抗風值與生長、形質、材質性狀的遺傳、表型相關性Table 4 Genetic and phenotypic correlation between wind resistance value (WRV) and growth, stem-form and wood traits from the F1 hybrids of Eucalyptus urophylla×E. grandis

2.5 抗風優良雜種選擇

2.5.1 獨立淘汰法選優 以紙漿材為培育目標，采用獨立淘汰法結合單株材積、木材基本密度和抗風值進行聯合選擇，結果（表5）表明：入選的3 個雜種單株材積、木材基本密度和抗風值的變化范圍分別為0.121～0.128 m3、0.524～0.567 g·cm－3、3.500～4.059。36 個雜種單株材積、木材基本密度和抗風值的變化范圍分別為0.050～0.154 m3、0.453～0.633 g·cm－3、1.71～4.45，其中，2 個雜種來自母本U15,表明該親本具有良好的育種潛力。

2.5.2 主成分分析法綜合選擇 經過主成分分析，前5 個主成分的貢獻率分別為31.59%、17.62%、12.03%、 8.85%、 8.05%， 累計代表全部性狀的78.14%，且合計特征值均大于1。根據計算樣本相關矩陣的特征向量給出主成分的函數式分別為：

表5 選優結果Table 5 Result of superior F1 hybrids

Y1=0.420H+0.471DBH+0.456V－0.211Stem+0.421CR+0.180FL－0.251FW－0.214BD－0.140C

Y2=－0.248Stem－0.550FL+0.108FW－0.128BD－0.557（FL/FW）+0.257L+0.456WRV

Y3=0.139H+0.164V+0.130Stem－0.160CR－0.233FL+0.276FW+0.305BD－0.616L+0.230C+0.486HC

Y4=0.295H+0.106V+0.244Stem+0.243CR－0.120FL－0.267FW－0.320(FL/FW)+0.597C－0.400HC－0.272WRV

Y5=0.117V－0.577Stem+0.438FW+0.414BD+0.180(FL/FW)－0.457HC－0.179WRV

由上述函數式可知：在第1 主成分Y1中，胸徑（DBH）的系數最大，其次是單株材積（V）、冠幅（CR）和樹高（H）的系數，表明第1 主成分主要反映生長情況的綜合指標； 第2 主成分Y2中，抗風值（WRV）的系數最大，表明第2 主成分主要反映抗風綜合指標；第3 主成分Y3中，半纖維素含量（HC）的系數最大，其次為基本密度（BD）,表明第3 主成分主要反映木材材質的綜合指標；第4 主成分Y4中，纖維素（C）的系數最大，表明第4 主成分主要反映木材化學性質的綜合指標；第5 主成分Y5中，纖維寬（FW）的系數最大，其次是基本密度（BD），表明第5 主成分主要反映木材物理性質的綜合指標。由表6 可知：綜合得分排名前7 的雜種組合為U2G19、U21G19、U21G5、U55G5、U15G5、U8G10、U2G10；生長和冠幅表現（第1 主成分值）排名前7 名的雜種組合為U2G19、U15G5、U21G19、U55G5、U21G5、DU1G5、U2G10；抗風值表型（第2 主成分值）排名前7 名的雜種組合為U21G5、U8G5、U55G19、U15G19、U55G9、U8G19、U15G10；木材材質表現（第3、4、5 主成分綜合得分）排名前7 名的雜種組合為U55G24、U8G9、U55G9、U55G8、U15G19、U15G24、U8G10。

表6 F1 雜種排名前7 的各主成分值Table 6 Each principal component value (PCV) in the top 7 of F1 hybrids

3 討論

生長性狀中的單株材積與基本密度、纖維寬、纖維長寬比及木質素含量呈顯著或極顯著表型正相關，與纖維長呈極顯著表型負相關，與纖維素和半纖維素含量呈不顯著遺傳正相關。尾赤桉（Eucalyptus urophylla × E. camaldulensis）生長性狀與基本密度、纖維長呈顯著遺傳及表型正相關，與纖維寬呈顯著負相關[26]；尾細桉（E. urophylla × E.tereticornis）的生長性狀與基本密度、纖維素含量均呈顯著遺傳正相關，與半纖維素含量和木質素含量均呈顯著遺傳負相關[27]；藍桉（E. globulusLabill.）的胸徑與纖維素含量和木質素含量分別呈顯著的遺傳正相關和遺傳負相關[28]，以上研究結果與本研究結果不完全一致，不同樹種間生長性狀與材質性狀的相關關系不一致。另有研究表明，亮果桉（E. nitensMaiden.）胸徑與基本密度在不同地點間的遺傳相關模式不同，在一個地點2 個性狀呈不顯著正相關，另一個地點2 個性狀呈顯著負相關，這表明生長與材質性狀間的相關關系可能隨著樹種和環境的不同而改變[29]。

抗風值與生長性狀呈極顯著表型負相關和不顯著遺傳負相關，表明林木長勢越好，抗風能力越差。有學者通過對森林中不同樹種抗風能力的研究證明,樹體越大越容易遭受風害[30]。本研究中，胸徑為26.0～29.9、 6.0～9.9 cm 的林木比胸徑為10.0～17.9 cm 的林木更易發生主干折斷。朱成慶[11]對不同林齡的27 個桉樹無性系進行抗風性研究，結果表明，1 年生幼齡林和5 年生中齡林的風害率高于2～3 年生的幼齡林。因此，在評價林木抗風能力與樹體大小的相關關系時，應特別考慮林分生長階段的不同抗風性。木材材性也是影響林木抗風性的主要因素之一，許多研究表明，木材物理性質和林木抗風能力具有一定的相關關系[14-15,31]，抗風樹種通常木材纖維呈粗短狀；也有研究表明，木材基本密度越大，主干損害程度越輕，其抗風能力越強[17]。本研究中，抗風值與木材基本密度及纖維素、木質素含量相關不顯著，可能是因為本次臺風風力大，加之林木樹體大，其風害類型主要集中在主干折斷。

基本密度為木材性質最基本的指標,在育種實踐中可考慮優先基本密度的選擇[32]，因此，本研究采用獨立淘汰法，結合單株材積、木材基本密度和抗風值選出3 個優良雜種U2G24、U15G8、U15G19，其中，2 個雜種來自同一母本U15；采用主成分分析，選出了主成分綜合得分排名前7 的雜種組合，分別為U2G19、U21G19、U21G5、U55G5、U15G5、U8G10、U2G10。獨立淘汰法選出的雜種U15G19在抗風表現（第2 主成分值）中排名第4，在木材材質表現（第3、4、5 主成分綜合得分）排名中第5。2 次選優的結果不完全一致的原因可能為主成分分析中不同主成分的貢獻率不同，而采用獨立淘汰法所涉及的經濟性狀較少，并默認賦予相同權重，但采用獨立淘汰法注意各個性狀的極端表現，可作為特殊的種質資源開發利用。

4 結論

尾巨桉雜種的整體抗風優于尾葉桉母本對照，且雜種的抗風值與纖維長、纖維寬呈顯著遺傳負相關。采用獨立淘汰法，以紙漿材為選育目標，結合材積、木材基本密度和抗風值選出3 個優良雜種，分別為U2G24、U15G8、U15G19。采用主成分分析綜合選擇，綜合表現較好的前7 個雜種分別為U2G19、U21G19、U21G5、U55G5、U15G5、U8G10、U2G10。