杓蘭屬植物研究現(xiàn)狀及進(jìn)展

李彩虹 崔卓越 郭鐵城 徐皓

摘要 杓蘭屬植物隸屬于蘭科，具有分布廣泛、觀賞及經(jīng)濟(jì)價(jià)值高等特點(diǎn)。基于對(duì)杓蘭屬植物國(guó)內(nèi)外已有研究成果的歸納與分析，綜合闡述了杓蘭屬植物在分布特征和種類、生物學(xué)特性、栽培與引進(jìn)馴化技術(shù)、菌根和真菌、保護(hù)與病害防治及組培等方面的研究進(jìn)展，總結(jié)了目前杓蘭屬植物研究過程中存在的主要問題，提出了相應(yīng)建議和措施，以期為杓蘭屬植物資源保護(hù)與利用提供參考。

關(guān)鍵詞 杓蘭屬植物;資源分布;研究現(xiàn)狀;問題與建議

中圖分類號(hào) Q945? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A? 文章編號(hào) 0517-6611（2020）20-0017-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.20.005

The Research Current Situation and Development of Cypripedium

LI Caihong，? CUI Zhuoyue， GUO Tiecheng et al

（School of Biological Science and Engineering， Shaanxi University of Technology， Hanzhong， Shaanxi 723001）

Abstract Cypripedium is a kind of Orchid， which has the characteristics of wide distribution， high ornamental and economic value. In this paper， it reviewed the research progress of Cypripedium in distribution， species， biological characteristics， cultivation， introduction and domestication technology， mycorrhizae and fungi， protection and disease control， which was based on the summary and analysis of the collected research results of Cypripedium at home and abroad. It summed up the main problems of Cypripedium at present， and put forward suggestions and measures to provide reference for the breeding of Cypripedium.

Key words Cypripedium Linn;Resource distribution;Current research status;Problems and suggestions

杓蘭屬植物（Cypripedium）為一種陸生多年草本植物，隸屬于蘭科，其全屬現(xiàn)有50余種，在我國(guó)境內(nèi)廣泛分布于東北和西南地區(qū)以及臺(tái)灣省境內(nèi)的高山地區(qū) [1]，其多生長(zhǎng)于山地的草坡和灌木稀疏地帶，我國(guó)是杓蘭屬植物分布的中心。杓蘭屬植物的株型秀美，花形較為奇特，花瓣一般多呈杓狀、拖鞋狀及兜狀，且顏色鮮艷，具有很好的觀賞和經(jīng)濟(jì)價(jià)值，深受國(guó)內(nèi)外花卉愛好者們的喜愛。杓蘭屬植物栽培和繁育困難，成活率低，許多觀賞性植株多是通過對(duì)野生杓蘭亂采濫挖獲得，致使杓蘭屬植物許多種類瀕危滅絕 [2]。目前，杓蘭屬植物已被列入我國(guó)瀕危植物保護(hù)名錄，美國(guó)也已將11種杓蘭屬植物列入不同瀕危等級(jí)保護(hù)植物 [3-4]。目前，有關(guān)杓蘭屬植物研究的報(bào)道較少，對(duì)近年來(lái)國(guó)內(nèi)外有關(guān)杓蘭屬植物研究成果進(jìn)行歸納和總結(jié)，以期為后續(xù)研究提供參考。

1 杓蘭屬植物分布特征及其種類

杓蘭屬植物是蘭科植物中一種比較原始的類群，目前為國(guó)內(nèi)外保育研究的熱點(diǎn)植物之一。根據(jù)調(diào)查研究，在世界范圍內(nèi)，杓蘭屬植物主要分布于氣候較為炎熱的亞熱帶及氣候適宜的溫帶灌木叢林中，除此之外在北極的陸地草叢中也有分布 [5]。隸屬于杓蘭屬植物的不同種群在全球地理位置分布上具有一定的范圍界線，例如Cypripedium種群主要分布于北半球溫帶，Selenipedium 和Phragmipedium種群主要分布于南美洲北部和中美洲地區(qū)，Mexipedium種群在墨西哥部分地區(qū)有分布，而Paphiopedilum種群的分布范圍則較為廣泛，其從瓜達(dá)爾康納爾島至喜馬拉雅山和我國(guó)南部均有分布，Paphiopedilum druryi 種群則僅分布于印度南部部分地區(qū) [6]。杓蘭屬植物在我國(guó)境內(nèi)廣泛分布，在我國(guó)臺(tái)灣省的高山地區(qū)、東北、華北及西南地區(qū)發(fā)現(xiàn)有分布。有研究表明，目前在我國(guó)境內(nèi)分布的杓蘭屬植物國(guó)產(chǎn)33種及1變種，其中四川省內(nèi)分布有20種，云南省內(nèi)分布有16種，其他省區(qū)內(nèi)分布種數(shù)在10種左右 [7]。分布于我國(guó)境內(nèi)的杓蘭屬植物主要有云南杓蘭（C.yunnanense）、毛杓蘭（C.franchetii）、大葉杓蘭（C.fasciolatum）、黃花杓蘭（C.flavum）、綠花杓蘭（C.henryi）、華西杓蘭（C.farreri）、麗江杓蘭（C.palangshanense）、花瓣杓蘭（C.fargesii）、斑葉杓蘭（C.margaritaceum）、無(wú)苞杓蘭（C.bardolphianum）、扇脈杓蘭（C.japonicum）、西藏杓蘭（C.tibeticum）、山西杓蘭（C.shanxiense）、大花杓蘭（C.macranthum）等 [1]。

