廣東柑橘品種改良研究進展

朱從一，馬 靜，吳 文，張瑞敏，黃永敬，曾繼吾

（廣東省農業科學院果樹研究所/農業農村部南亞熱帶果樹生物學及遺傳資源利用重點實驗室/廣東省熱帶亞熱帶果樹研究重點實驗室，廣東 廣州 510640）

柑 橘（CitrusreticulataBanco）為蕓香科（Rutaceae）柑橘屬（CitrusLinn）植物。柑橘在我國農業生產中占有重要地位，是我國特色農業產業的重要組成部分，也是我國南方地區栽培面積最廣、經濟地位最重要的果樹之一［1］。廣東是我國9個柑橘主產省市（廣西、湖南、湖北、江西、廣東、四川、重慶、福建、浙江）之一，栽培歷史悠久，但規模化、產業化種植時間較短［2］。據記載，1989年全省柑橘栽培面積達19.8萬hm2，年產量175.7萬t，居全國之首；但隨后10年，受柑橘黃龍病為害和產業結構調整等影響，廣東柑橘產業嚴重滑坡，至1998年產量僅為75.69萬t［3］；進入21世紀，廣東柑橘產業規模迅速恢復，2009年栽培面積達24.4萬hm2，年產量268.1萬t，位居全國第三［4］；近10年，由于生產資料、勞動力成本等大幅上漲，而柑橘類果品價格一直徘徊不前，柑橘種植效益不理想，致使廣東柑橘產業規模有所萎縮，2019年全省柑橘栽培面積為23.1萬hm2，位居全國第五。

隨著社會經濟發展和人們消費習慣改變，市場對柑橘果品品質的需求發生了深刻變化，柑橘生產從追求高產向追求優質方向發展。世界鮮食柑橘品種改良以無核、易剝皮、風味濃和有香味等為主要目標，目前推出的僅有W·默科特、不知火等品種能基本滿足以上要求［5］。而廣東主栽的沙糖橘、紅江橙、貢柑、馬水橘、春甜橘、年橘等傳統品種品質退化嚴重，成熟期集中導致季節性滯銷和結構性過剩，經濟效益下降，嚴重影響了廣大果農的生產積極性。因此，急需以市場為導向，培育推廣優質新品種，穩妥調整優化品種結構和區域布局，促進廣東柑橘產業的可持續發展。

廣東柑橘科技工作者針對廣東地方特色柑橘品種的成熟期、產量和品質等特性進行了改良，育成了一批綜合性狀優良的新品種，優化了廣東柑橘品種結構。我們梳理了廣東柑橘產區分布概況和品種結構調整情況，介紹了近年在廣東柑橘種質資源收集和遺傳多樣性評價方面的研究進展，概述了柑橘品種改良的目標和方法，總結了廣東柑橘品種改良取得的主要成績，分析了目前存在的問題，并提出未來的重點發展方向，以期為促進廣東柑橘產業健康可持續發展提供資料參考。

1 廣東柑橘產業發展概況

1.1 廣東柑橘產區分布情況

自2002年廣東特色柑橘生產基地被列入國家柑橘優勢產業帶建設規劃以來，廣東柑橘產業布局逐漸科學合理，全省柑橘優勢區逐漸向粵東、粵西和粵北地區轉移，并且優勢產業帶已初步形成［4］。具體來說，珠江三角洲等經濟條件較好的地區，由于當地產業結構進一步調整優化、勞動力生產成本高等原因，柑橘種植規模越來越小，粵東、粵西和粵北產區逐漸成為全省柑橘主導產區和優勢產區，其中梅州、肇慶和韶關已成為全省柑橘種植面積最大的3個地區。2018年以來，國家和省級現代農業產業園啟動建設，廣東柑橘產業向優勢區域集中的步伐進一步加快。新會陳皮（茶枝柑）和梅縣沙田柚獲得國家級產業園資助；梅縣沙田柚、大埔蜜柚、德慶貢柑、平遠臍橙、廉江紅江橙、四會和佛岡沙糖橘、化州化橘紅、仁化貢柑和沙田柚、湘橋區廣佛手等獲得廣東省級現代農業產業園專項資金資助。這些優勢特色柑橘產業帶逐漸形成集育苗、生產、貯藏、加工、銷售為一體的產業模式，產業效益初步顯現。其中，梅州的沙田柚和蜜柚種植面積達到4.13萬hm2，年產量達到93萬t，上下游產業產值近100億元；新會陳皮產業迅速發展，1996年新會陳皮產業產值不足300萬元，至2019年，茶枝柑種植面積達0.67萬hm2，上下游全產業鏈產值達85億元，成為一二三產業融合發展的典范。

