哈迪-溫伯格定律在解答遺傳學試題中的應用

陜西

在高中生物必修2的遺傳學試題中，關于群體中不同個體之間自由交配計算子代表現型的問題時有出現。如果該群體中不同個體只涉及一對等位基因、兩種基因型，用基因型的組合方式還比較容易計算。如果涉及兩對及以上的等位基因和多種基因型之間的自由交配問題，用基因型的組合方式來計算就特別困難，且易出錯。這時用哈迪-溫伯格定律來解答就非常容易，且不易出錯。下面筆者就哈迪-溫伯格定律的內容，及其在遺傳學試題解答中的實際應用問題進行深度分析。

一、哈迪-溫伯格定律的內容及實際操作

1.哈迪-溫伯格定律的內容

哈迪-溫伯格定律是指在理想狀態下，各等位基因的頻率和等位基因的基因型頻率在遺傳中是穩定不變的，即保持著基因平衡。此時各基因頻率和各基因型頻率存在如下等式關系并且保持不變：當等位基因只有一對（A/a）時，設基因A的頻率為 p，基因a的頻率為q，則A+a=p+q=1，AA+Aa+aa=p2+2pq+q2=1 。哈迪-溫伯格定律對于一個大且隨機交配的種群，基因頻率和基因型頻率在沒有遷移、突變和選擇的條件下會保持不變。

2.哈迪-溫伯格定律的實際操作

（1）引入的時期：在高一學生學習完人教版教材必修2第一章中的“遺傳因子的發現”后，就可以給學生拓展哈迪-溫伯格定律的內容。內容的講述從復習孟德爾的豌豆雜交實驗（一）——一對相對性狀雜交實驗的過程開始，獲得的F2，讓其自交和自由交配后，F3等位基因的頻率和基因型頻率的結果。要向學生明確自由交配的概念與實質，即自由交配是指群體中的個體隨機進行交配，基因型相同和不同的個體之間都要進行交配。自由交配的實質是群體中所有雌雄配子的隨機結合，而導致的雌雄配子基因型的隨機組合。那么F2個體自由交配，其交配方式有九種，教師可以用棋盤法，在黑板上列出計算過程，讓學生體會此方法的復雜程度及易錯程度，在此時向學生引入哈迪-溫伯格定律。

（2）引入的程度：由于高中生現有的認知能力與知識背景有限，在教授時不宜說得太復雜，主要是讓學生能夠掌握該定律應用的條件和如何應用就可以了。因此，對于哈迪-溫伯格定律的描述為當一個群體中的個體進行隨機交配時，其子代的基因頻率和基因型頻率就會保持基因平衡。即子代的基因頻率與親代的基因頻率相同，如果設親代基因A的頻率為 p，基因a的頻率為q，則子代基因A的頻率也為 p，基因a的頻率也為q，且子代AA的基因型頻率為p2，Aa的基因型頻率為2pq，aa的基因型頻率為q2。此時，要向學生拓展什么是群體中等位基因的頻率，以及如何計算。即A的基因頻率等于AA的基因型頻率加上一半的Aa的基因型頻率（A=AA+Aa/2），a的基因頻率等于aa的基因型頻率加上一半的Aa的基因型頻率（a=aa+Aa/2）。同時，要給學生指出自由交配在題干中的常用描述有：個體間的相互交配、隨機交配、自由交配、異花傳粉植物在自然狀態下獲得子代。

二、哈迪-溫伯格定律在一對等位基因中的實際應用

【例1】（2013年，山東卷，第6題）用基因型為Aa的小麥分別進行連續自交、隨機交配、連續自交并逐代淘汰隱性個體、隨機交配并逐代淘汰隱性個體，根據各代Aa基因型頻率繪制曲線如圖，下列分析錯誤的是（ ）

