豬營養(yǎng)調(diào)控技術(shù)研究進(jìn)展

王 麗，葉翔楊，溫曉鹿，楊雪芬，高開國，蔣宗勇

（廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院動(dòng)物科學(xué)研究所/畜禽育種國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部華南動(dòng)物營養(yǎng)與飼料重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/廣東省畜禽育種與營養(yǎng)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510640）

我國是目前世界上畜禽養(yǎng)殖量最大的國家，約占世界養(yǎng)殖總量的1/4左右，其中豬的飼養(yǎng)量、存欄量均位居世界第一，肉類產(chǎn)量也為世界第一。據(jù)統(tǒng)計(jì)，2019年我國豬肉產(chǎn)量4 255萬 t，占全國肉類總產(chǎn)量的55%；生豬產(chǎn)業(yè)產(chǎn)值占全國畜牧業(yè)產(chǎn)值的43.2%，在畜牧業(yè)中居于關(guān)鍵地位。2018年以來，受非洲豬瘟影響，我國生豬存欄量、出欄量以及豬肉產(chǎn)量均大幅下降，據(jù)國家統(tǒng)計(jì)局?jǐn)?shù)據(jù)顯示，2019年我國生豬存欄31 041萬頭，同比下跌27.5%；生豬出欄54 419萬頭，同比下跌21.6%；豬肉產(chǎn)量4 255萬t，同比下降21.3%。然而我國以豬肉為主要蛋白質(zhì)來源，人們對(duì)豬肉的需求短期內(nèi)不可能改變。如何在非洲豬瘟疫情的影響下養(yǎng)好豬，在現(xiàn)有品種和養(yǎng)殖環(huán)境相對(duì)穩(wěn)定的情況下，如何通過營養(yǎng)調(diào)控來提高生豬生產(chǎn)效率一直是生豬營養(yǎng)領(lǐng)域研究的重點(diǎn)。

近年來，我國豬營養(yǎng)研究主要集中在通過營養(yǎng)技術(shù)調(diào)控種豬繁殖性能、仔豬腸道健康、育肥豬肉品質(zhì)和機(jī)體免疫等方面。在種豬營養(yǎng)方面，提升種豬繁殖性能以及母子程序化的相關(guān)研究較為突出；在仔豬營養(yǎng)方面，隨著藥物飼料添加劑退出計(jì)劃的實(shí)行，替代產(chǎn)品研發(fā)熱度持續(xù)上升，對(duì)分子營養(yǎng)和腸道健康的相關(guān)研究較為突出，通過營養(yǎng)干預(yù)調(diào)控腸道菌群及代謝物來影響仔豬健康也是當(dāng)前研究熱點(diǎn)，而且多組學(xué)技術(shù)的應(yīng)用越來越廣泛；在生長育肥豬營養(yǎng)方面，以低蛋白飼糧及改善肉質(zhì)的研究居多；在豬營養(yǎng)需要量及精準(zhǔn)營養(yǎng)方面，國家越來越重視飼料原料營養(yǎng)價(jià)值評(píng)定和動(dòng)物營養(yǎng)需要量標(biāo)準(zhǔn)等基礎(chǔ)性研究工作，擬構(gòu)建并推廣使用飼料營養(yǎng)與飼養(yǎng)大數(shù)據(jù)庫平臺(tái)，為全面推行飼料精準(zhǔn)配方和精準(zhǔn)配制奠定重要基礎(chǔ)。及時(shí)總結(jié)當(dāng)代豬營養(yǎng)研究的新成果和經(jīng)驗(yàn)，將對(duì)推動(dòng)豬營養(yǎng)與飼料科學(xué)研究進(jìn)入新高度具有重要意義。本文系統(tǒng)闡述了近5年國內(nèi)外生豬營養(yǎng)調(diào)控技術(shù)，內(nèi)容涉及母豬、公豬、仔豬和生長育肥豬的營養(yǎng)需求（能量、蛋白質(zhì)和氨基酸、常量和微量元素、添加劑等），生產(chǎn)性能與營養(yǎng)調(diào)控，飼料營養(yǎng)價(jià)值評(píng)定，精準(zhǔn)飼喂技術(shù)等多個(gè)方面取得的研究進(jìn)展，以期為今后豬營養(yǎng)調(diào)控技術(shù)的進(jìn)一步研究提供參考。

1 母豬營養(yǎng)需要及提高繁殖性能的營養(yǎng)調(diào)控研究

母豬的營養(yǎng)需要是以提升母豬繁殖性能和泌乳力為核心。由于母豬需經(jīng)歷空懷、妊娠前期、妊娠中期、妊娠后期、哺乳期等多個(gè)階段，其營養(yǎng)需求差異較大，須根據(jù)母豬不同的生理階段調(diào)整母豬的飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)。

1.1 能量

能量是維持母豬生產(chǎn)的基礎(chǔ)。丹麥豬營養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)提出，哺乳料和妊娠料中的代謝能（ME）分別為13.31、12.60 MJ/kg。在不同的生理階段，母豬的能量需要有所差異。研究發(fā)現(xiàn)，母豬初情啟動(dòng)的適宜凈能需要量為10.15 MJ/kg，初情后至配種階段為10.04 MJ/kg。在妊娠后期33.78 MJ/d凈能（NE）可以改善產(chǎn)仔體重和分娩時(shí)間，14.24 MJ/kg的ME可提高仔豬的生產(chǎn)性能。哺乳母豬65%～85%的能量需要用于生產(chǎn)乳汁［1］?？梢酝ㄟ^提高母豬哺乳料中油脂的含量來增加能量攝取，將母豬哺乳料中油脂的補(bǔ)充量從2%增加到11%，每天可增加約4.60 MJ ME 的攝入［2］。

