小麥骨干親本‘魯麥13’在小麥育種中的應(yīng)用

孫妮娜，王建萍，于經(jīng)川，丁曉義，劉潔，趙明，姜鴻明，李林志

（山東省煙臺(tái)市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，山東煙臺(tái) 265500）

0 引言

‘魯麥13’是煙臺(tái)市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院運(yùn)用基因-性狀概念[1]，以‘74(11)混1-1-3’為母本，‘萊陽(yáng)584’為父本雜交選育而成的豐產(chǎn)潛力大、抗旱能力強(qiáng)、抗病性能好、產(chǎn)量適應(yīng)范圍廣的小麥新品種[2]，1989年通過(guò)山東省審定，1991年獲煙臺(tái)市科技進(jìn)步二等獎(jiǎng)，年最大推廣面積29.8萬(wàn)hm2，1986—2000年累計(jì)推廣137.47萬(wàn)hm2。劉兆曄等[3]分析了‘魯麥13’在山東小麥育種中的應(yīng)用，山東省農(nóng)科院作物所以‘魯麥13’為親本育成了高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)面包小麥‘濟(jì)南17’[4]和高粒葉比面條小麥‘濟(jì)麥19’[5-6]，原子能所育成了高產(chǎn)廣適小麥‘魯原502’[7]，安徽省渦陽(yáng)縣農(nóng)科所育成了高產(chǎn)、多抗、優(yōu)質(zhì)面包小麥‘皖麥38’[8]。本研究對(duì)‘魯麥13’的培育思路、優(yōu)異特性和育成品種進(jìn)行總結(jié)分析，闡明‘魯麥13’作為新一代骨干親本對(duì)小麥育種的貢獻(xiàn)和價(jià)值，為指導(dǎo)育種理論研究和實(shí)踐工作，制定可行有效的育種方案，合理進(jìn)行親本選用和組合搭配，提高小麥育種效率提供參考。

1 ‘魯麥13’的培育思路

所謂矮源就是矮稈性狀最初的供體來(lái)源，20世紀(jì)60 年代，矮源的有效利用是取得綠色革命成功的基礎(chǔ)[9-10]。迄今生產(chǎn)上應(yīng)用的矮稈基因都是Rht系列，至少有21 個(gè)已經(jīng)定名，其中，應(yīng)用最為廣泛的是日本‘Norin10 號(hào)’的Rht1、Rht2和日本‘Akakomugi’的Rht8、Rht9，世界上一半以上的小麥品種均含有它們的矮源血統(tǒng)[11-12]。賈繼增等[9]研究認(rèn)為，中國(guó)小麥矮源主要有4 類，一是日本‘Daruma’的后代，以‘水源86’、‘農(nóng)林10號(hào)’為代表，具有Rht1和Rht2兩對(duì)矮稈基因，位于染色體4B和4D上[13]；二是‘Saitama27’，以意大利‘St2422/464’為代表，具有一對(duì)矮稈基因Rht1s，位于染色體4B上；三是輝縣紅和蚰包，具有一對(duì)矮稈基因，與‘Norin10 號(hào)’4D 上的Rht2位點(diǎn)相同或相近；四是赤小麥，以‘Funo’為代表，具有Rht8和（或）Rht9一對(duì)或兩對(duì)矮稈基因，位于染色體2D 和（或）7B 上。張曉科等[14]報(bào)道大多數(shù)Rht基因?qū)Ξa(chǎn)量有不利影響，只有‘Norin10 號(hào)’的Rht1、Rht2和‘Akakomugi’的Rht8、Rht9基因例外，Rht1和Rht2可以增加穗粒數(shù)從而提高籽粒產(chǎn)量。王恒立[15]認(rèn)為Rht1、Rht2基因不但降低株高，還能在不太增加生物學(xué)產(chǎn)量的前提下，提高收獲指數(shù)，從而起到增產(chǎn)的作用。為利用引起世界轟動(dòng)綠色革命的矮稈基因Rht1、Rht2，以‘Norin10’號(hào)的衍生系小罌粟（‘Norin10 號(hào)’/‘北陸13’）為矮源，以智利的‘Orofen’、羅馬尼亞的‘Norin13’等為早熟、抗病供體，以‘白蚰包’為豐產(chǎn)供體，運(yùn)用多親本漸近雜交與水旱地鑒定法，經(jīng)過(guò)14年16個(gè)世代，培育出半矮稈抗旱高產(chǎn)小麥新品種‘魯麥13’[2,16]。

