華俊欽,石江艷,李建強,楊 海,徐基良,*
1 北京林業大學生態與自然保護學院, 北京 100083 2 河南連康山國家級自然保護區管理局, 信陽 465550
如何維持和提高生物多樣性一直是全球關注的話題[1],其中建立自然保護區是保護生物多樣性最有效的方式之一[2-3]。自然保護區作為一個地區的物種資源儲備基地[4],可以保護不同棲息地類型中的物種、群落和生態系統,還維持著所在區域的物質循環和能量流動過程[5]。自然保護區功能區劃是緩沖威脅并減緩保護與發展矛盾的有效手段[4],是保護區科學管理的重要環節[5]。研究表明,科學的自然保護區功能區劃能更好地發揮自然保護區保護生物多樣性的功能[1]。
我國自然保護區功能區劃主要采用國際“人與生物圈”計劃的“三區”分模式,即核心區、緩沖區和實驗區[6]。然而,早期建立的自然保護區,受其自然資源本底數據不足及技術條件落后的限制,其功能區劃常存在較大的主觀隨意性。同時,保護區及周邊社區經濟發展、土地利用類型改變[7-8],可能導致物種遷移[1],使得保護區內社區發展與野生動物保護之間的矛盾日益凸顯[9],嚴重影響了自然保護區在保護區域生物多樣性中的作用。因此,自然保護區功能區應該根據特定的保護對象分布狀況及生存需求,并結合人為干擾和各自然環境的分布現狀來劃分。
野生動、植物類型自然保護區保護對象明確,功能區劃相對簡單,森林生態系統類型保護區的保護對象除典型的森林生態系統外,國家重點保護的野生動、植物種及其棲息地也可能是森林生態系統類型保護區的重點保護對象[10],因此這一類型自然保護區進行功能區劃分時應兼顧各種保護對象的需求。然而,由于保護目標較多,森林生態系統類型保護區功能區劃可能存在諸多問題[11]。為探索森林生態系統類型自然保護區功能區劃中可能存在的問題的解決方法,本文在河南連康山國家級自然保護區開展研究。該保護區是森林生態系統類型的自然保護區[10],主要保護對象為北亞熱帶森林生態系統及白冠長尾雉等珍稀野生動物,而后者剛被列入CITES附錄II[12]。長期監測表明該保護區內白冠長尾雉種群數量在下降,而周春發等人[13]指出這可能是由于不合理的功能區劃降低了保護區對白冠長尾雉種群及其棲息地的保護效果。
目前,廣義線性混合模型(Generalized linear mixed model)[14]、隨機森林模型(Random forest model)[15]和最大熵模型(MaxEnt model)[16]等物種分布模型是分析物種適宜棲息地分布常用的方法。其中,MaxEnt模型僅需要“出現點”數據,避免了“不存在點”數據獲取的誤差而導致模型預測結果的偏差[17],如今其越來越多地應用于物種適宜棲息地評估與預測[18- 19]。因此,本研究使用MaxEnt模型分析這些物種的適宜棲息地,旨在基于河南連康山國家級自然保護區內白冠長尾雉及存在種間相互作用物種的分布現狀和人為干擾現狀,對該保護區保護白冠長尾雉的有效性進行評價,提出該自然保護區功能區劃優化方案,為其它保護地提高對保護目標的保護有效性提供方法。
河南連康山國家級自然保護區(114°15′—114°55′ N; 31°31′—31°40′ E)位于河南省南部新縣境內(圖1),地處大別山北麓鄂豫兩省交界處,總面積105.80 km2。區內地勢總特征為南高北低,由南向北從中低山系漸變為低山丘陵區,相對高差100—700 m,主峰海拔805 m。保護區屬北亞熱帶向暖溫帶過渡的季風濕潤區,年平均氣溫15.1℃,極端最低氣溫-17.3℃,極端最高氣溫42.5℃。年平降水量1248 mm,多集中在夏季;年平均無霜期243.7d[20]。
根據2001—2002年、2011—2012年樣線調查[13]及前期預調查結果,結合白冠長尾雉活動規律[21],2016年12月—2018年12月在連康山國家級自然保護區內布設紅外相機30臺,相鄰紅外相機間距不小于400 m[13],拍攝模式為24 h連續拍攝,每次觸發后拍攝3張照片和10 s的視頻,觸發間隔30 s。每3個月對所有紅外相機進行統一的電池和內存卡更換。2017年3月—5月,在該自然保護區內運用樣線法補充調查(圖1)。分析全部的紅外相機和樣線調查數據,獲取各種動物的分布點。
為全面評估保護區對白冠長尾雉的保護有效性,本研究分析白冠長尾雉及其潛在捕食者貉(Nyctereutesprocyonoides)和豬獾(Arctonyxcollaris)、競爭物種勺雞(Pucrasiamacrolopha)以及互利物種小麂(Muntiacusreevesi)在保護區內的分布。

