5 年生馬尾松生長性狀3 地點家系變異及評價

解懿妮，劉青華＊，蔡燕靈，孫林山，徐清乾，周志春

(1. 中國林業科學研究院亞熱帶林業研究所，國家林業和草原局馬尾松工程技術研究中心，浙江省林木育種技術研究重點實驗室，浙江 杭州 311400；2. 廣東省林業科學研究院，廣東 廣州 510520；3. 湖北太子山林場管理局，湖北 京山 431822；4.湖南省林業科學研究院，湖南 長沙 410004)

樹木的抽梢可以反映出樹高的生長情況，是速生樹種重要的選擇性狀之一。一般認為，抽梢長度越長，樹木的樹高生長越快[1]。不同樹種的抽梢次數不同，抽梢次數是一個相對穩定的性狀，受環境的影響較小，而年抽梢長度受環境的影響較大[2-4]。黃永權等[3]發現，3 年生火炬松（Pinus tadeaL.）年抽梢次數1～7 次，平均抽梢次數為4 次，91.53%的火炬松抽梢3～5 次，且抽梢次數越多，樹高生長越大；張振等[5]得出，后續抽梢生長量、抽梢長度及抽梢次數均對樹高的生長產生正向影響。由此可見，樹木的抽梢對樹高生長有直接的影響。

馬尾松（Pinus massonianaLamb.）屬松科（Pin aceae）松屬（Pinus）植物，其速生豐產性顯著、材性優良、產脂力高及適應性強，是我國亞熱帶地區重要的速生豐產用材和高產脂造林樹種[6-7]。馬尾松遺傳改良的系統研究始于20 世紀80 年代初，現已完成第2 代育種并開始了第3 代育種[8]。子代測定是評價親本材料遺傳品質優劣的一條有效途徑。林能慶[9]對139 個19 年生閩西馬尾松優樹自由授粉子代的生長性狀、木材基本密度和結實量進行調查分析，篩選出71 個優良家系和69 個優良單株；譚健暉等[10]對29 個22 年生馬尾松初級種子園半同胞家系的纖維形態指標進行分析，最終篩選確定113 號家系為紙漿材優良家系；張振等[11]、劉青華等[12]均對遺傳交配設計子代測定林進行了優良雜交組合和優良單株的選擇，選出的優良家系或單株可作為下一代種子園親本材料或通過審定直接在生產上應用。已有的馬尾松遺傳變異研究多以單個地點的測定林為試驗對象，即使涉及多個地點其覆蓋的范圍也較窄[13-16]，由此篩選出的優良家系或無性系只針對單個地點，不能大范圍進行推廣與應用。在多個地點進行馬尾松家系區域試驗測定，可以選出適應特定區域的專用家系和適應不同環境條件的通用家系，做到適地適家系，提高馬尾松的生產力[17-20]。本文以建立在湖北省京山市太子山、湖南省桂陽縣和廣東省信宜市旺埇3 個地點的5 年生馬尾松46 個優良自由授粉家系試驗林為研究對象，揭示其生長和抽梢等性狀的遺傳變異及性狀相關，并進行家系穩定性和速生性評價，以期為各區試點及氣候相似區域選擇速生、適應性強的馬尾松家系提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 材料來源與試驗設計

試驗材料為福建、廣西、湖南、廣東和浙江馬尾松種子園內的最佳優良無性系種子，其中，福建7 個無性系種子（ZP001、ZP242、ZP318、ZP325、ZP386、ZP773 和ZP80），來自福建1 代種子園；廣西6 個無性系種子（GLP55、GLN1、GLN2、GLP50、GLP53 和GLP54），來自廣西1 代種子園；湖南10個無性系種子（HN1～HN10），來自湖南1 代種子園；廣東10 個無性系種子（GD1～GD10），來自廣東1 代種子園；浙江10 個無性系種子（ZJ02、ZJ12、 ZJ25、 ZJ32、 ZJ39、 ZJ48、 ZJ53、 ZJ85、ZJ5148 和ZJ5153），來自浙江2 代種子園。

