環境因子對瀕危植物斑子麻黃種子萌發的影響

張燕燕　陶榮

摘要 ? ?斑子麻黃（Ephedra rhytidosperma Pachom）是生長于東阿拉善-西鄂爾多斯地區的特有瀕危植物，為中國特有種。本試驗在室內條件下研究斑子麻黃種子的萌發生物學特性，分析了環境因子對種子萌發和幼苗生長的影響，以期了解該物種種子萌發對環境因子的需求，為瀕危植物斑子麻黃的保護提供理論依據。結果表明，斑子麻黃的千粒重為5.152 g，種子水分含量為7.396%;萌發過程對水分脅迫敏感，聚乙二醇（PEG6000）脅迫水勢為-0.3 MPa時萌發率開始較對照（0 MPa）顯著下降，脅迫水勢為-1.8 MPa時種子不能萌發;萌發過程對溫度有較廣的適應性，在5～30 ℃范圍內，隨著溫度的升高，萌發率、萌發指數顯著升高，種子活力在20 ℃時最大。

關鍵詞 ? ?斑子麻黃;種子萌發;溫度;干旱脅迫

中圖分類號 ? ?S567.19 ? ? ? ?文獻標識碼 ? ?A

文章編號 ? 1007-5739（2020）19-0069-02

斑子麻黃（Ephedra rhytidosperma Pachom）系麻黃科麻黃屬矮小灌木，雌雄異株，為多年生強旱生植物，屬于東阿拉善-西鄂爾多斯地區特有瀕危植物。斑子麻黃為中國特有種，主要分布于寧夏賀蘭山、中寧、中衛（天景山）以及內蒙古阿拉善左旗（賀蘭山西坡）、甘肅靖遠（寶積山）的山地或石地[1]，呈南北走向，明顯受到經度地帶性規律的制約。斑子麻黃適宜生長在降雨量380 mm以下的風沙干旱地區，屬于根蘗類型植物，根系發達，一般深度在2 m以上，既有明顯橫走的水平根，又有垂直向下的垂向根，形成龐大的“T”形根系網，不僅耐瘠薄，而且抗旱抗寒，對干旱地區生態平衡具有不可代替的作用。同時，斑子麻黃作為聞名世界的藥用植物，在中醫藥、蒙醫藥和西醫藥中都有廣泛的應用，具有興奮中樞神經、抗流感病毒、利尿等作用，極具經濟價值。呂佳佳[2]研究氣候變化對我國主要珍稀瀕危物種分布的影響及其適應對策，結果表明，斑子麻黃在未來的氣候變化中將從適宜的分布區消失。因此，對斑子麻黃的保護已迫在眉睫，研究斑子麻黃具有重要意義。

目前，國內對于斑子麻黃的研究僅限于親緣關系[3]和植物化學成分[4]等方面，對斑子麻黃種子萌發的研究仍是一片空白。種子萌發是植物生活史中的一個重要環節，本文通過對斑子麻黃種子萌發特性方面的研究，探討影響斑子麻黃種子萌發特性的環境因素，以期揭示斑子麻黃的生活史，為保護瀕危植物斑子麻黃提供理論依據。

1 ? ?材料與方法

1.1 ? ?試驗材料

斑子麻黃種子，采集于賀蘭山國家級自然保護區小口子，將種子帶回實驗室自然風干。試驗前用蒸餾水清洗至少3遍，清洗后自然風干。

聚乙二醇（PEG6000），是一種高分子滲透劑，被廣泛用于模擬干旱試驗。

1.2 ? ?種子千粒重及含水量測定

隨機抽取100粒種子稱重，計算千粒重，設10次重復;種子含水量的測定采用烘干法，隨機取50粒種子，在105 ℃的烘箱中烘5 h后稱重，計算水分含量，設3次重復。

1.3 ? ?環境因子對種子萌發和幼苗生長的影響

每個處理選50粒種子，均勻置于鋪有濾紙、直徑為10 cm的培養皿中，于人工智能培養箱中進行萌發試驗，每天補充一定量蒸餾水，以保持濾紙濕潤。培養條件為光照時間12 h/d、光照強度2 000 lx。

1.3.1 ? ?干旱脅迫培養試驗。依據Michel等的PEG6000溶液配制方式，配置成為0 MPa（對照，CK）、-0.3 MPa、-0.6 MPa、-0.9 MPa、-1.2 MPa、-1.5 MPa和-1.8 MPa共7個水勢梯度模擬干旱條件作為處理，設3次重復。依據《國際種子檢驗規程》，每隔12 h觀察1次發芽情況，并用萬分之一電子天平稱量培養皿的重量，用蒸餾水補足其失水量，以保證溶液濃度。

1.3.2 ? ?不同溫度處理培養試驗。培養溫度設7個水平，分別恒定在5、10、15、20、25、30、35 ℃。每個處理水平設3次重復。

1.4 ? ?數據統計

種子萌發以胚根突破種皮2 mm為標準，逐日統計發芽數，并于試驗的第10天稱量幼苗鮮重，計算萌發率、萌發指數和活力指數[5]。其中，萌發指數（GI）=Σ（GT/DT），式中GT為第t日的萌發數，DT為相應的萌發日數;活力指數（VI）=GI×S，式中S為萌發第10日的幼苗鮮重。