1.2 廣東柑橘品種結構調整情況

廣東柑橘品種資源豐富，特色柑橘品種眾多，沙糖橘（十月橘）、貢柑、馬水橘、春甜橘、化橘紅、茶枝柑、蕉柑、廣佛手等極具市場競爭力［3］。從成熟期來看，早熟的琯溪蜜柚、溫州蜜柑可在9月上市；緊隨其后的有沙田柚、貢柑、椪柑、臍橙、沙糖橘等；紅江橙、蕉柑、年橘、馬水橘、春甜橘等可在春節前后至3月上市；最后還有4—5月成熟的夏橙［6］。

隨著人們生活水平的改善，消費者對柑橘果品的要求也發生變化，導致栽培品種不斷更新。20世紀80年代，廣東栽培柑橘品種主要是溫州蜜柑、蕉柑、椪柑、紅江橙、普通甜橙等，21世紀初逐漸調整為沙糖橘、貢柑、沙田柚、年橘等［7］。但近年來，隨著沃柑、愛嬡28（紅美人）、明日見、甘平等國外優良雜柑品種在廣東試種成功［8］，尤其是沃柑在廣東表現優良［9-10］，廣受種植者和消費者青睞，近年發展非常迅速，因其成熟期與沙糖橘、蕉柑、馬水橘、年橘等廣東傳統品種相當，沃柑、無核沃柑等品種大面積推廣后，必將對廣東原有地方品種造成較大沖擊甚至導致一些傳統品種被淘汰。

2 廣東柑橘種質資源遺傳多樣性分析評價

廣東省從北向南分別為中亞熱帶、南亞熱帶和熱帶氣候，大部分地區熱量豐富、雨量充足，生態條件良好。在長期的自然選擇、進化與栽培過程中，形成了豐富的柑橘品種資源。據統計，廣東省柑橘種植資源共有2個屬（柑橘屬和金柑屬）15個種，包括150多個品種（系）［6］。這些種質資源是品種改良的物質基礎，是廣東柑橘產業可持續發展的品種保證。廣東省農業科學院果樹研究所共搜集、保存柑橘野生資源、農家品種、國內外選育品種等500余份（其中核心種質100余份），分別在廣州天河區和白云區建立了柑橘種質資源圃，構建了柑橘資源評價數據庫。

遺傳多樣性評價是種質資源創新利用的前提。近年來，廣東在柑橘遺傳多樣性評價及優良功能基因挖掘等方面取得一些進展。曾繼吾等［11］對野生柑橘資源龍門香橙進行了植物學特征觀察及起源研究，發現其形態性狀兼具原始與進化特征，AFLP和SNP分子標記分析顯示其在DNA分子水平上不同于橘或柚類，兼有橘和柚的遺傳物質；田靜、姜波等［12-13］在比較分析化橘紅樹體及果實形態特征的基礎上，采用SNP和SSR分子標記技術對化橘紅種質資源進行鑒定分析，發現生產上栽培的化橘紅品系同名異物和同物異名現象普遍，甚至同一個果園存在多個品系、果品形態各異，這是化橘紅長期實生繁殖的結果；Fan等［14］比較分析了6份化橘紅種質中柚皮苷、野漆樹苷、水合橙皮內酯、佛手內酯及異歐前胡素的含量，為藥用柑橘種質資源鑒定提供了依據；周碧容等［15-16］通過評價不同沙糖橘種質的抗寒性，篩選出耐寒性較普通沙糖橘強的金葵蜜橘和粵農晚橘品種，適合粵北地區種植，擴大了沙糖橘適栽區域。

