植物根際促生菌和微生物肥料研究進展淺析

曹桂林

摘 要 植物根際促生菌是生活在植物根際土壤中，能夠促進植物生長、防病害和增加作物產量的有益菌。由于其分布在多個種屬，因此具有多種不同的作用機制來促進植物生長。由植物根際促生菌制成的微生物肥料經濟、環保，大力推動了綠色農業的發展。基于此，圍繞植物根際促生菌的促生機制和微生物肥料在土壤改良和農作物生產上的應用進行了詳細分析，為微生物肥料進一步研發和利用提供依據。

關鍵詞 植物根際促生菌;促生機制;微生物肥料

中圖分類號：S182 文獻標志碼：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2020.27.097

植物根際促生菌（Plant growth-promoting rhizobacteria，PGPR）是指在植物根系土壤中生存的有益菌，可以促進植物生長，同時具有防病害和提高作物收成的作用，根據PGPR在植物根際定期繁殖的地理位置，分為胞內PGPR和胞外PGPR。目前所發現的具有防病促生潛能的多個種類、屬性的根系微生物，包括芽孢桿菌屬（Bacillus）、假單胞菌屬（Pseudomonas）、農桿菌屬（A grobacterium）以及埃文氏菌屬（Eriwinia）等[1-2]。

如今，在我國的農業生產中，對生態環境方面造成威脅的是農藥、肥料、添加劑的使用量逐年增加，污染土壤和空氣，造成土壤板結、水土失衡等一系列問題。因此，研究安全有效的新型肥料已成為當前階段的研究熱點。通過研究植物根際促生菌發現，PGPR具有促進作物生長并增產的作用，可以部分替代化肥，并在數量和性能上和化肥很好地互相補充，達到綠色生產、保障食品安全的目的。因此，將PGPR制成不同種類和劑型的微生物肥料，可大力推動我國農業可持續發展的實現，意義重大[3]。

1 植物根際促生菌的促生機制

1.1 產生ACC脫氨酶

乙烯是一種重要的植物激素，但過量會阻礙植物的生長發育，甚至造成植物死亡。而1-氨基環丙烷-1-羧酸脫氨酶（1-aminoeyclopropane-1-earboxylate- deaminase，ACC脫氨酶）可分解ACC（乙烯的前體）為氨和α-丁酮酸，使乙烯濃度降低，有效減少對植物造成的不良影響，從而保證植物正常生長[4]。研究者們先后在多種土壤微生物中發現該酶的存在，并發現含ACC脫氨酶的PGPR在條件較差的環境中能夠有效地促進植物生長。姚強等證實了從山東濱海鹽堿化土壤中分離出產ACC脫氨酶的耐鹽菌屬于假單胞菌屬（Pseudomonas）和芽孢桿菌屬（Bacillus），可以有效促進鹽脅迫下的小麥種子發芽[5]。費詩萱等從紅棗根際土壤分離篩選出具有ACC脫氨酶活性的細菌，經鑒定分別屬于假單胞菌屬（Pseudomonas）、芽孢桿菌（Bacillus）和沙雷氏菌（Serratia），可以明顯地促進紅棗植株的生長[6]。王倩倩等通過實驗證明含ACC脫氨酶的PGPR可以促進鹽脅迫下高粱種子的萌發[7]。

1.2 植物激素

不同類型的PGPR產生的植物激素數量與種類各不相同，80%的根際細菌能產生吲哚乙酸（IAA）。IAA是調節植物生長發育的主要激素，可以促進植物更好地吸收土壤營養。PGPR產生IAA的方式主要有3種：1）IAA基因整合到植物細胞的染色體上，由植物細胞合成IAA;2）細菌進入植物細胞內分泌IAA;3）細菌在宿主植物的根際定殖，合成外源IAA而供給植物。王琳等從沙打旺根際土壤中分離到1株熒光假單胞菌（Pseudomonas fluorescens），并研究證明該菌株除能夠分泌ACC脫氨酶和鐵載體外，還具有產IAA的能力，促生能力較強[8]。

1.3 鐵載體

當植物存在于氧化性環境中，Fe2+很容易被氧化成不溶性的Fe3+，很難被微生物利用。可溶性鐵的缺乏會導致植物抗性降低。PGPR通過分泌一種水溶性且與Fe3+有較高親和力的低分子量分子——鐵載體，能夠特異性結合植物根附近的Fe3+，并能夠將土壤中的難溶性鐵活化為可溶性鐵，提高鐵的利用率，有效阻止病原微生物在植物根際的繁殖，并促進植物的生長[9]。

1.4 解磷作用

磷是植物必需的第二營養元素，土壤中大部分磷以無效態形式存在，植物很難通過根莖等直接吸收。在土壤中存在部分微生物，可以起到將無效磷轉化為適合植物吸收的有效磷的作用，這種微生物被稱為解磷菌或溶磷菌（Phosphate-solubilizing microorgani-sms，PSM），可分泌甲酸、延胡索酸等有機酸，有效降低土壤的pH值，使不溶性磷變成可溶性磷，促進植物吸收、利用，提高作物產量。趙衛松等和陳定安等從不同的植物根際分離出解磷菌，并證實其對番茄和油茶樹等植物具有良好的促生作用[10-11]。

1.5 誘導體系抗性

誘導系統抗性（ISR）是將各種因子（生物或非生物）作用于植物，使之形成物理或化學屏障而產生抗性。研究發現，由微生物及其代謝產物可以引發某些植物的抗病性能，通過改變植物細胞壁結構、改變植物生理生化特性等來建立防御屏障。目前，運用PGPR成功誘導植物ISR的植物較多，如黃瓜、辣椒、擬南芥、煙草和水稻等，都獲得了一定程度的抗病性能[2，12]。