1.5 ? ?數據分析

數據統計分析在Excel 2007和SPSS 17.0中進行，不同處理間萌發率、萌發指數和活力指數的差異性分析采用單因子方差分析（One-way ANOVA）。

2 ? ?結果與分析

2.1 ? ?斑子麻黃種子千粒重及其含水量

試驗結果表明，斑子麻黃種子千粒重約為5.152 g，含水量為7.396%。麻黃種子種皮厚、致密，阻礙了萌發過程中對水分的吸收，降低了氣體交換的速率[6]。因此，斑子麻黃采取r對策種子繁殖策略是適應環境對其繁殖限制的結果[7]。

2.2 ? ?環境因子對斑子麻黃種子萌發的影響

2.2.1 ? ?水分對斑子麻黃種子萌發的影響。由表1可知，PEG6000脅迫水勢為-0.3 MPa時，種子萌發率、萌發指數和活力指數均顯著低于對照（CK）;隨著脅迫程度的增加，種子萌發率、萌發指數和活力指數都顯著降低;PEG6000脅迫水勢為-1.8 MPa時，種子不能萌發。表明斑子麻黃在種子萌發階段對干旱比較敏感。

2.2.2 ? ?溫度對斑子麻黃種子萌發的影響。不同溫度下斑子麻黃的萌發和幼苗生長情況見表2和圖1。可以看出，在5～30 ℃范圍內，隨著溫度的升高，種子萌發速度加快，斑子麻黃的萌發率和萌發指數顯著增加;超過30 ℃時，斑子麻黃種子萌發率和萌發指數均下降。在0～35 ℃范圍內，斑子麻黃種子活力指數先增加后降低，在20 ℃時種子活力指數最高。說明斑子麻黃種子不耐高溫，以20 ℃為發芽最適溫度。

3 ? ?結論與討論

斑子麻黃生長于賀蘭山、中寧、中衛（天景山）以及內蒙古阿拉善左旗（賀蘭山西坡）、甘肅靖遠（寶積山）的山地或石地。尤其在寧夏與阿拉善盟交界的賀蘭山及相鄰騰格里沙漠的剝蝕石質低山，常年干旱少雨，年降水量僅在200 mm左右，且多集中于7月、8月和9月，降水集中，但持續時間較短;而其蒸發量很高，在1 470.1 mm左右，不僅旱季干旱，雨季也出現嚴重的水分虧缺現象。斑子麻黃有較為堅硬的種皮，如果沒有吸收足夠的水分軟化種皮，胚根就無法突破種皮。因此，斑子麻黃種子的萌發受到水分條件的限制。為了適應干旱，斑子麻黃花期5—6月，種子成熟在6月初至6月中旬，很早就完成了結實，這樣就能借助7月和8月的雨季完成種子萌發。

試驗結果表明，雖然隨著溫度的上升斑子麻黃種子的萌發率和萌發指數均明顯增加，但是種子活力在20 ℃時最大。結合寧夏賀蘭山地區氣候環境條件來看，7月和8月的溫度可滿足種子萌發需求，但是過高的溫度會造成種子活力下降，同時也會導致種子在隨后適宜環境下萌發時產生霉爛，這時候的高溫又成為限制種子萌發的因素。

本試驗綜合比較系列水勢梯度、溫度梯度下斑子麻黃種子的發芽率、萌發指數和活力指數認為，隨著PEG6000脅迫水勢的增加，種子萌發率、萌發指數和活力指數都顯著降低;隨著溫度的升高，斑子麻黃的萌發率和萌發指數顯著增加，但種子活力指數在20 ℃時最高。因此，干旱和高溫都是限制斑子麻黃種子萌發的關鍵因素。在干旱多風沙的環境中，為了延續種群，斑子麻黃通過大量結實的方式建群。

4 ? ?參考文獻

[1] 梁存柱，朱宗元，王煒，等.賀蘭山植物群落類型多樣性及其空間分異[J].植物生態學報，2004（3）：361-368.

[2] 呂佳佳.氣候變化對我國主要珍稀瀕危物種分布影響及其適應對策研究[D].北京：中國環境科學研究院，2009.

[3] 姜寒玉.麻黃親緣關系分析及主要藥用成分測定研究[D].蘭州：甘肅農業大學，2006.

[4] 王慶彪.裸子植物的分子系統發育及麻黃堿類化學成分的進化起源[D].上海：復旦大學，2006.

[5] 張風娟，李繼泉，徐興友，等.環境因子對黃頂菊種子萌發的影響[J].生態學報，2009，29（4）：1947-1953.

[6] 張弦飛，晉玲，朱田田，等.麻黃研究現狀概述（Ⅰ）[J].甘肅中醫學院學報，2012，29（2）：58-61.

[7] 吳建國，呂佳佳，周巧富.我國珍稀瀕危物種適應氣候變化的對策探討[J].中國人口·資源與環境，2011，21（增刊1）：566-570.