3 廣東柑橘品種改良研究進展

3.1 柑橘品種改良方法

幾十年來，全世界培育出幾百個柑橘新品種，極大地推動了柑橘產業發展［17］。柑橘品種改良常規方法主要包括引種、芽變選種、誘變選種和雜交育種等［18］。其中，引種可以短時間內改變品種結構，促進產業發展。自2000年起，廣東陸續引進了40多個柑橘新品種，其中沃柑、愛媛38、默科特橘橙、紅肉蜜柚、紅肉臍橙、奧蘭柚等經多點試驗示范后，表現良好。芽變選種是柑橘育種的重要方法［19］，通過該方法已育成無籽貢柑、少核貢柑、金葵蜜橘、明柳甜橘等新品種［15,20-21］。誘變育種是利用物理或化學誘變劑誘導植物發生變異，并從優良變異中選育新品種的方法［22］，通過輻射誘變育成了少核年橘、少核紅橙等品種［23-24］。雜交育種是通過有性雜交實現遺傳重組，但該方法存在童期長、珠心胚干擾等問題，容易導致柑橘雜交育種效率低，現在可通過胚搶救技術來解決［25］。由坦普爾橘橙與丹西紅橘雜交獲得的沃柑，具有外觀和內質優良、高糖高酸、化渣、晚熟等優點，近年來在我國南方柑橘產區廣泛種植，獲得了極大成功［26］。

生物技術育種是利用遺傳學、細胞生物學、現代生物工程技術等培育新品種的方法，主要有體細胞雜交、遺傳轉化、基因編輯等。全世界利用細胞融合及化學誘導創造出一大批四倍體材料，為三倍體育種提供親本［27］。在這一領域，華中農業大學柑橘研究團隊將溫州蜜柑（雄性不育）與華柚1號（果實有核）經原生質體融合培育出無核新品種華柚2號，這是國際上首例通過細胞工程直接培育的柑橘新品種［28-29］。遺傳轉化育種是利用基因工程技術導入外源基因的育種方法。Moore等［30］利用根癌農桿菌對柑橘上胚軸切段進行轉化，獲得了含標記基因的卡里佐枳橙植株。該方法應用于柑橘育種研究多年，但至今尚未育成較好的品種［31］。近期，華中農業大學柑橘研究團隊利用山金柑兼具早花、種子單胚性以及與柑橘主栽品種親緣關系較近等特點，構建了山金柑CRISPR/Cas9基因編輯系統，為今后柑橘品種改良提供了材料和方法借鑒［32］。

3.2 廣東柑橘品種改良目標

果實品質提升是柑橘品種改良的主要目標，鮮食品種要求果實外觀端正、易剝皮、無核或少籽、風味濃、有香氣、肉質脆嫩易化渣、貨架期長等優點。針對廣東柑橘產業實際情況和品種特性，廣東柑橘新品種選育應從過去追求產量為目標，調整為以高產、優質、高抗、不同成熟期、適宜機械化栽培為目標。目前廣東柑橘品種結構不甚合理，全省90%柑橘品種為中熟品種［33-34］，成熟期集中在10—12月上市，致使部分柑橘果品出現明顯的季節性滯銷，影響種果效益。此外，柑橘黃龍病、柑橘裂皮病、柑橘潰瘍病等病害發生日益嚴重，大部分栽培品種缺乏抗病基因，因此，選育抗病品種和優質砧木品種也是今后柑橘品種改良的方向。

