微囊藻毒素對水生生物的生態毒理學研究進展＊

李娣 陳益濱 謝飛

（1.江蘇省環境監測中心，江蘇南京 210000；2.江蘇省蘇力環境科技有限責任公司，江蘇南京 210036；3.浙江建設職業技術學院，浙江杭州 311231）

目前，藍藻水華已經不僅是一種生態災害，甚至危害到人類健康。藍藻水華形成過程中還伴有大量有毒衍生物的產生，其中危害較為嚴重的藍藻水華產物是微囊藻毒素（Cyanobacterial Microcystins, MCs）。水體富營養化引發的微囊藻毒素污染已成為全球關注的熱點環境問題。有毒藍藻大量繁殖引起的水體藻毒素污染已經成為一個全球性的生態環境問題，受到人們的廣泛關注[1]。MCs主要由浮游植物（藻類）藍藻門中微囊藻（Microcystis）產生，微囊藻毒素是一種環狀7肽化合物。大量的研究主要集中微囊藻毒素的生物積累以及生物體的毒性效應[2]。探索微囊藻毒素與生物體分子學作用機理，在生物個體或生態系統尺度上具有非常重要的研究意義。本文著重介紹微囊藻毒素對水生生物（浮游植物、水生植物和底棲動物）的生態毒理學研究進展，以及在水環境保護中的意義。

1.微囊藻毒素對浮游植物和大型水生植物的影響

浮游植物和大型水生植物是水生態系統中的初級生產者。水生植物則直接受到水體中的MC影響，并可能通過他感作用(allelopathy)與產生毒素的藻類發生相互作用。

1.1 微囊藻毒素對浮游植物和大型水生植物生長發育的影響

早期研究者發現硅藻門的生長可能會被微囊藻的提取物抑制，研究者還發現藻類生長受到光照影響。MCs利用不同的光照強度和藻的種類，對藻的生長繁殖產生一定的影響。另外，有研究表明，水體中MCs的濃度越高越不利于水體藻類多樣性發展[3]。MCs對其他藍藻、綠藻的生長有促進作用，也有研究表明MCs可能改變浮游植物種群中產毒與非產毒微囊藻的比例，MCs參與浮游植物的種間相互作用與種群調節。眾所周知，微囊藻毒素對藻類生長的作用機制較為復雜，不能簡單地定義為促進或抑制。

學者利用微囊藻毒素對白芥種子的毒性效應，建立了一套測定MCs毒性的方法。研究者發現MCs對植物光合作用產生一定的影響，引起植物死亡或畸形。胡智泉等[4]也通過實驗驗證了微囊藻毒素對藻類生長的抑制與其對光合活性的抑制有關。研究者認為通過減少光合放氧，“他感效應”在MCs對金魚藻抑制中發揮了不小的作用。研究者也發現通過體內的還原性谷胱甘肽（GSH）與MCs結合，水生植物可以吸收和代謝MCs，從而降低MCs對其代謝過程的影響。研究者通過水培法分析了不同濃度MCs處理對脅迫期和恢復期內水稻葉片MCs積累量、葉綠素含量和葉綠素熒光參數的影響，結果表明高濃度（＞100μg/L）處理下，水稻葉片的生長受到抑制，葉綠素含量下降，且恢復效果受到處理濃度制約。

1.2 浮游植物和大型水生植物對微囊藻毒素的抑制作用

沉水植物能夠促進水體中營養鹽的沉降，以及提高沉積物對營養鹽的滯留能力，從而降低上覆水中營養鹽的水平，制約浮游植物（藻類）的生長。金魚藻、狐尾藻不僅能很好地抑制銅綠微囊藻的生長，吸收水中的氮磷元素，還能在一定程度上抑制微囊藻毒素的釋放。尚媛媛也研究證實在藍藻堆積區域，除了狐尾藻，大部分沉水植物群落生長受到抑制。

浮水植物中，鳳眼蓮能有效抑制了銅綠微囊藻的生長，使銅綠微囊藻毒素(MC-LR和MC-RR)的釋放量顯著降低，削減速度顯著加快。

2.微囊藻毒素對底棲動物的影響

底棲動物是水生生態系統的初級消費者，它們往往可直接或間接地攝食有毒微囊藻。底棲動物中有大量被人類食用的物種（如螺、貝和蝦等），對人類可能存在較大的潛在威脅。

底棲動物可通過不同的方式富集MCs，其中大部分富集于消化道、肝胰腺和性腺三個器官之內，其中MCs含量最高值出現在消化道和肝胰腺中，而其足和肌肉中MCs的含量要小很多。底棲動物中軟體動物門的腹足綱（螺類）可從攝食產MCs的藍藻或從水中富集MCs，Chen等在腹足綱銅銹環棱螺（Bellamya aeruginosa）體內檢測出MCs，Gerard等通過10年的觀察，發現產MCs的藍細菌可導致腹足綱種群的減少。

研究者通過對橢圓蘿卜螺和螺獅各器官對MCs的生物富集的研究發現，螺體內MCs的富集與水體中MCs和細胞內毒素相關。周偉杰等通過檢測淡水螺樣品中微囊藻毒素的含量，發現其微囊藻毒素含量變化規律與水體中微囊藻毒素含量變化一致。

李雪發現螺螄中富集MC-LR的量，會隨著水產品的養殖時間的增長而增加，其富集MC-LR最為主要的一個因素就是，養殖水體中MC-LR含量的高低。張君倩等發現滇池湖體中螺獅性腺和肌肉組織中，MCs含量與周圍環境水體中總MCs含量之間呈顯著正相關。張雙玲等發現低濃度的MCs暴露比高濃度的暴露在螺肝組織中更易積累。通過對銅銹環棱螺的暴露實驗，張春景發現MCs積累和清除過程中，銅銹環棱螺肝組織的損傷和修復動態，結果顯示MCs在螺肝組織積累過程中，細胞器的病理變化會越來越嚴重；在MCs的清除過程中，初期仍會有損傷，然后損傷的肝結構趨向恢復。

另外，通過產毒藍藻對底棲動物甲殼綱小龍蝦的影響研究，Liras等（1998）發現小龍蝦胃殘留的MCs比率高達90%以上，小龍蝦肝胰腺MC的積累比率為50%。研究者通過給甲殼動物（蝦、蟹）喂食銅綠微囊藻，發現在其腸道或肝胰臟組織內檢出MCs，甚至還會出現病理變化。