2 杓蘭屬植物研究現(xiàn)狀

2.1 杓蘭屬植物生物學(xué)特性研究

作為被子植物中最早進(jìn)化的一種類群，蘭科植物物種間的隔離是依靠其種內(nèi)特化的傳粉者來(lái)實(shí)現(xiàn)的 [2]。李鵬等 [5]通過對(duì)西藏杓蘭和褐花杓蘭生物性特征及二者外部形態(tài)的對(duì)比研究，指出西藏杓蘭和褐花杓蘭二者間沒有明確的形態(tài)差異，在自然條件下西藏杓蘭和褐花杓蘭間存在頻繁的基因流，建議將二者合并為一種。孔德良等 [8]基于對(duì)黃花杓蘭和西藏杓蘭同化產(chǎn)物的分配及花期光合作用的研究，指出與黃花杓蘭相比，西藏杓蘭更能提高植株代謝水平，西藏杓蘭和黃花杓蘭的根狀莖和芽對(duì)同化產(chǎn)物的分配存在競(jìng)爭(zhēng)，利用電子傳遞速率可增強(qiáng)2種杓蘭開花株的光合作用。蔡凝楓等 [9]通過對(duì)云南黃花杓蘭遺傳和克隆多樣性水平及遺傳結(jié)構(gòu)的研究，杓蘭屬植物由于多數(shù)自花不育致使其自然結(jié)實(shí)率較低，黃花杓蘭雖然具有較為豐富的遺傳變異特性，但其種群間遺傳分化小，且多樣性水平較高。研究報(bào)道西藏杓蘭的結(jié)實(shí)率為9.6%～13.8%、扇脈杓蘭的結(jié)實(shí)率為4.3%～8.5%、長(zhǎng)瓣杓蘭為開花株的60% [4]。研究指出，褐花杓蘭的結(jié)實(shí)率為45.5%～50.0%，而褐花杓蘭與西藏杓蘭雜交植株的結(jié)實(shí)率則高達(dá)80%左右 [5]。鄭桂靈等 [10]對(duì)四川黃龍保護(hù)區(qū)內(nèi)杓蘭屬植物自花授粉和異花授粉的結(jié)實(shí)率進(jìn)行動(dòng)態(tài)分析研究，指出黃花杓蘭、西藏杓蘭、四川杓蘭及小花杓蘭等異花授粉的結(jié)實(shí)率高達(dá)100%，其他杓蘭異花授粉結(jié)實(shí)率為60%。

2.2 杓蘭屬植物栽培與引進(jìn)馴化研究

由于杓蘭屬植物種子顆粒較小，且結(jié)實(shí)率低，一般多采用分株或移栽等方式進(jìn)行繁殖。而杓蘭屬植物分株或移栽繁育能否成活的關(guān)鍵取決于其接受日照和栽培地周圍土壤的條件。馬全寶等 [11]將野生大花杓蘭和黃花杓蘭采回室內(nèi)進(jìn)行引種試驗(yàn)，對(duì)2種杓蘭的生物學(xué)特性及栽培技術(shù)進(jìn)行研究，指出大花杓蘭和黃花杓蘭根系較為發(fā)達(dá)，具有較強(qiáng)的適應(yīng)性和分生力，其可以進(jìn)行分株繁育。杓蘭屬植物屬于耐陰花卉，多生長(zhǎng)在陰暗地帶，但其花期有喜光性。鞠志新等 [12]通過對(duì)長(zhǎng)白山區(qū)大花杓蘭生存環(huán)境狀況調(diào)查，指出影響大花杓蘭引種栽培的關(guān)鍵因素是光照強(qiáng)度和土壤基質(zhì)，光照強(qiáng)度大于70%、土壤基質(zhì)疏松的環(huán)境有利于大花杓蘭栽培成活;大花杓蘭的生長(zhǎng)發(fā)育狀況與其栽植環(huán)境相關(guān)，分株繁殖方式可使其增殖系數(shù)達(dá)? 4.0以上。Zhang 等 [13]研究發(fā)現(xiàn)紫點(diǎn)杓蘭對(duì)不同光照條件具有適應(yīng)性，不同隱蔽條件下紫點(diǎn)杓蘭葉片對(duì)光合作用具有靈活的可逆性，其光合作用最佳的光照條件為透光率約45%。孫一萌等 [14]通過對(duì)野生杓蘭屬植物所在地土壤含光率及光合有效輻射等測(cè)試發(fā)現(xiàn)位于野生杓蘭種植處的光合輻射作用可以達(dá)到所處地的最高值 。馬全寶等 [11]研究發(fā)現(xiàn)除了光照條件對(duì)杓蘭屬植物生長(zhǎng)有影響外，所處外界環(huán)境溫度對(duì)其生長(zhǎng)亦有影響，杓蘭屬植物生長(zhǎng)的適宜溫度為15～20 ℃ 。