3.3 廣東選育柑橘新品種

自2006年以來，廣東柑橘育種取得一些成果，先后審定（登記）或申請植物新品種權保護33個品種（表1），其中華豐甜橘和粵橘1號獲得國家植物新品種保護權；少核年橘、粵豐早橘、華蜜無核貢柑等19個柑橘品種是通過芽變、雜交、實生選種等方法選育獲得的柑橘新品種，并通過廣東省農作物品種審定委員會的審定；強德勒柚、粵引默科特橘橙、粵引紅臍橙等12個柑橘品種是從國外引進柑橘品種中篩選出的優質品種，并通過廣東省農作物品種審定委員會的審定。這些新品種在品質、成熟期及綜合性狀上明顯優于傳統品種，多數已成為廣東柑橘品種結構調整的重要選擇。其中，少核貢柑、無籽貢柑［20］、少核紅橙［23］、少核年橘［24］、華蜜無核貢柑［35］、無籽沙糖橘［36］等品種解決了傳統品種多籽問題，已成為廣東柑橘主推品種；培育的粵農晚橘、金葵蜜橘在成熟期方面比傳統品種有較大改進［15-16］；柑橘新品種華晚無籽沙糖橘具有晚熟和無核等優點［37］。這些優良新品種推廣應用后，調整優化了全省柑橘品種結構。

表1 2006—2020年廣東選育的柑橘新品種Table 1 New citrus varieties in Guangdong in 2006-2020

3.4 優良柑橘品種

3.4.1 金葵蜜橘 該品種由廣東省農業科學院果樹研究所從沙糖橘變異優株選育而成，2011年通過廣東省農作物品種審定委員會審定（粵審果2011006）。金葵蜜橘生長健壯，果實比普通沙糖橘早熟15～20 d，可溶性固形物含量15.5%～16.2%，色澤鮮艷，果實耐貯運［15］。金葵蜜橘綜合經濟性狀優良，入選2017、2018年廣東省農業主導品種，在廣東、廣西適栽區推廣種植。

3.4.2 新優選蕉柑 該品種是潮州市果樹研究所和廣東省農業科學院果樹研究所選育而成，2010年通過廣東省農作物品種審定委員會審定（粵審果2010010）。新優選蕉柑生長較旺，樹姿開張，早結豐產穩產性能好；果實色澤橙紅色，無核化渣，平均單果重150 g，比普通蕉柑重29 g，基本上解決了普通蕉柑果實偏小的問題［40］，入選2016年廣東省農業主導品種。

3.4.3 少核貢柑 該品種由廣東省農業科學院果樹研究所和德慶縣農業局育成，2013年通過廣東省農作物品種審定委員會審定（粵審果2013008）。少核貢柑具有早結、優質、豐產穩產、適應性強等優良性狀，平均每果種子4.8粒，具有較強的市場競爭力，入選2015年廣東省農業主導品種。

4 廣東柑橘品種改良中存在的問題

4.1 未能培育出突破性品種

廣東柑橘品種改良雖然取得了一些成效，育成品種在產量、品質和成熟期等方面均較具特色。但總體來看，廣東柑橘育種還處于“爬坡”階段，育種方法和手段簡單，至今沒有育成突破性的新品種［44］。究其原因，一是柑橘育種工作長期沒有得到重視，起步比較晚；二是育種方法單一，芽變選種是廣東柑橘新品種選育的主要方法，但由于低變異率及偶然性，芽變選種進程緩慢；三是雜交親本多選擇清見、沙田柚等單胚品種，缺乏優質親本資源，很難實現綜合性狀的遺傳改良；四是生物技術育種研究起步晚，至今沒有獲得大的突破。