2013 年分別在湖北京山、湖南桂陽和廣東信宜3 個地點的苗圃中培育成馬尾松1 年生容器苗，2014 年1—3 月分別在當地營建家系測定林。試驗采用完全隨機區組設計，5 次重復，40 株小區（4 行10 列），株行距2.0 m×2.5 m。每個試驗點設3 個對照（以湖南、廣東和浙江3 地1 代種子園混系種子作為對照）。湖北京山、湖南桂陽和廣東信宜3 個地點參試的家系（含對照）分別為44、43 和45 個，3 個地點共有的家系41 個。

3 個家系區域試驗點屬于熱帶和亞熱帶季風濕潤性氣候區。湖北京山太子山（30°58′ N，112°48′ E）年平均氣溫16.4℃，年平均降水量1 094.8 mm，無霜期240 d 左右，四季分明，光照充足，熱量豐富，雨量充沛，氣溫適中。湖南桂陽（25°55′ N，112°34′ E）年平均氣溫17.7℃，無霜期277 d，氣候溫暖，四季分明，熱量充足，雨水集中，春溫多變，夏秋多旱，嚴寒期短，暑熱期長。廣東信宜旺埇（22°48′ N，111°21′ E）年平均氣溫26℃，年平均降水量1 433 mm，節氣明顯，無霜期長。

1.2 測定林調查與數據處理

2018 年底對湖北京山、湖南桂陽和廣東信宜區域試驗點優良家系測定林調查每小區中間兩列的20 株植株，測定指標為樹高（H）、胸徑（D）、冠幅（Cr）、輪盤總數（WBN）、當年抽梢次數（NCS）、當年抽梢長度（LCS）及第1 次抽梢長度（LIS），廣東信宜試驗點未調查當年抽梢次數和第1 次抽梢長度。

方差分析時輪盤總數和當年抽梢次數經平方根數據轉換。采用Bartlett χ2檢驗進行方差齊性檢驗。以小區單株測定值為單元進行單點方差分析，單點方差分析模型為：

式中：Yjkl為單點試驗第j 區組第k 家系第l 單株的觀測值，u 為群體平均效應，Bj為第j 區組效應，Fk為第k 家系的效應，BFjk為第k 家系和第j 區組的互作效應，ejkl為機誤。

以3 個地點共有的41 個家系小區均值為單元進行多點聯合方差分析，多點聯合方差分析模型為：

式中：Yijk為多點試驗第i 地點內第j 區組第k 家系的均值，u 為群體平均效應，Li為第i 地點效應，B(L)j(i)為第i 地點第j 區組的效應，Fk為第k 家系的效應，LFik為第k 家系和第i 地點的互作效應，eijk為機誤。

方差分析、多重比較、相關分析和主要遺傳參數的估算均在SAS 8.1 軟件中進行，分別調用GLM、DUNCAN、REG 和VARCOMP 模塊進行分析[21]。家系樹高和胸徑性狀的穩定性根據唐啟義[22]編著的DPS 數據處理系統調用DPS 17.0 中的 “專業統計→品種區試及其他農學試驗統計→有重復AMMI 模型” 進行分析。

AMMI（加性主效應乘積交互作用）穩定性分析模型為：

式中：Ykij為基因型k 在環境i 的第j 次重復的觀測值，μ 是總體均值，αk是第k 個基因型與總體均值的離差（即基因型主效應），βi是第i 個環境與總平均的離差（即環境主效應），λr是第r 個交互效應主成分軸（IPCA）的特征值或奇異值，代表交互作用平方和中由該軸解釋的部分，ψkr是第r 軸的基因型特征向量值，σir是第r 軸的環境特征向量值，n 為保留在模型中的主成分因子軸的總個數，ρki為提取n 個IPCA 軸后留下的殘差（交互剩余項），εkij為試驗誤差。