2.3 杓蘭屬植物菌根和真菌研究

菌根作為杓蘭屬植物與真菌共生而形成的一種聯(lián)合體，其在杓蘭屬植物生長(zhǎng)過程中具有重要作用。Harley等 [15]、Hadley [16]、王瑞苓等 [17]基于對(duì)真菌和杓蘭屬植物間關(guān)系的研究，指出真菌和杓蘭植物間是一種平衡互利的共生關(guān)系，在一定條件下該種關(guān)系可變化為寄生關(guān)系。付亞娟等 [18]通過室內(nèi)試驗(yàn)研究了大花杓蘭屬植物的土壤真菌和菌根，發(fā)現(xiàn)大花杓蘭根際土壤中的真菌為被孢霉，根際所在土壤中除了存在蘭科屬植物菌類外還存在角擔(dān)菌科的絲核菌和真菌。侯曉強(qiáng)等 [19]通過分離試驗(yàn)方法對(duì)吉林大花杓蘭和北京大花杓蘭內(nèi)生真菌進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)毛殼屬真菌和莖點(diǎn)霉屬真菌為該2種杓蘭屬植物內(nèi)的優(yōu)勢(shì)菌群。Shimura等 [20]研究發(fā)現(xiàn)瘤菌根菌屬真菌對(duì)大花杓蘭種子的萌發(fā)有很好的促進(jìn)作用，且成株的瘤菌根菌屬真菌對(duì)杓蘭屬植物種子的萌發(fā)具有更好的促萌發(fā)作用。高倩等 [21]通過對(duì)黃花杓蘭、云南杓蘭、西藏杓蘭及紫點(diǎn)杓蘭4種高山杓蘭屬植物的植株進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，真菌和高山環(huán)境下的杓蘭彼此間形成共生關(guān)系，即杓蘭屬植物為真菌提供了生長(zhǎng)和擴(kuò)大侵染面積所需的有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，而真菌則增強(qiáng)了植物吸收養(yǎng)分的能力，二者間是互利的，能夠使其更好地在營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)獲取較難的高山環(huán)境區(qū)獲得生存和繁衍。Shefferson等 [22]研究認(rèn)為杓蘭與真菌的共生關(guān)系受所在生存環(huán)境的營(yíng)養(yǎng)狀況影響較大，真菌所提供的碳水化合物即混合營(yíng)養(yǎng)物是蘭科植物由自養(yǎng)向真菌營(yíng)養(yǎng)進(jìn)化的過渡階段，同時(shí)也是蘭科植物和真菌相互適應(yīng)的一種結(jié)果。呂惠子等 [23]通過實(shí)地定點(diǎn)觀測(cè)和樣方設(shè)置等方法對(duì)長(zhǎng)白山區(qū)杓蘭屬植物的生存環(huán)境進(jìn)行了調(diào)查分析，發(fā)現(xiàn)杓蘭屬植物的生長(zhǎng)對(duì)生存環(huán)境的要求嚴(yán)苛，生境的改變影響杓蘭屬植物的繁育。