2 ‘魯麥13’的優(yōu)異特性

‘魯麥13’冬性耐寒抗旱，幼苗半伏，葉片濃綠、寬短上挺，分蘗力強(qiáng)，成穗率高，群體自動(dòng)調(diào)節(jié)能力強(qiáng)，莖葉臘被較深，穗長(zhǎng)方型，株高80 cm 左右，長(zhǎng)芒，株型優(yōu)良，是半矮稈株型的突破。高抗條、葉銹病和白粉病，中熟。1986、1987 在山東省中肥區(qū)試中，15 點(diǎn)27次平均單產(chǎn)370.89 kg，較對(duì)照‘山農(nóng)輻63’增產(chǎn)3.1%，第1 位。1989 年在山東萊陽(yáng)市旱肥地開發(fā)，非灌溉條件下創(chuàng)造9244.5 kg/hm2的記錄，耗水系數(shù)為10.257 mm/(hm2·kg)[17]。

3 ‘魯麥13’在小麥育種中的應(yīng)用

3.1 直接應(yīng)用‘魯麥13’為親本育成的品種

1996—2018 年，直接應(yīng)用‘魯麥13’為親本，山東省煙臺(tái)市農(nóng)科院、陽(yáng)信縣種子公司、聊城市農(nóng)科院分別育成了1996、2001和2003年通過(guò)山東審定的‘魯麥21’、‘濱麥3 號(hào)’和‘聊麥16’，山東省農(nóng)科院作物所育成了1999年通過(guò)山東審定的‘濟(jì)南17’和2001年通過(guò)山東、2003年通過(guò)黃淮北片審定的‘濟(jì)麥19’，安徽省亳州市農(nóng)科院和谷神種業(yè)有限公司分別育成了2008 年和2011年通過(guò)安徽審定的‘皖麥38-96’和‘谷神6號(hào)’，安徽省渦陽(yáng)縣農(nóng)科所育成了1997年通過(guò)安徽、2001年通過(guò)陜西、1999 年通過(guò)黃淮南片審定的‘皖麥38’，中國(guó)科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所育成了2016 年通過(guò)河北審定的‘小偃60’，中國(guó)農(nóng)科院作物所育成了2008年通過(guò)北京和天津?qū)彾ā?011 年通過(guò)河北審定的‘中麥12’，伊犁哈薩克自治州農(nóng)科院育成了2003 年通過(guò)新疆審定的‘伊農(nóng)21’。共有中國(guó)科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所、中國(guó)農(nóng)科院作物所和山東、安徽、新疆3省共10個(gè)育種單位育成品種11個(gè)，這些品種通過(guò)黃淮北片和黃淮南片各審定1次，山東審定5次，安徽審定3次，河北審定2次、陜西、北京、天津、新疆各審定1次，共計(jì)16次（表1）。

3.2 間接應(yīng)用‘魯麥13’為親本育成的品種

間接應(yīng)用‘魯麥13’為親本，由中國(guó)科學(xué)院、中國(guó)農(nóng)科院和山東、河北、江蘇、安徽、陜西、河南、湖北、甘肅8 省共52 家育種單位育成品種66 個(gè)（表2）。其中‘連麥2 號(hào)’、‘山農(nóng)19’、‘良星66’、‘中麥170’、‘新麥66’、‘蘇育麥1 號(hào)’、‘渦麥99’通過(guò)黃淮南片審定，‘山農(nóng)18’、‘山農(nóng)28’、‘良星66’、‘魯原502’、‘鑫麥296’、‘裕田麥119’、‘石麥20’通過(guò)黃淮北片審定，‘煙農(nóng)836’通過(guò)黃淮旱肥組審定，國(guó)家審定共15 次；通過(guò)山東審（認(rèn)）35次，河北審（認(rèn)）定16次，江蘇、安徽審（認(rèn)）定各9次，河南審（認(rèn)）定6次，山西審（認(rèn)）定5次，陜西審定3 次，新疆審定2 次，甘肅、湖北、天津、北京審定各1次，省級(jí)審（認(rèn)）定共89 次。‘良星66’分別于2008 年、2010 年、2018 年通過(guò)山東、天津、河北審（認(rèn)）定，2008年、2010 年通過(guò)黃淮北片和黃淮南片審定；‘良星77’分別于2010、2014、2017、2018 通過(guò)山東、安徽、山西、河北審（認(rèn)）定；‘魯原502’于2012 年、2015 年、2016年，2011年通過(guò)山東、安徽、新疆、黃淮北片審定。