圖1 連康山國家級自然保護區及所布設紅外相機和樣線位置示意圖Fig.1 Location of Henan Liankangshan National Nature Reserve and the positions of the transects and camera traps
根據前期相關野生動物棲息地選擇研究結果[8,22-25],本研究選取坡度、坡向、海拔、距居民區距離、距道路距離、距水源地距離以及植被類型等環境變量來預測以上野生動物在保護區內的分布。由于研究區域面積較小,實驗期間研究區域年際間氣候差異不明顯,因此本研究未考慮氣候條件對該區域野生動物分布的影響。
環境數據包括地形、植被和土地利用類型數據。地形數據來自2018年阿拉斯加雷達數據庫(https://vertex.daac.asf.alaska.edu),空間分辨率12.5 m,使用ArcGIS 10.4中的重采樣(Resample)工具獲得10 m分辨率的DEM數據。10 m分辨率的植被類型數據由研究人員根據保護區提供的植被圖和地形圖并結合實地踏查后矢量化獲得。土地利用類型數據從美國阿拉斯加衛星設備數據庫(https://sonas.asf.alaska.edu)下載10 m分辨率的衛星影像解譯獲取,衛星影像解譯由相關專業人員協助完成。使用ENVI 4.8軟件依次提取該自然保護區內道路、房屋、河流湖泊、耕地等土地利用數據圖層,使用在樣線調查和安裝紅外相機過程中GPS記錄到的保護區內部分主要道路位置、全部的保護站點和部分村莊位置、部分河流水域位置和部分耕地位置信息對衛星影像解譯結果進行驗證和校準。將校準后的解譯數據導入ArcGIS 10.4軟件中。
通過查閱文獻的方法,確定不同類型的人為干擾的影響范圍[26],分析連康山國家級自然保護區內人為干擾分布現狀。在ArcGIS 10.4軟件中對環境數據進行處理,運用空間分析工具(Spatial analyst tool)的表面分析模塊(Surface analyst)提取坡度和坡向的柵格數據;運用空間分析工具的距離模塊(Distance)中的歐式距離(Euclidean distance)提取道路、居民區和水源的柵格數據;運用轉換工具(Conversion tool) 中的轉為柵格模塊(To raster)將植被類型的矢量數據轉為柵格數據,運用轉換工具中由柵格轉出模塊(From raster)將所有柵格圖層轉為ASCII格式。
將5種野生動物的分布點作為其存在點(Presence point),為避免空間自相關性,對每種地棲性動物存在點按400 m進行篩選[12],將每種動物的存在點經緯度坐標導入Excel表中,轉換成ASCII格式。將所有ASCII格式數據導入最大熵模型(MaxEnt model),75%的存在點數據用于模型擬合,25%的存在點數據用于模型驗證。模型運行15次,每次均生成概率為0—1的分布圖,以基于ROC (Receiver operating characteristic) 曲線的AUC (Area under roc curve)值評估模型的效果[27]。
選取特異度和靈敏度之和的最大值(Maximum test sensitivity plus specificity)作為閾值(Threshold)[15]劃分5種野生動物的適宜棲息地。運用空間分析工具中的重分類模塊(Reclassify),將模型預測的5種動物的適宜棲息地按照閾值劃分為適宜分布區和非適宜分布區,并分別對適宜分布區和非適宜分布區進行賦值(Value,以下簡稱為“V”)。按照野生動物的保護級別,將國家級重點保護野生動物[28]和“三有”保護動物[29]的適宜分布區和非適宜分布區分別賦值為4和1以及2和1。在空間分析工具下的地圖代數模塊(Map algebra)中運用柵格計算器(Raster calculator)對5種動物的適宜分布區進行疊加,得到保護區內每個柵格的得分,根據疊加結果,定義得分0—7的區域為低保護價值區域,得分7以上的區域為高保護價值區域,獲得該保護區基于野生動物適宜棲息地的保護價值分布圖。
本研究選擇道路、居民區和耕地分布作為衡量干擾程度的指標[30]。相關研究表明人為干擾對野生動物的威脅過程是由干擾源向外輻射形成的,不同等級、不同類型的干擾源對野生動物的影響范圍也存在差異[26]。根據研究區域衛星影像圖矢量化獲得人為干擾源,將保護區分成若干個10 m×10 m的柵格,根據不同干擾源的影響范圍,每個柵格內人為干擾強度指數計算公式如下[31]:
HWij為第i個柵格內第j個居民點干擾域的賦值權重,RWij為第i個柵格內第j個道路干擾域的權重賦值,CWij第i個柵格內第j塊耕地的權重賦值,HTIi為第i個柵格內人為活動強度指數,一般認為HTIi<0.2則該區域人為干擾強度較低[26]。不同類型干擾源和干擾域范圍和賦值權重見表1。
根據該自然保護區保護價值分布與人為干擾強度分布,分別計算核心區、緩沖區和實驗區內高保護價值區域面積和高人為干擾強度區域面積,并將保護價值分布圖與人為干擾強度分布圖進行疊加,確定高保護價值與人為干擾的重疊區域位置和面積,通過這些指標對保護區現有功能區劃對白冠長尾雉及相關物種的保護效果進行評價。