家系與地點的相對穩定性參數（Dg）[23]為：

式中：n 為提取的IPCA 個數，ωn為權重系數，表示每個IPCA 所解釋的平方和占全部IPCA解釋的平方和的比例，?2kn為第k 個基因型在第n 個IPCA 上的得分。Dg值越小，穩定性越高。

2 結果與分析

2.1 馬尾松生長性狀的家系遺傳變異

單點方差分析結果表明（表1）表明：除湖南桂陽試驗點的冠幅（Cr）性狀外，3 個試驗點的馬尾松生長性狀在家系間均差異極顯著。湖北京山點胸徑（D）、樹高（H）和冠幅的均值分別是4.29 cm、3.28 m 和2.31 m，胸徑最大的家系（GLN2）是最小家系（ZP242）的180.85%，樹高最大的家系（GD7）是最小家系（ZP242）的153.70%，冠幅最大的家系（GLN2）是最小家系（ZJ39）的129.29%；湖南桂陽點胸徑和樹高的變幅分別為2.75～8.24 cm 和3.23～4.92 m，均值分別是5.47 cm和3.97 m。胸徑最大家系（GLN2）是最小家系（GD8）的299.64%，樹高最大家系（GD9）是最小家系（ZJ12）的152.32%；在地處熱帶地區的廣東信宜點馬尾松家系生長最快，5 年生平均胸徑和樹高分別為7.52 cm 和4.03 m，其最大家系的胸徑和樹高分別是最小家系的264.51%和204.62%。3 個試驗點抽梢性狀中，當年抽梢次數（NCS）、當年抽梢長度（LCS）和第1 次抽梢長度（LIS）的家系間差異極顯著，家系變異系數為28.53%～38.91%，變異系數較大，表明在測定林中開展速生優質家系的再選擇有很大的潛力。

2.2 馬尾松生長性狀的地點效應及家系與地點互作效應

方差齊性檢驗結果表明：3 個試驗點各性狀誤差方差均不顯著，因此對3 個試驗點共有的41 個家系進行多點聯合方差分析，結果（表2）顯示：馬尾松生長和抽梢性狀的家系效應和地點效應均達極顯著水平，說明地點對馬尾松幼林生長和抽梢生長的影響較大，也同樣與家系效應一樣重要，意味著選擇適生的栽植區域和立地條件有利于提高馬尾松人工林生產力。5 年生馬尾松家系在廣東信宜點的樹高（H）和胸徑（D）高于湖南桂陽點1.51%和37.48%，高于湖北京山點22.87% 和75.29%。湖南桂陽點的當年抽梢次數（NCS）比湖北京山點高11.76%，廣東信宜點的當年抽梢長度（LCS）分別比湖北京山點和湖南桂陽點高16.44% 和8.97%。除了受家系和區域試驗點影響外，生長和抽梢性狀還存在顯著的家系×地點互作效應，即在一個地點生長表現好的家系在另一地點的表現不一定好（附表1），如HN4 家系樹高和胸徑在湖南桂陽點的表現均高于當地均值， 分別高出22.67%和12.98%，而在湖北京山點和廣東信宜點均比均值低，樹高在2 個試驗點分別低于均值6.10% 和4.71%，胸徑低于均值9.32% 和0.80%；家系GLN1、GD8、GLP55 和GD3 在湖北京山點和廣東信宜點的生長表現均高于均值，在湖南桂陽點則低于均值。因此，為各區域配置馬尾松良種時，應選出通用優良家系和各地的專用優良家系。

2.3 馬尾松家系生長性狀的遺傳力估算

各區試點5 年生馬尾松家系生長和抽梢性狀的單株遺傳力和家系遺傳力估算結果（表3）顯示：胸徑、樹高、輪盤總數、當年抽梢次數、當年抽梢長度和第1 次抽梢長度在3 個試驗點具有較高的遺傳力，家系遺傳力為0.72～0.96，單株遺傳力為0.45～0.88，說明這些性狀受到較強的遺傳控制。冠幅在湖北京山點和湖南桂陽點的單株遺傳力和家系遺傳力均較低，而在廣東信宜點具有較高的家系遺傳力（0.85）和單株遺傳力（0.76）。該結果說明，馬尾松的生長和抽梢性狀皆受較強的遺傳控制，為優良家系及優良家系內個體的選擇和再選擇提供了科學依據。