1.2 蛋白質(zhì)和氨基酸

蛋白質(zhì)是母豬乳汁中的主要組成。Hojgaard等［3］研究發(fā)現(xiàn)，在95%回腸可消化（SID）賴氨酸（Lys）水平下，乳汁中的蛋白和酪蛋白含量隨著粗蛋白（CP）水平的增加而增加；當(dāng)日糧SID CP水平為111～118 g/kg時(shí)乳汁中的尿素含量最低，116 g/kg時(shí)脂肪含量最高，125 g/kg時(shí)產(chǎn)仔性能最高。然而在蛋白飼糧資源緊張的環(huán)境下，需要在保證母豬正常生產(chǎn)的情況下降低日糧蛋白含量。妊娠母豬飼料中正常CP含量為14.5%，在降低2%～4%的情況下，對(duì)其繁殖性能和背膘不產(chǎn)生影響。Eskildsen等［4］研究發(fā)現(xiàn)，將一胎母豬妊娠期間的日糧蛋白質(zhì)含量降低至12%，對(duì)產(chǎn)活仔數(shù)量、產(chǎn)仔體重、母豬的尿液或血漿代謝 物均沒有負(fù)面影響；而在哺乳期飼喂低蛋白日糧，由于胃容量較小導(dǎo)致SID Lys攝入量降低，從而降低了泌乳后期的產(chǎn)奶量。

為滿足母豬的正常生產(chǎn)需要，在降低蛋白水平的情況下，要通過調(diào)控氨基酸水平來維持營養(yǎng)均衡。NRC（2012）提出，初產(chǎn)母豬妊娠天數(shù)＜90 d、妊娠天數(shù)＞90 d及哺乳期的最佳Lys攝入量分別為12.4、19.3、52.6～56.5 g/d，母豬懷孕料的ME和SID Lys以12.47 MJ/kg、0.58%為宜，妊娠107 d后日糧ME和SID Lys水平為13.3 MJ/kg、1.06%時(shí)母豬的體重和背膘情況最好。對(duì)于哺乳母豬而言，采食量、消化能（DE）和Lys水平是影響仔豬斷奶重的重要因素，正常的哺乳日糧DE、Lys標(biāo)準(zhǔn)為15.2 MJ/kg和1.28%，但當(dāng)ME、SID Lys和脂肪水平分別為13.91 MJ/kg、0.99%和2.5%時(shí)生產(chǎn)性能最好［5］。Gao等［6］研究了 Arg和Lys不同比例對(duì)母仔豬生產(chǎn)性能的影響，發(fā)現(xiàn)隨著飼糧Arg水平的提高，母豬的產(chǎn)活仔數(shù)有線性增加效應(yīng)，根據(jù)折線模型得出Arg/Lys為1.01和1.02時(shí)最佳。Che等［7］提出，SID Lys為20.6 g/d時(shí)對(duì)母豬泌乳性能產(chǎn)生積極影響。高產(chǎn)泌乳母豬日糧中ME、SID Lys滿足14.04 MJ/kg、0.81%時(shí)才能最大限度地增加產(chǎn)仔數(shù)，而SID Lys為0.90%時(shí)可以最大限度減少母豬體重?fù)p失。Holanda等［8］發(fā)現(xiàn)，母豬日糧中添加1.0% L-Arg可以激活增殖機(jī)制，改善乳腺組織的血管生成，并增加母豬乳腺中編碼抗氧化酶基因的mRNA表達(dá)。分析哺乳至斷奶發(fā)情期間的仔豬初生重、產(chǎn)活仔數(shù)、斷奶成活率及母豬背膘損失發(fā)現(xiàn)，哺乳母豬的最佳 Trp∶ Lys在 0.22～0.26之間［9］。Gao等［10］研究發(fā)現(xiàn)，妊娠后期和哺乳期添加L-Val（Val∶Lys=0.87∶1）顯著提高了斷奶仔豬和哺乳仔豬的體重，顯著提高了母豬的采食量及乳質(zhì)量。Craig等［11］發(fā)現(xiàn)，日糧Val∶Lys為1∶1時(shí)，母豬哺乳期第7、21、28天的乳脂含量增長的同時(shí)其背膘損失增大；而當(dāng)母豬日糧DE和Lys （Val∶Lys為1∶1）水平為14.4 MJ/kg和0.92%、采食量為7.7 kg/d時(shí)，仔豬（窩均13頭）28 d斷奶體重達(dá)8.6 kg。Xu等［12］研究發(fā)現(xiàn)，妊娠后期和哺乳期母豬日糧中添加牛磺酸（Tau）能改善仔豬腸道形態(tài)和腸道屏障功能以及抑制氧化應(yīng)激，從而改善仔豬的生長性能。

1.3 維生素和微量元素

維生素是母豬維持正常代謝和繁殖性能所必需的微量低分子化合物，主要以輔酶形式參與機(jī)體代謝，調(diào)控激素分泌。研究表明，當(dāng)前的NRC（2012）推薦的維生素用量足以滿足母豬妊娠的需要，而且日糧中過量補(bǔ)充維生素對(duì)母豬的妊娠和哺乳并沒有積極影響。但Zhou等［13］發(fā)現(xiàn)，妊娠母豬飼喂高濃度維生素D3（100 μg/kg）能顯著提高新生仔豬和斷奶仔豬的背最長肌（LM）和腰大?。≒M）的肌細(xì)胞生成素mRNA表達(dá)量，降低肌生長抑制素，從而增加肌纖維數(shù)量及橫截面積。日糧補(bǔ)充添加0.15%的有機(jī)微量元素（由蛋白質(zhì)螯合銅、蛋白質(zhì)螯合鐵、蛋白螯合鋅、蛋白質(zhì)螯合錳、酵母硒及KI組成）能改善母豬產(chǎn)仔性能，提高母豬血清中Fe以及母、仔豬血清中的IgA含量。