表1 人為干擾類型和賦值權重[26]
MaxEnt模型分析結果表明(表2),植被類型是影響白冠長尾雉、勺雞和貉最重要的棲息地因子,距水源地距離是影響小麂和豬獾分布最重要的棲息地因子。5個物種預測模型的AUC值均大于0.8(表2和圖3),模型預測效果良好[27]。
根據該保護區白冠長尾雉等5種地棲性野生動物的適宜棲息地分布圖(圖2),勺雞主要分布在保護區中心地帶的核心區,而白冠長尾雉、小麂等4種野生動物在核心區、緩沖區和實驗區均有分布。該保護區內白冠長尾雉、勺雞、貉、小麂和豬獾的適宜棲息地面積分別為22.11 km2、3.51 km2、18.00 km2、16.13 km2和23.46 km2(表3)。
該保護區內高保護價值區域(圖4)面積為33.84 km2,占保護區總面積的31.98%,其中核心區、緩沖區和實驗區的適宜棲息地面積分別為20.06 km2、4.06 km2和9.72 km2,分別占保護區總面積的18.96%、3.84%和9.19%。核心區內高保護價值區域面積比例偏低,而實驗區比例偏高。
保護區人為干擾強度大的區域面積為19.13 km2,占保護區總面積的18.08%,其中核心區、緩沖區和實驗區人為干擾強度大的區域面積分別為0.79 km2、3.55 km2和14.79 km2,分別占保護區總面積的0.75%、3.36%和13.98%。連康山國家級自然保護區人為干擾強烈的區域主要集中在保護區的東南部的新縣縣城和羚羊山周邊地區,這些地區分布有213省道、大廣高速公路和京九鐵路,是重要的運輸線路。保護區內保護價值高且人為干擾強度大的區域面積為2.48 km2,占保護區總面積的2.33%。

表2 基于MaxEnt模型的5個物種棲息地因子重要性排序和AUC值

表3 連康山國家級自然保護區5種野生動物適宜分布區面積

圖2 MaxEnt模型預測效果的ROC曲線Fig.2 ROC curve for evaluation in MaxEnt model
連康山國家級自然保護區現有功能區劃與白冠長尾雉及相關物種分布不匹配,人為干擾嚴重,且高保護價值區域與人為干擾強度大的區域存在一定程度的重疊。為提高該保護區對白冠長尾雉的保護有效性,結合《關于建立以國家公園為主體的自然保護地體系的指導意見》[32],在不減少保護區面積的前提下,針對保護目標白冠長尾雉種群現狀提出不同的優化方案,方案1:從加強白冠長尾雉及相關物種保護的角度,將保護價值高(V>7)的區域完全納入核心保護區進行管理,核心保護區外圍1 km范圍劃定為一般控制區;方案2:從降低人為干擾和加強白冠長尾雉及相關物種保護的角度,將保護價值高(V>7)、人為干擾低(HTIi<0.2)的區域,劃定為核心保護區,在核心保護區外圍1 km范圍劃入一般控制區,對保護價值不高和人為干擾嚴重的區域進行剔除,對保護價值高和人為干擾強度弱的區域進行保留。
將保護區外1.5 km范圍納入備選區域(備選區域面積與現有保護區面積幾乎相等),計算備選區域人為干擾強度,目的是使優化后保護區所在位置基本保持不變,同時能夠提升保護區保護白冠長尾雉及相關物種的有效性。

圖3 基于MaxEnt模型的5種野生動物適宜棲息地分布圖Fig.3 Distribution of suitable habitats for 5 species based on MaxEnt Model