表1 各試驗點馬尾松家系生長性狀的方差分析 Table 1 Variance analysis of growth traits of P. massoniana in each test site

表2 馬尾松家系生長性狀的多點聯合方差分析 Table 2 Multi-site combined variance analysis of growth traits of P. massoniana

表3 馬尾松家系生長性狀的單株遺傳力和家系遺傳力估算值Table 3 Estimation of heritability of growth traits of P. massoniana

2.4 馬尾松家系生長性狀的相關性分析

對5 年生馬尾松家系的生長和抽梢性狀進行相關分析，結果（表4）表明：性狀間遺傳相關系數大多大于其表型相關系數。在湖北京山點和廣東信宜點，家系胸徑（D）、樹高（H）和冠幅（Cr）間呈極顯著的正相關，表型相關系數和遺傳相關系數分別為0.405～0.916 和0.500～0.988，而湖南桂陽點的冠幅與胸徑、樹高間的相關性卻不顯著。當年抽梢長度（LCS）在3 個試驗點均與樹高、胸徑間呈顯著或極顯著正遺傳相關，說明當年抽梢生長量大的家系其樹高、胸徑也較大。湖北京山點和湖南桂陽點家系的胸徑和樹高與當年抽梢次數（NCS）呈正相關，而與第1 次抽梢長度（LIS）（固定生長）間均呈負相關，說明生長較快的家系抽梢次數更多，常有2 次及以上抽梢情況，也即多存在莖梢的自由生長，但固定生長量較小。在3 個試驗點中也發現，家系輪盤總數（WBN）與樹高、胸徑、冠幅間均呈顯著或極顯著遺傳正相關，因輪盤總數與抽梢次數密切相關，這也說明了抽梢次數對馬尾松生長的顯著正向效應。

2.5 馬尾松家系生長性狀多點穩定性分析

由于樹高（H）和胸徑（D）在地點效應、家系效應、地點與家系的交互效應均呈極顯著差異，對樹高和胸徑進行線性回歸模型及AMMI 模型分析，結果（表5）表明：樹高聯合回歸僅能解釋交互作用的1.82%，胸徑聯合回歸僅能解釋交互作用的25.56%，對交互作用的解釋遠遠不夠，信息遺漏程度極高，因此，普通線性回歸模型不宜用于家系樹高和胸徑的穩定性分析；而AMMI 模型分析結果中看出，樹高方面僅用第1 主成分分量就能解釋交互作用的78.97%，胸徑方面為79.31%，且均達到了極顯著水平（P＜0.01），表明用AMMI 模型解釋家系與地點間的交互作用是可行的。進一步統計發現，樹高和胸徑AMMI 模型中2 項主成分分量就可解釋交互作用的100%，說明AMMI 模型可以較為透徹地分析基因型與環境的交互作用，用來分析家系樹高和胸徑的穩定性可靠程度極高。

為進一步分析家系樹高和胸徑性狀的穩定性，分別以家系平均樹高、平均胸徑為x 軸，以AMMI模型中第1 主成分分量IPCA1 值為y 軸作出樹高和胸徑AMMI-1 雙標圖（圖1）。圖中x 軸絕對值越大，家系的樹高或胸徑越大，y 軸絕對值值越大，家系的穩定性越差。樹高和胸徑AMMI-1 雙標圖顯示，家系GD5 的IPCA1 絕對值均最小，穩定性最好，家系GD8 的IPCA1 絕對值最大，穩定性最差。

表4 馬尾松家系生長性狀的相關性分析 Table 4 Correlation analysis among growth traits of P. massoniana