2.4 杓蘭屬植物保護(hù)與病蟲害防治研究

由于杓蘭屬植物結(jié)實(shí)率低及受外界生存環(huán)境影響較大，故其栽培繁育較為困難，生活中許多觀賞性的植株多是通過對(duì)野生杓蘭的破壞性采挖而獲得，除此之外，近年來(lái)人類活動(dòng)對(duì)杓蘭屬植物棲息地的破壞也使其種群量急劇下降。劉祥君等 [24]通過對(duì)引起大花杓蘭瀕危機(jī)制的研究指出大花杓蘭的壽命較長(zhǎng)，且自然條件下其種群結(jié)構(gòu)呈倒金字塔型，但由于人類出于經(jīng)濟(jì)和觀賞的目的，進(jìn)行的大量采挖活動(dòng)致使大花杓蘭處于瀕危狀態(tài)。蔡凝楓等 [9]研究表明人類活動(dòng)是黃花杓蘭資源遭受嚴(yán)重破壞的主要原因，其生境遭到很大破壞，進(jìn)而引起黃花杓蘭的種群數(shù)量下降，建議進(jìn)行原地生態(tài)保護(hù)和人工繁殖方法是保護(hù)黃花杓蘭的有效策略。張毓等 [25]指出棲息地被破壞和人類過度采挖是導(dǎo)致現(xiàn)存野生大花杓蘭數(shù)量減少的主要原因，為緩解大花杓蘭的瀕危狀態(tài)，應(yīng)盡快設(shè)立保護(hù)法律或采取遷地和就地保育相結(jié)合的策略，這對(duì)大花杓蘭的繁育是十分必要的。馬全寶等 [11]研究發(fā)現(xiàn)大花杓蘭和黃花杓蘭的主要病害為葉斑病，該種病害通常發(fā)生于植物的展葉期，為防治此類病害的發(fā)生可用濃度為1‰的多菌靈對(duì)葉片噴施，而杓蘭的主要蟲害為蘭蚧，可用濃度為3‰的殺滅菊酯可溶性濕劑噴施葉片。

2.5 杓蘭屬植物組培技術(shù)研究

植物組織培養(yǎng)指從植物體上分離出符合需要的組織、器官或細(xì)胞及原生質(zhì)體等，通過無(wú)菌操作在人為控制條件下進(jìn)行培養(yǎng)獲得再生完整植株的植物繁殖技術(shù)。利用組培技術(shù)可以解決因結(jié)實(shí)率低和受外界生存環(huán)境影響大而造成的杓蘭屬植物栽培繁育較為困難問題，進(jìn)而提高其繁殖能力，已有研究表明該方法受培養(yǎng)基、激素和種子預(yù)處理影響較大，且種皮是阻礙杓蘭種子萌發(fā)培養(yǎng)的主要原因之一 [26]。針對(duì)紫點(diǎn)杓蘭種子自然繁殖困難、分株繁殖率較低問題，黃家林等 [27]、De等 [28]、王艷麗等 [29]研究了紫點(diǎn)杓蘭和大花杓蘭種子離體培養(yǎng)技術(shù)。孫婧靚等 [31]以根莖為材料采用組織培養(yǎng)方法進(jìn)行了斑花杓蘭的試管苗培養(yǎng)、根莖繼代繁殖培養(yǎng)、試管苗扦插和定植等研究，指出以爐灰渣為支持物的培養(yǎng)基是根莖試管苗培養(yǎng)、根莖繼代繁殖培養(yǎng)的理想培養(yǎng)基，溫室苗床上試管苗根莖段扦插成活率為? 96.5%，根莖扦插試管苗定植的成活率為 96.8%，且定植成活的根莖試管苗保持了野生斑花杓蘭的所有植物學(xué)性狀。

3 結(jié)論與建議

通過對(duì)杓蘭屬植物研究現(xiàn)狀的歸納總結(jié)與分析，可知受生存環(huán)境破壞、人類過度采挖破壞、結(jié)實(shí)率低及缺乏有效保護(hù)措施等影響，目前杓蘭屬植物已處于瀕危狀態(tài)，有關(guān)杓蘭屬植物栽培和繁育及人工馴化方面尚缺少系統(tǒng)完整的技術(shù)體系，現(xiàn)階段有關(guān)杓蘭屬植物資源的研究多為對(duì)其種群進(jìn)行調(diào)查和生境監(jiān)測(cè)方面，而有關(guān)其組培技術(shù)、解剖學(xué)、孢粉學(xué)、生態(tài)學(xué)等方面的工作較少。為了更好地保護(hù)好杓蘭屬植物資源，針對(duì)上述問題建議未來(lái)應(yīng)采取以下方面措施：①制定和完善野生杓蘭屬植物保護(hù)的相關(guān)法律法規(guī)制度，嚴(yán)禁亂采濫挖，利用電視等媒體宣傳保護(hù)杓蘭屬植物的重要性，以提高公眾保護(hù)野生植物的思想意識(shí)及認(rèn)知;②開展杓蘭屬植物人工繁育技術(shù)的基礎(chǔ)性研究，解決人工繁殖和栽培等過程中的技術(shù)難題，提高人工繁殖苗的數(shù)量，并加快新品種的繁育，從而減輕人們對(duì)野生杓蘭屬植物的采集破壞;③開展杓蘭屬植物分類研究，利用細(xì)胞學(xué)和分子生物學(xué)等方法探明杓蘭屬植物間親緣和居群演化關(guān)系等，為其遺傳繁育提供依據(jù);④開展杓蘭屬植物細(xì)胞學(xué)、菌根生物學(xué)及傳粉生物學(xué)等研究，明確其瀕危原因從而制訂相應(yīng)的保護(hù)措施。