1.4 提高母豬繁殖性能的新型飼料和添加劑

除常規(guī)飼料外，特殊加工工藝生產(chǎn)的飼料原料和飼料添加劑對(duì)母豬的繁殖性能和機(jī)體免疫方面都有一定影響。大豆是一類營養(yǎng)豐富的蛋白質(zhì)飼料，對(duì)大豆加工后形成的副產(chǎn)品再次加工用于母豬飼料，對(duì)母豬的生產(chǎn)效率有積極影響。劉俊澤等［14］發(fā)現(xiàn)，妊娠后期母豬日糧添加9%發(fā)酵豆渣，可能通過介導(dǎo)mTOR信號(hào)通路提高母豬胎盤的營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)能力，從而提高胎盤效率。從母豬妊娠90 d到哺乳21 d斷奶，日糧中添加2%大豆生物活性肽（SBP），可以提高功能性氨基酸濃度和抗氧化性能，縮短產(chǎn)程并提高仔豬的生長性能。在妊娠母豬日糧中添加大豆黃酮（DA），能顯著增加妊娠35 d和85 d豬血清中孕酮（P）、IGF-1、IgG、SOD和T-AOC的含量，調(diào)節(jié)血清繁殖激素水平，增強(qiáng)機(jī)體抗氧化能力和免疫機(jī)能，從而改善妊娠母豬的繁殖性能［15］。Hu等［16］研究發(fā)現(xiàn)，妊娠后期和哺乳期添加45 mg/kg大豆異黃酮，可提高仔豬初生重和斷奶重，提高乳質(zhì)量。

此外，許多單方和復(fù)方中草藥的運(yùn)用也是近年來研究的熱點(diǎn)。廣東紫珠提取物可不同程度降低母豬孕中期、分娩時(shí)和斷奶時(shí)血清IL-1β、IL-6和TNF-α等炎癥細(xì)胞因子水平。母豬飼糧中添加121～165 mg/kg廣東紫珠提取物可改善母豬的繁殖性能，提高母豬血清抗氧化水平，緩解母豬產(chǎn)后炎癥反應(yīng)，優(yōu)化母體豬腸道菌群結(jié)構(gòu)［17］。龔澤修等［18］在母豬飼糧中添加100 mg/kg的茯苓多糖能顯著提高仔豬生長性能、母豬和仔豬血清免疫和抗氧化指標(biāo)。黨參（23%）、淫羊藿（18%）、黃芪（12%）、益母草（14%）、白術(shù)（8%）、茯苓（9%）制成的中草藥制劑能顯著改善母豬日均泌乳量、產(chǎn)活仔數(shù)、斷奶窩重、窩增重、斷奶至發(fā)情間隔天數(shù)和仔豬腹瀉率，對(duì)母豬的繁殖性能和仔豬的腸道發(fā)育有積極作用［19］。

2 公豬營養(yǎng)需要及提高精液品質(zhì)的營養(yǎng)調(diào)控研究

目前有關(guān)公豬的營養(yǎng)研究相對(duì)較少，已有研究主要從能量、蛋白、維生素、微量元素需求及飼料添加劑等方面，通過營養(yǎng)調(diào)控來改善精液品質(zhì)以提高種豬使用壽命。

2.1 能量

王超［20］研究認(rèn)為，種公豬在 170～200 kg和200～250 kg兩個(gè)階段，采食量分別為7.7、8.2 kg/d，日增重分別為454.5、375.3 g/d時(shí)，能有效提高杜洛克種公豬的生長性能、射精量、總精子數(shù)和有效精子數(shù)，維持公豬正常性欲，同時(shí)降低種公豬肢蹄病發(fā)病率和淘汰率。Liu等［21］發(fā)現(xiàn)，n-6∶n-3日糧比為6.6時(shí)，新鮮精液中n-3多不飽和脂肪酸（PUFAs）和二十二碳六烯酸（DHA）的含量增加，精子的膜完整性和膜流動(dòng)性有所改善，說明合適的日糧能改善精子活力、精子前進(jìn)運(yùn)動(dòng)性能和速度。功能性脂肪酸（速生元）同樣能提高公豬的精液量和精子密度，從而改善公豬的精液品質(zhì)。

2.2 蛋白質(zhì)和氨基酸

蛋白質(zhì)是精液形成的基礎(chǔ)，大量研究表明日糧中蛋白質(zhì)的含量及氨基酸水平對(duì)精液品質(zhì)有著重要影響。任波［22］給公豬飼喂CP和Lys水平分別為13%、0.84%的日糧時(shí)發(fā)現(xiàn)，Lys∶Thr∶Trp∶Arg比例為100∶76∶40∶120的氨基酸模式可通過改變精子中NO濃度來改變精子中CAMP含量，從而引起精子活力改變；此外，還能直接引起睪丸中AR受體表達(dá)量的增加，引起精子數(shù)目發(fā)生變化。Arg是促進(jìn)睪丸發(fā)育的重要氨基酸，對(duì)于不同體重階段的公豬，Arg需求量有所不同，7～11、11～25、25～50、50～100 kg時(shí)分別為 1.08%、1.06%、1.24%和0.93%。Lin等［23］研究發(fā)現(xiàn)，日糧中增加0.8%Arg能顯著增加公豬睪丸的體積、重量和精原細(xì)胞數(shù)量，還可以促進(jìn)血清FSH和LH分泌；通過蛋白質(zhì)組學(xué)分析，還確定了Arg促進(jìn)睪丸發(fā)育的18個(gè)關(guān)鍵蛋白，這些蛋白質(zhì)主要與mTORC1和Wnt信號(hào)通路有關(guān)。NCG作為Arg的內(nèi)源性生成劑，可在機(jī)體中合成Arg并參與Arg-NO途徑。研究發(fā)現(xiàn)，日糧中添加0.1%NCG可以顯著提高公豬精子的活力和活率，降低公豬精子畸形率，提高公豬每次射精有效精子數(shù)［24］。

