運用基因分離定律解決自由組合問題的原理和誤用

吉林

自由組合的遺傳計算題按照是否將非等位基因拆分分析可以分為兩種。一種是將兩對及兩對以上的等位基因組合起來同時分析，這種解法一定是正確的；另一種方法是運用基因分離定律解決，先將兩對等位基因拆開，分別分析每對等位基因后代的基因型及比例，再將各對基因的結果組合在一起。第二種方法雖然很常用、快捷，但是暫時沒有資料分析這種解法的原理，導致了這種解法在某些情況下被誤用。為了避免錯誤使用第二種方法，筆者嘗試在文章中分析第二種方法解題的原理，并確定了使用第二種方法的條件：父本和母本的基因型是由非等位基因的基因型自由組合形成的。

1.從一道自由組合的遺傳計算題說起

【例1】報春花的花色白色（只含白色素）和黃色（含黃色錦葵色素）由兩對等位基因（A/a、B/b）共同控制，兩對等位基因獨立遺傳，顯性基因A控制以白色素為前體物質合成黃色錦葵色素的代謝過程，但當顯性基因B存在時可抑制其表達（如圖所示）。

現選擇AABB和aabb兩個品種進行雜交，得到F1，F1自交得到F2，保留F2中的白色個體，自由交配得到F3，F3中黃色純合子個體比例為____________。

【答案】4/169

【分析】由題意可知，F2中的白色個體基因型為（AABB+2AABb+2AaBB+4AaBb）+（aaBB+2aaBb）+aabb。

方法1-1：將兩對及兩對以上的等位基因組合起來同時分析時，先分析配子，再以雌、雄配子自由結合的方式來解決問題，根據題干信息可知黃色純合子的基因型為AAbb，所以只要計算出雌、雄配子中Ab出現的概率，然后將其相乘，即可得出結論。且Ab雌配子出現的概率=Ab雄配子出現的概率，假設每種基因型的每個個體均產生4個配子，可通過以下計算公式得出Ab配子的概，所以按照乘法原理，黃色純合子出現的概率為Ab雌配子出現概率乘以Ab雄配子出現的概率，即4/169≈0.023 7。

方法1-2：兩對及兩對以上的等位基因組合起來同時分析，先分析可能形成的雜交組合，再綜合分析能夠產生AAbb的組合有2/13×2/13的AABb×AABb；4/13×4/13的AaBb×AaBb；2/13×4/13的AABb×AaBb；4/13×2/13的AaBb×AABb，所以親本產生AAbb的概率為2/13×2/13×1/4+4/13×4/13×1/16+4/13×2/13×1/8+2/13×4/13×1/8=4/169≈0.023 7。

方法2：部分學生希望能運用分離定律來解決這道題（以下簡稱為分開分析法），但計算得出的結果是錯誤的。他們的計算過程如下。

先計算第一對等位基因，由上述白色個體的基因型可得出雌、雄個體的基因型及比例均為AA∶Aa∶aa=3∶6∶4。產生AA的子代個體的概率為36/169。

再計算第二對等位基因，同理雌、雄個體的基因型及比例均為BB∶Bb∶bb=4∶8∶1。經過自由交配產生bb個體的概率為25/169。

綜上所述，黃色純合子出現的概率為（36×25）/1692=900/28 561≈0.031 5。可以得知這個計算結果是錯誤的。那么為什么不能采用分開分析的方法來解答這道題呢？

2.分開分析方法的原理

表1

我們注意到上述的計算一共有三次組合（每次組合即一次相乘），如果將上述組合的順序重排，可以得到如表2的組合。

表2

按照乘法交換律可知，兩種組合的結果是相同的。所以能夠運用分離定律解決自由組合問題（分開分析法）是因為有三處通過乘法模擬的自由組合，這樣我們就可以通過乘法交換律來重新組織組合順序進行計算。

3.親本基因型不唯一時，需要滿足一些條件才能使用分開分析法計算子代概率

如果試題如上述情況，即父本和母本基因型分別只有一種，那么一定可以采用分開分析法來解題。但如果是父本或母本基因型不止一種，也就是親本基因型不唯一的情況下，分開分析的方法可能就不適用了，如果還是機械地使用分開分析法，那么得到的答案肯定是錯誤的——本文的例1就是這種情況。當親本基因型不唯一，還需要滿足什么條件才能使用分開分析法來解題呢？下面通過例2來探討此問題。

【例2】有一個昆蟲種群，雌、雄個體各一半，其個體基因型的種類和比例為AAbb∶aaBB=1∶1，雌雄個體自由交配，子代中出現AaBb的概率是多少？

【答案】1/2

【分析】這道題如果使用方法1-1來解題，即先分析配子種類，再讓雌、雄配子自由結合的方式來解題。雌配子為1/2 Ab和1/2 aB，雄配子相同，所以子代中出現AaBb的概率為1/2×1/2+1/2×1/2=1/2。

如果使用方法1-2來解題，即兩對基因同時考慮，先分析各種組合方式，再綜合分析。具體來說，本題的親本一共有四種交配方式①AAbb×AAbb；②AAbb×aaBB；③aaBB×AAbb；④aaBB×aaBB。每種交配方式各占1/4；②③兩種交配方式能夠生出AaBb，即親本自由交配產生AaBb的概率為1/4×1+1/4×1=1/2。

這道題如果使用方法2來解，即運用分離定律解決，通常會如表3進行計算。

表3

通過上述方法2得到的答案卻是1/4，與方法1-1和方法1-2的計算結果不同，所以這種方法被錯誤使用了。那么這種分開分析的方法實質上計算的是哪種親本自由交配的結果呢？我們根據乘法交換律可以將表3中的交配方式分析進行逆向轉換。即（1AA+1aa）×（1AA+1aa）×（1bb+1BB）×（1bb+1BB）=（1AA+1aa）×（1bb+1BB）×（1AA+1aa）×（1bb+1BB）=（AAbb+AABB+aabb+aaBB）×（AAbb+AABB+aabb+aaBB）。

也就是說當學生用分開分析法計算這道題的時候，其實得到的是父本和母本的基因型和比例均為AAbb∶AABB∶aabb∶aaBB=1∶1∶1∶1時，自由交配的結果。我們可以用方法1-2來驗證一下。在此條件下，親本雌雄交配一共有16種雜交組合方式，其中AAbb×aaBB，aaBB×AAbb，AABB×aabb，aabb×AABB四種雜交組合可以產生AaBb，子代中AaBb出現的概率為1/4×1/4×4=1/4。這和分開分析法計算得出的結果是一致的。

綜上所述，在交配方式多樣的試題中，如果需要使用分開分析法來計算，必須要滿足的條件是雌、雄個體的基因型必須是由非等位基因的基因型自由組合形成的。例如，上述試題中親本AAbb∶aaBB=1∶1，就不是AA、aa與BB、bb自由組合而來的，所以就不能使用分開分析法來計算。只有補充了另外兩個缺少的親本，最終親本變為AAbb∶AABB∶aabb∶aaBB=1∶1∶1∶1時，才能使用分開分析法計算出正確的結果。