為了更準確地比較家系的穩定性，需要計算出各家系的穩定性參數（Dg），Dg值越小，家系的穩定性越好。結果表明（附表2）表明：ZP325、ZP386、HN5、GD6、ZP318 家系的樹高穩定性最好，GD8 家系的樹高穩定性最差；ZJ5153、ZJ39、HN9、ZP318 和HN5 家系的胸徑穩定性最好，GD8家系的胸徑穩定性最差。

2.6 馬尾松家系生長性狀速生性評價

以樹高（H）和胸徑（D）同時高出各試驗點均值5.00%，且高于各試驗點相應1 代種子園對照的標準進行家系速生性評價，結果（表6）表明：湖北試驗點速生家系有13 個，占比29.55%，分別是GD9、GD1、GLN2、GD7、GLP54、GLN1、GD8、GD2、GLP55、GD6、HN2、ZJ32 和HN9；湖南試驗點的速生家系是GD9、HN4、GLN2 和GD7，共4 個；廣東試驗點中的速生家系共7 個，分別是GLN2、GD10、GD7、GLN1、GD8、GD2 和GLP55；其中，來自南部種源區廣東的優良家系在各個試驗點的速生家系中占較大比例。3 個試驗點共有的馬尾松速生家系為GLN2 和GD7，可作為湖北、湖南和廣東3 地點速生、穩定型優良家系進行推廣。

3 討論

子代遺傳測定是林木育種工作中一個重要的關鍵環節，對提高育種效率和合理制定育種策略等提供理論依據。本文通過對湖北京山、湖南桂陽和廣東信宜3 個試驗點建立的5 年生馬尾松家系遺傳測定林進行生長和抽梢性狀研究，發現除湖南桂陽點的冠幅在家系間沒有顯著差異外，各個地點的生長和抽梢性狀家系間均差異極顯著，為優良家系的再選擇提供了豐富的遺傳變異基礎，可進一步從中選出速生優質的家系[24-27]。多點聯合方差分析結果表明，胸徑、樹高、冠幅、輪盤總數、當年抽梢次數、當年抽梢長度和第1 次抽梢長度存在顯著的地點、家系以及家系×地點互作效應。廣東信宜點的5 年生馬尾松家系生長表現明顯優于其余2 個試驗點，這與廣東信宜年均降水量大、平均氣溫高、無霜期長及土地肥沃有關，意味著環境差異對家系的生長有很大的影響。Alía 等[28]對西班牙5 個地點的19 年生43 個海岸松（P. pinaster Ait.）種源的生長表現研究發現，降雨量和溫度等氣候條件是影響樹高和胸徑的主要因素，土壤狀況是次要因素；鄭仁華等[19]對福建三明和仙游2 個試驗點9 年生馬尾松家系試驗林的研究也得出，試驗點立地條件影響馬尾松的生長量，較好的立地條件可以提高馬尾松的生長量。家系在不同試驗點的生長顯示，來自廣東家系的幼林生長量較其它家系大，究其原因與產地效應有關。劉青華等[29]對24 年生馬尾松種源生長的研究發現，馬尾松種源胸徑、樹高和單株材積等性狀與產地緯度有關，偏南部的種源生產力比偏北部的高，產地水熱資源的差異對馬尾松生長產生影響，水熱資源較好的地區馬尾松生長更好。

表5 樹高、胸徑線性回歸模型和AMMI 模型分析 Table 5 Analysis of variance, linear model and AMMI model of Height, DBH

圖1 AMMI 雙標圖Fig. 1 AMMI Biplot

表6 各試驗點速生家系及穩定性參數 Table 6 Fast-growing families and stability parameters at each test site