2.3 維生素和微量元素

公豬日糧中添加400 mg/kg維生素E可防止精子脂質(zhì)過氧化，并保持新鮮精液中精子更高的活力。較單純飼喂基礎(chǔ)日糧而言，添加類維生素A（2 000 IU/kg）在提高原精和稀釋精液活力方面效果更顯著，而β-胡蘿卜素類添加劑（3 g/d）在提高射精持續(xù)時(shí)間方面效果更好［25］。然而維生素的添加不是越多越好，應(yīng)嚴(yán)格按照公豬的營養(yǎng)需要添加，超出營養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)的維生素水平對(duì)公豬的繁殖性能沒有益處。

2.4 改善精液品質(zhì)的新型飼料和添加劑

新型飼料如益生菌發(fā)酵飼料等能夠改善ABTS和DPPH自由基清除活性，有效提高精子運(yùn)動(dòng)性能、頂體完整性、質(zhì)膜完整性、線粒體膜電位以及精液抗氧化能力，減少精子發(fā)生脂質(zhì)過氧化損傷，從而改善精液品質(zhì)。而中草藥添加劑同樣能有效改善公豬精液品質(zhì)，如200 g/t淫羊藿提取物和500 g/t止痢草油可降低高溫下的熱應(yīng)激，改善公豬性欲和提高精液抗氧化能力，從而提高公豬的精液量和精液品質(zhì)［26］；復(fù)合中草藥添加劑（熟地黃、淫羊蕾、五味子、覆盆子、金銀花以1∶1∶1∶1∶2比例混合）能顯著提高公豬精液量、精子活力和精子密度，并有效降低精子畸形率［27］。

3 仔豬營養(yǎng)需要及抗生素替代產(chǎn)品的研究

在哺乳前期，仔豬的營養(yǎng)來源主要為母豬的乳汁；在哺乳后期，母豬乳汁中的營養(yǎng)成分已無法滿足仔豬的快速生長，需要另外補(bǔ)充教槽料以滿足其生長發(fā)育，并使仔豬腸道逐漸適應(yīng)固體飼料，減少斷奶應(yīng)激。因此，斷奶仔豬的營養(yǎng)研究主要側(cè)重于對(duì)仔豬腸道發(fā)育、減少腹瀉的研究。

3.1 能量

近年來關(guān)于仔豬能量需要的研究較少，除多個(gè)國家發(fā)布的營養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)外，僅有少量的文獻(xiàn)報(bào)道。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，斷奶仔豬適宜的蛋白水平為21.5%，CP和DE比為13.43 g/MJ，5～10 kg階段仔豬的DE和ME攝入量分別為4.87 MJ/d和4.68 MJ/d，5～11 kg榮昌烤乳豬系適宜DE水平為15.07 MJ/kg，斷奶藏香仔豬適宜的DE水平為12.55 MJ/kg。

3.2 蛋白質(zhì)和氨基酸

研究發(fā)現(xiàn)，無抗日糧中降低蛋白質(zhì)水平（由NRC推薦的23%降低至17%）可改善21日齡斷奶仔豬生長性能、緩解腹瀉；而在低蛋白日糧基礎(chǔ)上，無論通過增加動(dòng)物蛋白還是植物蛋白來提高日糧蛋白質(zhì)水平，均會(huì)降低仔豬腸道的消化吸收功能，導(dǎo)致仔豬生產(chǎn)性能下降，并通過破壞腸道屏障功能促進(jìn)氯離子分泌關(guān)鍵蛋白CFTR的表達(dá)，導(dǎo)致仔豬腹瀉［28-29］。

氨基酸是構(gòu)成蛋白質(zhì)的基本單位，優(yōu)質(zhì)的氨基酸組成能在降低飼料蛋白水平的同時(shí)提高生產(chǎn)性能。7～14 kg仔豬獲得最佳生長性能所需的SID Lys為1.37%，Lys攝入量適宜范圍為4.63～4.87 g/d，28～42 日 齡（ 約 6.5 kg） 中 等 腹瀉仔豬Arg適宜水平為1.4%［30］。對(duì)氨基酸組成的研究發(fā)現(xiàn)，斷奶仔豬日糧中添加1%復(fù)合氨基酸（Glu∶Gln∶Arg∶Gly∶N-NAC為5∶2∶2∶1∶0.5）可以改善肝功能、提高抗氧化能力，同時(shí)調(diào)控仔豬肝臟能量狀態(tài)及游離氨基酸代謝，并可能影響肝臟的脂肪代謝和免疫功能［31］。斷奶仔豬日糧適宜的Met∶SAA比為0.51，當(dāng)比值降低時(shí)可能導(dǎo)致氧化應(yīng)激和腸絨毛萎縮，增大則會(huì)影響腸道生長發(fā)育；在抗生素條件下，7～17 kg斷奶仔豬最佳SID TSAA與Lys的比例為58.5%，無抗條件下超過60%其肉料比能實(shí)現(xiàn)最大化［32］。在4日齡杜長大新生仔豬的代乳料中添加0.8%精氨酸組，可提高斷奶后仔豬生長性能［33］。

3.3 維生素和微量元素

維生素除滿足斷奶仔豬生長需要外，對(duì)其腸道發(fā)育同樣起到重要調(diào)節(jié)作用。Li等［34］對(duì)斷奶仔豬中補(bǔ)充7 mg/kg VB6可增加絨毛高度和絨毛寬度，減少Ki67陽性細(xì)胞計(jì)數(shù)，促進(jìn)回腸中炎性細(xì)胞因子的mRNA表達(dá)，并改變空腸和回腸中AA轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的mRNA表達(dá)，從而影響斷奶仔豬的腸道形態(tài)以及蛋白質(zhì)的吸收和代謝。