1.6 產生抗生素和氰化物

有些PGPR可分泌抗生素類物質，抑制土壤病原微生物的生長，減少植物病原微生物對植物的侵染，增強植物的抗逆性。因此，PGPR在病害生物防治中起著非常重要的作用。植物根際土壤中多數假單胞菌和芽孢桿菌會產氫氰酸，這種代謝產物在生物防治中起著非常重要的作用[2]。

2 微生物肥料的應用

微生物肥料是指一類含有活體PGPR的生物制品，用于農業生產時能產生特定的促生效應。有許多類型的微生物肥料在土壤改良、加速作物生長以及提高產量和質量方面起著重要作用。

2.1 微生物肥料在土壤改良中的應用

在反復種植農作物并施用大量肥料后，土壤不斷分解土壤中的原始養分，團粒結構被破壞。微生物肥料能夠改善土壤內部的團粒結構，使土壤內部結構更加疏松，增加通氣效果，維持土壤的含量水，確保農作物充分吸收養分[13]。

微生物肥料可以增加土壤中的酶含量，增強代謝活性，轉化有害物質為營養物質，增加養分含量。如根瘤菌具有的固氮作用可以提高土壤中的氮元素含量。薛莉霞驗證解淀粉芽孢桿菌生物有機肥可以防控農田土壤氨揮發[14]。除此之外，微生物肥料還在改善土壤微生物多樣性、優化群落結構、提高土壤質量等方面具有重要作用。

2.2 微生物肥料在農作物上的應用

在農作物生產中應用微生物肥料，可以明顯起到增加產量和提高品質的效果。研究表明，施用微生物肥料可以明顯促進水稻、玉米等糧食作物植株的生長和產量的增加，同時減少化肥的使用[15]。番茄、蘋果等果蔬在常規施肥量減少的前提下施復合微生物肥料，不但增加產量，還具有更好的品質、更短的上市時間，增加果農的收入[16]。微生物肥料還可以提高苗木抗旱能力，提高成活率。微生物肥料用于草坪，可增加可溶性糖的含量和葉片含水量，增強草坪抗病性和抗寒性，草坪的色澤、密度和均一度也相對較好。

3 結論

植物根際促生細菌能夠通過多種途徑促進植物的生長，由某些微生物產生的聚合物還具有減輕水分脅迫、抵抗干旱、改善土壤結構和質量、調節離子活性以及為植物提供有機養分的能力。因此，對PGPR植物的生長促進機理和促進微生物肥料產業化的詳細研究已然成為當前對資源合理利用和環境保護具有重要意義的研究熱點。

參考文獻：

[1] 李想， 劉艷霞，夏范講，等. 煙草根際促生菌（PGPR）的篩選、鑒定及促生機理研究[J].中國煙草學報，2017，3， 111-118.

[2] 康貽軍，程潔，梅麗娟，等.植物根際促生菌作用機制研究進展[J].應用生態學報，2010，21（1）：232-238.

[3] 潘瑩.微生物肥料的優勢及發展前景[J].中國商界，2010（8）：353-354.

[4] 張典利，孟臻，亓文哲，等，植物根際促生菌的研究與應用現狀[J].世界農藥，2018，40（60）：37-43.

[5] 姚強，董曉霞，宮志遠，等，濱海鹽堿地產ACC脫氨酶細菌的篩選及根際促生研究[J].山東農業科學，2020，52（2）：54-58.

[6] 費詩萱，張敏，王迎，等.具有ACC脫氨酶活性的紅棗根際促生菌株的分離篩選及其促生效果研究[J].西北林學院學報，2019，34（6）：140-146.

[7] 王倩倩，張麗輝，趙驥民.混合鹽脅迫下植物促生菌對高粱種子萌發的促生效應[J].江蘇農業科學，2019，47（13）：91-94.

[8] 王琳，李志英，常小娟，等，氫氧化細菌SDW-16的分離鑒定及促生特性[J].微生物學雜志，2019，39（4）：40-45.

[9] 夏鐵騎.植物根際促生菌及其應用研究[J].濟源職業技術學院學報，2008，7（3）：7-11.

[10] 趙衛松，郭慶港，于穩欠，等.解淀粉芽胞桿菌PHODB35的溶磷特性及其對番茄的促生作用[J].微生物學報，2020（7）：1370-1383.

[11] 陳定安，魏小武，張敏，等.油茶樹根際土壤解有機磷細菌的分離、鑒定及解磷能力分析[J].湖南農業科學，2020，21（1）：41-47.

[12] 云晶晶.植物內生細菌誘導辣椒對南方根結線蟲和辣椒疫霉抗性的研究[D].南京：南京師范大學，2017.

[13] 趙岑，趙新宇，王夢嬌，等，微生物肥料對土壤的改良作用及在農作物生產中的應用[J].農業與技術，2018，38（14）：22.

[14] 薛莉霞.生物有機肥防控農田土壤氨揮發及其生態效應[D].蘭州：蘭州理工大學，2020.

[15] 李玉平.復合微生物肥料在水稻上的應用效果研究[J].現代農業科技，2020（5）：4.

[16] 張貴銀，王玉仁，周銀芝，等，復合微生物肥料在番茄上的減肥增效試驗[J].安徽農學通報，2017，23（12）：53.

（責任編輯：趙中正）