3.3 ‘魯麥13’育成品種的推廣面積

根據(jù)種子管理局的中國(guó)種業(yè)大數(shù)據(jù)平臺(tái)統(tǒng)計(jì)，到2016年，以‘魯麥13’為親本育成的品種，有41個(gè)得到大面積推廣，累計(jì)推廣面積2512.13萬(wàn)hm2。其中27個(gè)品種的累計(jì)推廣面積在6.67 萬(wàn)hm2以上，16 個(gè)品種的年最大推廣面積在6.67萬(wàn)hm2以上，5個(gè)品種的年最大推廣面積在33.33萬(wàn)hm2以上，‘濟(jì)南17’、‘濟(jì)麥19’、‘魯麥21’、‘魯原502’的年最大推廣面積超過(guò)66.67萬(wàn)hm2，分別為74.27 萬(wàn)hm2、80.80 萬(wàn)hm2、91.40 萬(wàn)hm2和102.53 萬(wàn)hm2。11 個(gè)品種的累計(jì)推廣面積超過(guò)33.33 萬(wàn)hm2，7 個(gè)品種的累計(jì)推廣面積超過(guò)100萬(wàn)hm2，‘良星66’、‘魯原502’、‘濟(jì)南17’、‘濟(jì)麥19’、‘魯麥21’的累計(jì)推廣面積最大，分別為209.53萬(wàn)hm2、273.73萬(wàn)hm2、381.07萬(wàn)hm2、401.53萬(wàn)hm2和485.73萬(wàn)hm2。

表1 直接應(yīng)用‘魯麥13’為親本育成的品種

表2 間接應(yīng)用‘魯麥13’為親本育成的品種

4 啟示與討論

育種實(shí)踐證明，骨干親本的發(fā)現(xiàn)、創(chuàng)造與有效利用能極大地提高育種效率，小麥育種史在一定程度上就是骨干親本的利用史[18]，‘小偃6號(hào)’[19]、‘繁6及其姊妹系’研究成果[20]、‘矮孟牛’[21]、‘周8425B’[22]等不同時(shí)期的小麥骨干親本都對(duì)小麥育種起到了關(guān)鍵作用。1996—2018 年，‘魯麥13’作為新一代骨干親本，共有中國(guó)科學(xué)院、中國(guó)農(nóng)科院和9省共57家育種單位育成品種77個(gè)，這些品種通過(guò)國(guó)家審定17次，通過(guò)山東、河北、江蘇、安徽、河南、山西、陜西、新疆、甘肅、湖北、天津、北京審（認(rèn)）定103 次，截止2016 年累計(jì)推廣2512.13 萬(wàn)hm2。以‘魯麥13’為親本育成的‘濟(jì)麥19’和‘皖麥38’均獲省科技進(jìn)步一等獎(jiǎng)和國(guó)家科技進(jìn)步二等獎(jiǎng)，‘濟(jì)南17’獲山東省科技進(jìn)步二等獎(jiǎng)和國(guó)家科技進(jìn)步二等獎(jiǎng)，耐赤霉病和最高單產(chǎn)812.2 kg的‘魯原502’[23-24]獲山東省科技進(jìn)步一等獎(jiǎng)，至少含有3對(duì)慢粉抗性基因的‘魯麥21’[25]獲山東省科技進(jìn)步二等獎(jiǎng)。在Rht1、Rht2單獨(dú)存在下，容重降低4%，共同作用下容重降低10%[14]。‘魯麥13’籽粒腹溝較深，不夠飽滿，這一方面說(shuō)明了‘魯麥13’繼承了Rht1、Rht2基因的遺傳特點(diǎn)，也說(shuō)明了‘魯麥13’的改良要以提高籽粒飽滿度為重點(diǎn)，為小麥育種和生產(chǎn)更上一個(gè)臺(tái)階做出更大貢獻(xiàn)。

表3 27個(gè)品種的年最大推廣面積和累計(jì)推廣面積