日糧中添加高劑量氧化鋅（＞2 250 mg/kg）能改善斷奶后2周內(nèi)仔豬的生長性能，添加2周或4周高鋅均能顯著降低仔豬斷奶腹瀉。高鋅可提高仔豬血液抗氧化酶活性，促進(jìn)腸黏膜緊密連接蛋白表達(dá)和絨毛發(fā)育，抑制腸黏膜炎癥反應(yīng)；但高鋅顯著改變了腸菌群組成、降低菌群多樣性［35］。

3.4 改善腸道健康的無抗飼料添加劑

為改善仔豬腸道健康、促進(jìn)生長發(fā)育，抗生素替代產(chǎn)品的研發(fā)已成為飼料行業(yè)關(guān)注的重點(diǎn)。在無抗飼料研究中，主要集中在微生態(tài)制劑、植物精油、中草藥提取物、殼聚糖、卵黃抗體等方面。飼料經(jīng)發(fā)酵后產(chǎn)生多種益生菌及其代謝產(chǎn)物，可增強(qiáng)動(dòng)物胃腸道酸性環(huán)境、調(diào)節(jié)腸道內(nèi)菌群平衡、提高腸黏膜免疫系統(tǒng)的免疫功能、促進(jìn)腸道健康，進(jìn)而提高動(dòng)物的生長性能［36］。研究發(fā)現(xiàn)，斷奶仔豬日糧中添加丁酸梭菌能降低空腸中假單胞菌屬、埃希氏菌屬和腸桿菌等條件致病菌的相對(duì)豐度，提高糞便球菌屬、羅斯氏菌屬、丁酸球菌屬、布勞特氏菌等體內(nèi)健康菌群的相對(duì)豐度，從而改善仔豬腸道菌群結(jié)構(gòu)、促進(jìn)腸道健康［37］。日糧中添加活酵母或酵母菌粉（菌種Y200007）可提高飼料轉(zhuǎn)化率、促進(jìn)腸道發(fā)育，并改善機(jī)體全身免疫性能［38］；添加5×1010CFU/kg從豬糞中分離的羅伊氏乳桿菌LR1，可以通過上調(diào)腸道氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)載體表達(dá)及激活肝腸軸mTORC1信號(hào)通路，促進(jìn)氨基酸代謝，改善斷奶仔豬的生長性能、腸道形態(tài)和腸屏障功能［39］。添加植物乳桿菌 LP（5×1010CFU/kg），可通過刺激TLR2信號(hào)保護(hù)腸道屏障功能的完整性，同時(shí)可通過抑制因ETEC K88攻毒誘導(dǎo)TLR4介導(dǎo)的p38和ERK1/2 MAPK信號(hào)通路的激活，減少腸道病原菌的黏附和對(duì)先天免疫防御系統(tǒng)的過多刺激，最終減少幼齡仔豬腹瀉和促進(jìn)生長［40］。解淀粉枯草芽孢桿菌（Ba）替代金霉素顯著提高了淀粉酶、二糖、Na+/K+-ATP酶、胰凝乳蛋白酶的活性，同時(shí)保持腸道完整性并提高腸道菌群的多樣性［41］。采用嗜酸乳桿菌固定化的方法制備的蒙脫石嗜酸乳桿菌復(fù)合物對(duì)促進(jìn)仔豬生長和改善腸道健康的效果優(yōu)于單獨(dú)添加［42］?？咕腃athelicidin-BF（C-BF）和諾氟沙星煙堿（NFN）通過提高空腸和結(jié)腸中小腸緊密連接蛋白1（ZO-1）、閉合蛋白和緊密連接蛋白1抗體的表達(dá)水平，能有效改善仔豬腹瀉、減輕腸道炎癥、增強(qiáng)腸道屏障功能以及提高生長性能［43］。

植物精油和中草藥等其他添加劑也是替代抗生素的研究熱點(diǎn)。牛至油具有殺菌抑菌及抗氧化作用，日糧中添加400～700 mg，與飼喂抗生素的仔豬在生長發(fā)育、腸道形態(tài)和腹瀉頻率方面均無顯著差別，表明牛至油可作為抗生素替代產(chǎn)品添加到飼料中。試驗(yàn)表明，使用黃芪系列中草藥添加劑后，21日齡斷奶仔豬個(gè)體重和窩重、哺乳期日增重分別提高23.33%、32.14%、30.65%。日糧補(bǔ)充0.4%銀耳多糖可顯著改善斷奶仔豬空腸形態(tài)、提高空腸黏膜消化酶活性。博落回（Macleaya cordata）提取物可增加回腸的絨毛高度，1%發(fā)酵黃芪黨參能顯著降低斷奶仔豬腹瀉率。大豆異黃酮可以通過抑制脂多糖（LPS）誘導(dǎo)的p38和TLR4依賴性途徑的激活，部分減輕LPS的屏障破壞作用并改善腸屏障功能。50 mg/kg低分子量殼聚糖（LC）可以有效提高斷奶仔豬的生長性能，改善腸屏障功能并減輕腸道炎癥［44］。綜上，在無抗情況下多種飼料或添加劑均可不同程度促進(jìn)仔豬生長，但是抗生素替代是個(gè)系統(tǒng)工程，還需要更多的研究和系統(tǒng)的解決方案。