A.曲線Ⅱ的F3中Aa基因型頻率為0.4

B.曲線Ⅲ的F2中Aa基因型頻率為0.4

C.曲線Ⅳ的Fn中純合體的比例比上一代增加（1/2）n+1

D.曲線Ⅰ和Ⅳ的各子代間A和a的基因頻率始終相等

【答案】C

【分析】基因型為Aa的小麥，連續自交n代，Fn中Aa出現的概率為（1/2）n，對應曲線Ⅳ；純合子出現的概率為1-（1/2）n，Fn中純合體的比例比上一代增加1-（1/2）n-[1-（1/2）n-1]=（1/2）n；隱性純合子出現的概率為[1-（1/2）n]×1/2，連續自交并逐代淘汰隱性個體，Fn中Aa出現的概率為（1/2）n÷{1-[1-（1/2）n]×1/2}=2/（2n+1），F2中Aa出現的概率為2/（22+1）=2/5，對應曲線Ⅲ；因為基因交流始終在種群內部進行，所以無論自交還是隨機交配，A與a基因的頻率不變且均為1/2，根據哈迪-溫伯格定律，隨機交配的子代中Aa出現的頻率為2×1/2×1/2=1/2，對應曲線Ⅰ；隨機交配并逐代淘汰隱性個體，F1中AA占1/3、Aa占2/3，即A與a基因的頻率分別為2/3、1/3，再隨機交配一次并不淘汰，F2中AA、Aa、aa分別占2/3×2/3=4/9、2×2/3×1/3=4/9、1/3×1/3=1/9，淘汰隱性個體，則F2中Aa出現的概率為4/9÷（1-1/9）=1/2，同理F3中Aa出現的概率為2×3/4×1/4÷（1-1/4×1/4）=2/5，對應曲線Ⅱ。

【例2】基因型為Aa的水稻自交一代的種子全部種下，待其長成幼苗，人工去掉隱性個體，全部讓其隨機傳粉，下一代顯性個體中雜合子的比例為（ ）

A.1/9 B.3/8 C.1/6 D.1/2

【答案】D

【分析】Aa自交子一代的基因型有三種：AA∶Aa∶aa=1∶2∶1，去掉隱性個體后，AA個體占1/3，Aa個體占2/3，全部讓其隨機傳粉，即為自由交配。這時可以用哈迪-溫伯格定律來計算子二代的基因型頻率。首先要計算出子一代的A和a的基因頻率：A=AA+Aa/2，即A=1/3+2/3÷2=2/3，a=1-A=1/3。由于自由交配，子二代的基因頻率與子一代的基因頻率相同，也就是說子二代的A=2/3，a=1/3，則AA=2/3×2/3=4/9，Aa=2×2/3×1/3=4/9，aa=1/3×1/3=1/9。故子二代顯性個體中雜合子的比例為Aa/（AA+Aa）=4/9÷（4/9+4/9）=1/2。

三、哈迪-溫伯格定律在兩對等位基因的實際應用

【例3】（2019年，江蘇卷，第32題的改編）杜洛克豬毛色受獨立遺傳的兩對等位基因控制，毛色有紅毛、棕毛和白毛三種，對應的基因組成如表1。請回答下列問題：

表1

已知兩頭純合的棕毛豬雜交得到的F1均表現為紅毛，F1雌雄交配產生F2。F2中棕毛個體相互交配，子代白毛個體的比例為___________，紅毛個體的比例為___________，棕毛個體的比例為_____________________。