遺傳力大小對選擇的效果有直接的影響[30]。3 個試驗點5 年生馬尾松樹高、胸徑的家系遺傳力均大于0.80，受到強度的遺傳控制，此結果與此前所報道的多數研究結果相比偏高。如劉青華等[31]對8 年生馬尾松半同胞家系的研究得出，胸徑和樹高的家系遺傳力分別為0.63 和0.47，白天道等[32]估算得出5 年生馬尾松樹高、胸徑家系遺傳力分別為0.523、0.598，6 年生馬尾松分別為0.638、0.731。本研究中多數性狀的家系遺傳力均偏高，可能與研究的家系材料有關。本文研究的家系來自浙江、福建、湖南、廣東和廣西等地，其遺傳背景來源廣，家系間遺傳差異大，進而導致遺傳力估算值偏高。除胸徑和樹高外，3 個試驗點輪盤總數和抽梢性狀的家系遺傳力均較高，也受到較強的遺傳控制，而冠幅的單株遺傳力和家系遺傳力僅在廣東信宜點較高，在湖北京山點和湖南桂陽點則較低，說明該性狀遺傳不穩定，還待進一步跟蹤研究。胸徑、樹高、輪盤總數、當年抽梢次數、當年抽梢長度和第1 次抽梢長度的單株遺傳力為0.45～0.88，受中度到強度的遺傳控制，表明在優良家系中選擇優良單株可達到更高的遺傳增益。各試驗點的性狀相關分析顯示，湖北京山點和廣東信宜點家系胸徑、樹高與冠幅間呈極顯著正相關，湖南桂陽點這3 個生長性狀間也成正相關，但不顯著。湖北京山和湖南桂陽的第1 次抽梢長度與當年抽梢次數和當年抽梢長度間的呈遺傳負相關，這與張振等[5]得出初次抽梢生長量與后續抽梢生長量、抽梢次數、抽梢長度呈負相關的結論一致。樹高、胸徑與當年抽梢長度間呈極顯著遺傳正相關，輪盤總數與樹高、胸徑、冠幅間也呈顯著或極顯著的遺傳正相關，意味著抽梢次數和抽梢長度能顯著地影響樹高的生長，抽梢次數越多，抽梢長度越長，進而使得樹高更高，因此，選優時應選擇自由生長量大的家系。湖南桂陽點性狀間的相關關系與另外2 個試驗點的相關相比不穩定，可能受環境影響較大。

AMMI 模型是目前國際上公認的分析品種穩定性的有效模型，其結合了主成分分析和方差分析，可以將基因型與環境間的互作效應分解開來，由此得出更準確的穩定性分析結果[33-34]。本研究根據5 年生家系胸徑和樹高AMMI 雙標圖和穩定性參數得出，ZP325、ZP386、HN5、GD6 和ZP318 家系的樹高穩定性最好，ZJ5153、ZJ39、HN9、ZP318和HN5 家系的胸徑穩定性最好，而GD8 家系的樹高和胸徑穩定性均最差。以高出平均胸徑和樹高5.00%，且高于各試驗點相應的1 代種子園對照為速生性評價標準，在湖北京山、湖南桂陽和廣東信宜3 個試驗點分別得到13、4 和7 個速生家系，各試驗點的速生家系可以作為專用家系在該地區進行良種配置，結合AMMI 模型穩定性分析，其中GLN2 和GD7 家系屬于生長表現好，穩定性高的家系。根據劉青華等[29]24 年生馬尾松種源試驗結果，中部種源在中北亞熱帶地帶的后期生長和生產力會超過南部種源，因此對于湖南桂陽點和湖北京山點的速生家系，還需進一步觀察測定。

4 結論

5 年生馬尾松半同胞子代測定林的生長性狀和抽梢性狀在家系間和不同地點間均存在豐富的遺傳變異，具有很大的再選擇空間。除冠幅外，各性狀均受到較強的遺傳控制。速生家系抽梢次數較多，抽梢長度較長，但固定生長量較短。湖北京山、湖南桂陽和廣東信宜分別選出了13、4 和7 個速生家系；GLN2 和GD7 家系為速生兼穩定型優良家系，可在湖北、湖南、廣東三省與本文試驗地類似立地環境的地區推廣。

附表 1 馬尾松家系生長性狀 Attached list 1: Growth traits of P. massoniana in each test site

附表 2 馬尾松家系穩定性參數 Attached list 2: Traits of P. massoniana stability parameters at each test site