4 生長育肥豬營養(yǎng)需要及改善肉品質(zhì)的營養(yǎng)調(diào)控研究

4.1 能量

加×（長×大）三元雜交育肥豬，20～60 kg生長階段、60～100 kg育肥階段的最適日糧DE水平為13.4 MJ/kg、13.2 MJ/kg。對(duì)育肥豬早期進(jìn)行20%的能量限飼（正常DE為13.69 MJ/kg）并在中后期給予充分的營養(yǎng)補(bǔ)償，可提高其補(bǔ)償期的生長速率和飼料利用率，且不會(huì)對(duì)機(jī)體免疫和肌肉品質(zhì)造成不利影響，同時(shí)有助于降低背膘厚度，提高胴體瘦肉率。Zhao等［45］研究發(fā)現(xiàn)，與高蛋白+高凈能日糧相比，低蛋白+高凈能日糧和低蛋白+低凈能日糧組各階段生長育肥豬的氮攝入量、尿氮和總氮排泄量降低，進(jìn)一步降低凈能水平至0.35～0.5 MJ/kg并不影響豬生長性能和營養(yǎng)物質(zhì)消化率。

4.2 蛋白質(zhì)和氨基酸

蛋白和氨基酸是影響育肥豬生長發(fā)育和肉品質(zhì)的重要營養(yǎng)元素。Ma等［46］發(fā)現(xiàn)日糧中添加1%L-Arg，可通過肌纖維類型和代謝酶的差異表達(dá)，使肌內(nèi)脂肪（IMF）含量增加約32%，并降低滴水損失，從而改善豬肉品質(zhì)。由于蛋白飼料資源不足，低蛋白日糧技術(shù)能在一定程度上緩解蛋白源飼料資源短缺的問題。Peng等［47］給45日齡的生長豬分別飼喂CP水平分別為20.00%、17.16%、15.30%和13.90%的基礎(chǔ)日糧，并添加生長素（IAA）以滿足其生長需要。研究發(fā)現(xiàn)，降低飼料中CP水平會(huì)降低平均日增重、血漿尿素氮濃度和肝臟和胰腺相對(duì)器官重量，增加飼料轉(zhuǎn)化率，并對(duì)十二指腸的絨毛長度及回腸、空腸的隱窩深度造成影響；補(bǔ)充IAA后可以將日糧CP水平從20%降低到15.30%，對(duì)生長性能沒有顯著影響，對(duì)免疫學(xué)參數(shù)的影響也很有限。段佳琪等［48］也發(fā)現(xiàn)日糧蛋白質(zhì)水平降低至14%和12%對(duì)豬生長性能和胴體品質(zhì)無顯著影響。林維雄等［49］將常規(guī)飼糧CP水平（17.4%）降低至14.3%，總磷水平（0.5%）降低至0.40%，并添加120 mg/kg植酸酶，能顯著提高生長豬平均日增重，減少糞氮、糞磷含量；在此基礎(chǔ)上，繼續(xù)添加120 mg/kg NSP酶對(duì)生長豬的生長性能和糞中養(yǎng)分含量不產(chǎn)生影響。此外，在低蛋白日糧中添加支鏈氨基酸L-Leu、L-Val和L-Ile有利于機(jī)體生長性能和免疫性能的提升［50］。王晶等［51］發(fā)現(xiàn)，生長豬飼喂有效磷2.4 g/kg的玉米-豆粕型飼糧（總磷0.45%）時(shí)，添加500 U/kg植酸酶可達(dá)到與常磷飼糧（總磷0.56%）相同的生長性能，添加1 000 U/kg植酸酶時(shí)養(yǎng)分表觀消化率提高更明顯。由此說明，在降低蛋白水平的同時(shí)補(bǔ)充生長素、氨基酸或植酸酶等營養(yǎng)物質(zhì)能在一定程度上滿足低蛋白水平下育肥豬的氨基酸需求。

4.3 維生素和微量元素

維生素對(duì)機(jī)體的生理功能和營養(yǎng)代謝起重要作用，是許多酶的輔酶或輔基，在改善肉品質(zhì)方面有重要作用。Duffy等［52］研究發(fā)現(xiàn)，飼料中添加以50 μg/kg為上限的25-OH-D3能表現(xiàn)出最高的背最長肌總維生素活性和血清總25-OH-D濃度。日糧添加50 μg/kg富含維生素D2的蘑菇能有效改善ADG和FCR，并有助于改善豬肉品質(zhì)和豬肉顏色的穩(wěn)定性。添加維生素E可減少烹飪損失，增加豬肉中總多不飽和脂肪酸（PUFA）、C18∶2n-6和C18∶3n-3的含量，以及超氧化物歧化酶和谷胱甘肽過氧化物酶的活性［53］。微量元素（如硒）具有很強(qiáng)的抗氧化性能，研究表明，有機(jī)硒相比無機(jī)硒具有更高的吸收效率，通過提高機(jī)體抗氧化力，改善豬肉的pH值、肉色、系水力，補(bǔ)充添加0.25、0.35 mg/kg硒可顯著增加肌肉中硒的沉積（≥0.25 mg/kg）。酵母硒能有效改善肥育豬肉的抗氧化能力，改善肥育豬的肉色、pH值及系水力等指標(biāo)，提高肥育豬的肉品質(zhì)，并延長豬肉貨架期［54］。