【答案】1/9 2/9 2/3

【分析】根據題意，F2棕毛的基因型及頻率為1/3Aabb、1/6AAbb、1/3aaBb、1/6aaBB。這四種基因型的個體相互交配，即自由交配。

第一種方法：用棋盤法，四種基因型結合方式共有16種，過程復雜，容易出錯，此處不再贅述。

第二種方法：利用哈迪-溫伯格定律，即分別對每一對等位基因分別用哈迪-溫伯格定律，計算出每一對等位基因的頻率后，再用乘法原理，算出某兩對等位基因的頻率。具體過程如下：四種基因型（1/3Aabb、1/6AAbb、1/3aaBb、1/6aaBB）中第一對等位基因不同的基因型頻率分別為AA=1/6、Aa=1/3、aa=1/2。則A的基因頻率為1/3，a的基因頻率為2/3。子代AA的基因型頻率為1/3×1/3=1/9，Aa的基因型頻率為2×1/3×2/3=4/9，aa的基因型頻率為2/3×2/3=4/9。同理，BB=1/6、Bb=1/3、bb=1/2。則B的基因頻率為1/3，b的基因頻率為2/3。子代BB的基因型頻率為1/3×1/3=1/9，Bb的基因型頻率為2×1/3×2/3=4/9，bb的基因型頻率為2/3×2/3=4/9。子代白毛個體的基因型為aabb，其基因型頻率為aa的頻率乘以bb的頻率，即4/9×4/9=16/81；子代紅毛個體的基因型為A_B_，其基因型頻率為A_的頻率乘以B_的頻率，即5/9×5/9=25/81；則棕毛個體的基因型頻率為1-16/81-25/81=40/81。這種方法是錯誤的。筆者在文章前面就哈迪-溫伯格定律的實質進行了闡述：是群體中所有雌雄配子的隨機結合，而導致的雌雄配子基因型的隨機組合。而第二種方法錯誤的地方就是把基因的自由組合與配子的隨機結合等同起來。在這道題中很明顯不能產生AB基因型的配子。

第三種方法：采用兩對等位基因的哈迪-溫伯格定律，即計算出每一種配子的頻率再利用哈迪-溫伯格定律計算出子代的基因型頻率。具體過程如下：四種基因型（1/3Aabb、1/6AAbb、1/3aaBb、1/6aaBB）中，產生了三種配子，其頻率分別為Ab=1/3、aB=1/3、ab=1/3。由于自由交配子代遺傳平衡，符合哈迪-溫伯格定律，即子代的基因型頻率等于配子基因頻率的完全平方和展開式。

設Ab=p，aB=q，ab=r，

則 AAbb+aaBB+aabb+AaBb+Aabb+aaBb=p2+q2+r2+2pq+2pr+2qr=1，

則白毛個體的頻率等于aabb的基因型頻率，等于1/3×1/3=1/9；紅毛個體的頻率等于AaBb的基因型頻率，等于2×1/3×1/3=2/9；棕毛個體的頻率等于1-1/9-2/9=6/9=2/3。

【例4】已知某動物種群僅有Aabb和AAbb兩種類型，Aabb∶AAbb=1∶1，且該種群中雌雄個體比例為1∶1，個體間可以自由交配，則該種群自由交配產生的子代中能穩定遺傳的個體比例為（ ）

A.1/2 B.5/8 C.1/4 D.3/4

【答案】B

【分析】動物種群個體間自由交配，是指雌雄個體間，基因型可能相同，也可能不同。本題中，理論上雌雄個體比例為1∶1，雌或雄中基因型比例為Aabb∶AAbb=1∶1。

第一種方法：可以用棋盤法解答比較直觀易懂。但計算相對麻煩，易出錯。

表2

能穩定遺傳的個體比例為1/8+1/8+1/8+1/4=5/8。

第二種方法：采用哈迪-溫伯格定律。首先計算出Ab、ab的頻率。由于雌雄的比例為1∶1，雌雄中Aabb和AAbb都占1/2，故Ab的頻率為3/4，ab的頻率為1/4。子代能穩定遺傳的個體，即是純合子，也就是Ab頻率的平方與ab頻率的平方之和：3/4×3/4+1/4×1/4=5/8。

以上是筆者利用哈迪-溫伯格定律解答自由交配導致子代遺傳平衡，來計算子代基因型與表現型的實際操作過程。筆者認為利用哈迪-溫伯格定律計算時過程簡單，且不易出錯，特別是對于兩對等位基因的情況。當然，也可以擴展至更多對等位基因的情況。在實際教學中，一定要注意：首先，讓學生清楚自交與自由交配的區別，才能知道什么時候利用哈迪-溫伯格定律；其次，學生對于配子基因型頻率的計算要非常熟悉，才能做到解題過程中的準確無誤，事半功倍。