4.2 抗黃龍病柑橘育種有待加強

柑橘黃龍病是柑橘生產的最大障礙，目前尚無有效防治方法。隨著氣溫變暖和病原傳播擴散，黃龍病發生面積逐年擴大。實踐證明，傳統的柑橘黃龍病防控“三板斧”非常有效，但在以散戶種植為主的經營模式下，其防控成效十分有限，而解決柑橘黃龍病的最終途徑還有賴于抗病品種的育成。迄今為止，尚未發現任何抗黃龍病的種質資源，柚、粗檸檬、枳及其雜種較耐黃龍病，九里香、黃皮、酒餅簕等柑橘近緣植物高度耐病，但與柑橘主栽種存在生殖隔離，無法通過雜交實現其抗性向柑橘屬植物轉移［45-46］。采用現代生物技術手段，挖掘柑橘遠緣植物中的抗性基因資源，可能是將來突破抗黃龍病育種的關鍵［47］。

4.3 缺乏產學研相結合、育繁推一體化的柑橘品種改良機制

以廣東省農業科學院、華南農業大學等科研院所為主的柑橘育種團隊，為廣東柑橘品種選育和結構優化作出了積極貢獻。但由于體制機制等問題，目前仍然存在科研與生產脫節、育種創新乏力、研究不持續且只育不推等問題，高效育種模式尚未建立。此外，科研院所與品種推廣企業結合不夠緊密，限制了新品種的轉化效率。今后需要建立產學研相結合、育繁推一體化的柑橘聯合育種模式，同時注重新品種配套栽培技術研究，努力實現柑橘良種良法配套體系，達到促進廣東柑橘產業高質量發展的目的。

5 展望

廣東的氣候和土壤條件非常適宜柑橘生長，生產的果實品質優良、經濟效益好，柑橘產業已成為廣東農業的支柱產業，對廣東農業農村發展意義重大。近年來，廣東柑橘產業取得了長足發展，但其品種更新慢，無法滿足市場需求，大量優質品種多從國外引進，自主選育或傳統品種優勢不明顯。廣東柑橘品種選育工作已經開展多年，育成了一批新品種，在產業上也發揮了重要作用，但至今沒有育成突破性的新品種，柑橘品種改良工作明顯落后于產業需求。

優良的柑橘品種是柑橘生產的基礎，不斷培育出適應生產發展的柑橘新品種，是實現柑橘生產持續穩定發展的重要戰略措施。根據柑橘品種選育的趨勢［44］，再結合全省柑橘以鮮食品種為主的現實情況，我們認為，廣東柑橘品種選育應以地方特色柑橘資源為親本，以“好吃、好看、好種”為標準，加強沙糖橘、貢柑、蕉柑、甜橙等廣東地方特色品種的選育，著力從綜合品質、成熟期改變、無核或少核、抗性好、適宜機械化栽培等性狀入手，以期育出比現有品種更優良、特色更明顯的新品種。此外，隨著人們對健康的關注，廣東的化橘紅、茶枝柑、廣佛手等藥食同源柑橘產業發展迅速，但目前種植的品種仍以農家品種為主，品種改良嚴重滯后于產業發展，需加強優良品系選育。

育種技術方面，應建立常規育種手段與生物技術育種結合、芽變選種與雜交育種優勢互補的品種改良技術體系，縮短品種培育周期，提高育種效率，培育出符合市場需求的新品種，推動廣東柑橘產業持續健康發展。盡管目前柑橘育種技術仍以芽變、雜交等常規方法為主，生物技術迄今尚未直接產生新的柑橘品種，但是生物技術已經應用于玉米、棉花、大豆等主要大田作物品種改良方面并顯示出巨大威力［48］。生物技術應用于柑橘品種改良是將來最有潛力的育種途徑。生物技術育種離不開優良基因，而種質資源是基因的載體。廣東柑橘資源豐富，地方優良品種眾多，因此，要加強柑橘種質資源的收集、保存和鑒評工作，開展柑橘基因組學研究，通過關聯分析定位和挖掘與品質形成、抗性相關的基因［49-50］，應用生物技術培育柑橘新品種，實現柑橘品種改良的新突破。