4.4 提高生長性能、改善肉品質(zhì)的飼料添加劑

其他營養(yǎng)物質(zhì)對(duì)提高育肥豬生長性能、改善肉品質(zhì)也起到非常重要的作用，如添加酵母菌制劑、乳酸菌制劑和芽孢桿菌制劑可以通過上調(diào)肉質(zhì)相關(guān)基因表達(dá)，調(diào)控肌纖維類型基因表達(dá)和比例，改善肌肉組織學(xué)形態(tài)結(jié)構(gòu)，提高肉品抗氧化性能，進(jìn)而改善肉品質(zhì)；日糧飼喂200 mg/kg微生態(tài)制劑〔糞腸球菌（糞腸球菌∶枯草芽孢桿菌∶嗜酸乳桿菌=1∶1∶1，質(zhì)量比）≥1×109CFU/g、枯草芽孢桿菌≥1×109CFU/g、嗜酸乳桿菌≥1×109CFU/g〕可有效提高生長豬的生長性能、部分營養(yǎng)物質(zhì)表觀消化率、抗氧化能力和免疫力；0.15%微生態(tài)制劑（由酵母菌、芽孢桿菌、乳酸菌組成，微生態(tài)制劑含活菌總數(shù)≥2×108CFU/g）能有效提高生長豬生產(chǎn)性能，降低腹瀉率，提高糞中雙歧桿菌數(shù)量，降低大腸桿菌數(shù)量［55］。Li等［56］研究發(fā)現(xiàn)，日糧中含量低于9%苧麻可以部分改善背最長肌的性狀和肌肉化學(xué)成分，而不會(huì)對(duì)生產(chǎn)性能產(chǎn)生負(fù)面影響，可能是苧麻影響了脂肪的生成并改變了肌纖維的特性所致。

5 豬飼料營養(yǎng)價(jià)值評(píng)定與精準(zhǔn)飼喂技術(shù)的研究

5.1 飼料營養(yǎng)價(jià)值評(píng)定

準(zhǔn)確的飼料營養(yǎng)價(jià)值評(píng)定可提高飼料原料的利用率和飼料配方的精準(zhǔn)度，是實(shí)現(xiàn)精準(zhǔn)飼喂的重要基礎(chǔ)。2019年《中國飼料成分及營養(yǎng)價(jià)值表》（第30版）在原有版本的基礎(chǔ)上，完善了飼料中的成分和營養(yǎng)價(jià)值數(shù)據(jù)，并對(duì)部分發(fā)布過的生物學(xué)效價(jià)數(shù)據(jù)進(jìn)行了補(bǔ)充與完善。此外，為開發(fā)飼料資源，相關(guān)學(xué)者對(duì)部分非常規(guī)飼料原料進(jìn)行營養(yǎng)價(jià)值評(píng)定（表1），并在生長育肥豬日糧中進(jìn)行應(yīng)用研究。

然而目前豬營養(yǎng)領(lǐng)域?qū)τ跀嗄套胸i的飼料營養(yǎng)價(jià)值評(píng)定研究較少。豆粕經(jīng)熱機(jī)械和酶促加工前后，其DM、CP、EE、Ash、CF、NDF、Ca、P的含量分別為88.4%、54.8%、2.3%、7.0%、4.5%、10.8%、0.4%、0.7% 和 4.8Mcal/kg、94.8%、54.3%、3.3%、7.1%、4.6%、11.1%、0.4%、0.7%，斷奶仔豬對(duì)其蛋白質(zhì)的表觀消化率分別為82.3%和84.2%。正常玉米和陳化玉米的DM、EE、Ash、CP分別為86.14%、3.36%、1.09%、7.63%和87.59%、3.63%、1.56%、8.06%時(shí)，斷奶仔豬對(duì)它們的表觀消化率分別為84.05%、72.43%、50.81%、75.29% 和 86.99%、71.59%、60.86%、81.43%。Pan等［57］研究玉米和高粱在仔豬飼糧中的運(yùn)用發(fā)現(xiàn)，玉米和高粱的DE分別為16.36%和16.35%，對(duì)DM、GE、CP的總表觀消化率分別為90.28%、87.90%、77.79% 和 91.20%、88.06%、73.72%。

斷奶仔豬的腸道處于發(fā)育和適應(yīng)固體飼料的階段，相對(duì)生長育肥豬更為脆弱，因此研究斷奶仔豬的飼料營養(yǎng)價(jià)值和消化率，對(duì)提高仔豬對(duì)固體飼料的吸收能力、促進(jìn)腸道發(fā)育、改善生長性能有著重要的意義。

表1 飼料營養(yǎng)成分及有效能值評(píng)定（生長育肥豬）Table 1 Feed nutrient content and identification of its effective energy value (growing-finishing pig)

5.2 精準(zhǔn)飼喂技術(shù)研究進(jìn)展

精準(zhǔn)飼喂是基于管理群組內(nèi)動(dòng)物年齡、體重和生產(chǎn)潛能的差異，根據(jù)個(gè)體的營養(yǎng)需要，適時(shí)適量地為一組動(dòng)物或個(gè)體提供成分和數(shù)量適宜飼糧的飼養(yǎng)技術(shù)。精準(zhǔn)飼喂技術(shù)需結(jié)合生豬的營養(yǎng)需要模型、數(shù)據(jù)采集系統(tǒng)和精準(zhǔn)投喂系統(tǒng)，將適合的日糧準(zhǔn)確飼喂給個(gè)體或群組。

5.2.1 營養(yǎng)需要模型 根據(jù)Inra Porc改編的營養(yǎng)模型可預(yù)測母豬妊娠期個(gè)體養(yǎng)分需求的動(dòng)態(tài)變化［58］，結(jié)合泌乳母豬的養(yǎng)分利用率與豬場的生產(chǎn)數(shù)據(jù)（分娩時(shí)間、產(chǎn)仔數(shù)、胎次、背膘厚、初生重、斷奶成活率、斷奶窩重等），推算個(gè)體母豬的營養(yǎng)需要。Gauthier等［59］評(píng)估了母豬不同生理狀態(tài)和行為的營養(yǎng)需求，結(jié)合試驗(yàn)場的生產(chǎn)觀測數(shù)據(jù)，建立了基于Inra Porc軟件可預(yù)測個(gè)體動(dòng)態(tài)需求的機(jī)械模塊。該軟件可考慮營養(yǎng)參數(shù)（如DE、SAA和CP）以及日糧不同營養(yǎng)素之間和日糧與動(dòng)物之間的相互作用，還能利用與采食量和生長有關(guān)的模型參數(shù)測定某一動(dòng)物群體的平均狀況［60］。在Inra Porc軟件的應(yīng)用中，可利用生物氣候?qū)W模塊預(yù)測室外溫度對(duì)母豬感知室內(nèi)溫度的影響，排除營養(yǎng)預(yù)測中環(huán)境溫度的影響，從而提高營養(yǎng)需要計(jì)算的精準(zhǔn)度。

NRC（2012）采用數(shù)學(xué)建模的方法，應(yīng)用20～40 kg生長育肥豬、妊娠母豬和哺乳母豬3種模型，計(jì)算標(biāo)準(zhǔn)回腸可消化氨基酸、氮、可消化磷和總鈣的需要量。NRC（2012）營養(yǎng)模型充分考慮了營養(yǎng)攝入、生產(chǎn)性能、蛋白和脂肪沉積、體重變化和熱環(huán)境的影響，能夠相對(duì)精準(zhǔn)地計(jì)算出個(gè)體的營養(yǎng)需要。

通過精準(zhǔn)的營養(yǎng)模型計(jì)算個(gè)體或群組的營養(yǎng)需要，準(zhǔn)確地飼喂目標(biāo)個(gè)體（群組），能有效提高飼料利用率。Charlotte等［58］根據(jù)Inra Porc獲得母豬每日最佳營養(yǎng)需要量并進(jìn)行精準(zhǔn)進(jìn)料，發(fā)現(xiàn)與常規(guī)飼喂相比，精確飼喂可使SID Lys的總供應(yīng)量減少27%，CP的總供應(yīng)量減少28%，飼喂量不足或過量的母豬數(shù)量減少。Gauthier等［59］也證明了與傳統(tǒng)飼喂方式相比，精準(zhǔn)飼喂可以降低平均Lys攝入量（減少6.8%）、P攝入量以及哺乳期過度飼喂母豬的采食量。

5.2.2 生產(chǎn)數(shù)據(jù)采集系統(tǒng) 隨著大數(shù)據(jù)的應(yīng)用和人工智能的發(fā)展，無線連接（3G/4G、Wi-Fi、衛(wèi)星）、移動(dòng)設(shè)備（智能手機(jī)和平板電腦）、傳感器和云計(jì)算運(yùn)用到生豬產(chǎn)業(yè)中。畜禽行為可通過加速度傳感器等技術(shù)不間斷地采集和識(shí)別，數(shù)據(jù)采集系統(tǒng)可對(duì)豬的行動(dòng)類型如咳嗽、飲水、區(qū)域活動(dòng)等進(jìn)行監(jiān)測，對(duì)豬的健康進(jìn)行分析判定，為精準(zhǔn)營養(yǎng)模型的建立、改進(jìn)和精準(zhǔn)飼喂系統(tǒng)的應(yīng)用奠定基礎(chǔ)?，F(xiàn)已投入應(yīng)用的生豬智慧養(yǎng)殖平臺(tái)提供了通過使用移動(dòng)端錄入數(shù)據(jù)和利用圖像識(shí)別技術(shù)、物聯(lián)網(wǎng)技術(shù)對(duì)母豬記錄卡數(shù)據(jù)自動(dòng)提取并錄入生產(chǎn)數(shù)據(jù)的采集方式，提高了部分業(yè)務(wù)的生產(chǎn)效率。

6 展望

營養(yǎng)調(diào)控技術(shù)根據(jù)豬只的生理狀態(tài)提供滿足其生長發(fā)育及生產(chǎn)所需的能量、蛋白、維生素、微量元素等營養(yǎng)物質(zhì)。而通過添加功能性營養(yǎng)物質(zhì)（如益生菌、活性肽、酮類、植物提取物等）也可不同程度地提高種豬繁殖性能和機(jī)體免疫力、促進(jìn)仔豬腸道健康和生長發(fā)育、改善肉品質(zhì)等。隨著無抗時(shí)代的到來，環(huán)保要求越來越嚴(yán)格，以及消費(fèi)者對(duì)肉品質(zhì)追求的不斷提高，營養(yǎng)與飼料科學(xué)研究領(lǐng)域面臨的挑戰(zhàn)也越來越大。運(yùn)用細(xì)胞模型、小鼠模型、攻毒模型、無菌動(dòng)物模型、糞菌移植等手段研究越來越豐富，采用轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白組學(xué)、代謝組學(xué)、宏基因組學(xué)甚至培養(yǎng)組學(xué)的組學(xué)技術(shù)也越來越廣泛，使得豬營養(yǎng)研究進(jìn)入到一個(gè)新的時(shí)代。此外，隨著智能設(shè)備及智能養(yǎng)殖技術(shù)解決方案的應(yīng)用和發(fā)展，傳統(tǒng)生豬養(yǎng)殖業(yè)逐步向智能化產(chǎn)業(yè)升級(jí)轉(zhuǎn)型。智能養(yǎng)殖技術(shù)的應(yīng)用使養(yǎng)殖過程更為信息化、可視化，有利于促進(jìn)營養(yǎng)調(diào)控技術(shù)的研究。生豬營養(yǎng)調(diào)控技術(shù)的研究和應(yīng)用符合養(yǎng)豬業(yè)可持續(xù)發(fā)展的高效、安全、優(yōu)質(zhì)和環(huán)保的要求，可有效提高生豬生產(chǎn)效率。綜上，通過對(duì)豬只營養(yǎng)需要、飼料成分以及飼料資源開發(fā)的深入研究，結(jié)合現(xiàn)代信息技術(shù)以及算法模型，將真正實(shí)現(xiàn)通過營養(yǎng)手段調(diào)控豬只的健康生長，促進(jìn)其安全優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)，推動(dòng)我國生豬產(chǎn)業(yè)向精準(zhǔn)化、智能化、綠色化可持續(xù)健康發(fā)展。