圖4 連康山國家級自然保護區野生動物與人為干擾分布圖 Fig.4 Distribution of wildlife and human disturbance in Liankangshan National Nature Reserve
為評估兩種優化方案對保護白冠長尾雉及相關物種適宜棲息地的優化成效,將兩種優化方案與保護區現狀進行對比。連康山國家級自然保護區現有面積為105.80 km2,其中核心區、緩沖區和實驗區面積分別為47.00 km2、15.20 km2和43.60 km2。基于兩種優化方案,優化后保護區總面積分別增加了7.87%和0.05%,核心保護區面積分別占優化后保護區總面積的43.39%和43.36%。
方案1:該方案將原保護區內野生動物集中分布區完全納入核心保護區進行嚴格管理,并在核心保護區外圍建立一般控制區(圖5)。優化后核心保護區面積為49.52 km2,其中高保價值區域面積為33.47 km2,占保護區核心區面積的67.59%;人為干擾強度大的區域面積為5.12 km2,占優化后核心保護區面積的10.34%。該方案核心保護區覆蓋5種野生動物適宜分布區域,提高了該自然保護區野生動物保護有效性,白冠長尾雉和勺雞的適宜棲息地全部被納入核心保護區,但是核心保護區的部分地區仍會受到人為干擾的潛在影響(圖5)。
方案2:該方案權衡了人為干擾與野生動物分布重疊區域的取舍問題,對人為干擾強度大且有野生動物集中分布的區域規劃到一般控制區予以適當的保護,優化后核心保護區面積為46.10 km2,其中高保護價值區域面積為30.75 km2,占優化后核心保護區面積的66.70%,核心保護區內無人為干擾強度大的區域(圖6)。
與保護區現有功能區劃相比,兩種方案優化后自然保護區面積增大(圖7),核心保護區內高保護價值區域面積占比明顯增加,方案1中核心保護區內人為干擾面積增大,方案2中核心保護區內無人為干擾強度大的區域(圖8)。基于2種方案優化后的保護區內人為干擾強度大的區域面積由之前的19.13 km2分別減少到19.03 km2和12.72 km2。
物種分布模型(Species distribution model)越來越多的被用來研究野生動植物保護[15, 33]、生物熱點地區識別[34]和保護空缺分析[35],其中MaxEnt模型是一種常被使用的物種分布模型,該模型是利用物種分布數據(物種出現點)與環境數據依據特定算法以概率的形式估計物種對環境因素的偏好的常用分析方法之一,模型結果可解釋為物種在不同生境中出現的概率或生境適宜度等[18]。然而一些研究表明,物種分布模型都會存在一些缺陷,導致研究結果高估或低估了真實狀況,其中研究數據的準確性和精度是制約物種分布模型發展的重要因素之一[36]。隨著調查手段的進步和3S技術的發展,研究者可以使用精確的野生動物分布數據和環境數據預測野生動物適宜棲息地,極大的避免因實驗數據的精度導致的研究誤差。因此,本研究選取高分辨率(10 m×10 m)的棲息地因子數據,通過樣線調查和安裝紅外相機獲得野生動物分布點,選擇MaxEnt模型預測白冠長尾雉及相關物種在保護區內的分布,預測結果可反映5種野生動物在保護區內的分布現狀。
人為干擾是影響白冠長尾雉分布的重要因素之一[37],大量的研究證明白冠長尾雉的分布區急劇減少,種群數量持續降低,道路修建和人類居民區擴張是導致白冠長尾雉瀕危的重要原因[38]。在連康山國家級自然保護區內白冠長尾雉及相關物種的適宜分布區內同樣面臨人為干擾的潛在威脅,這與周春發[13]等人的研究結果一致。本研究還發現在連康山國家級自然保護區內白冠長尾雉及相關物種適宜棲息地分布比較分散,而人為干擾強度大的區域主要集中在保護區的東南部。在人為干擾強度大的區域,白冠長尾雉及相關物種可能在食物短缺的季節去農田覓食[24],導致社區居民的經濟損失;另一方面,這些區域交通繁忙,噪音、污染和道路致死等因素影響這些野生動物的生存[38]。因此,這些區域已經不能高效發揮保護區保護白冠長尾雉的作用。
根據保護區內5種野生動物和人為干擾分布現狀,本研究建議將原核心區、緩沖區和實驗區中野生動物集中分布區納入核心保護區進行管理,將原核心區、緩沖區和實驗區內野生動物不適宜分布區劃入一般控制區,以提高自然保護區保護白冠長尾雉的有效性。根據物種分布和人為干擾情況,設計兩種不同的優化策略,參考保護區現有功能區劃,并根據實際情況對保護區三區邊界進行重新劃定。依據自然保護區保護目標的現狀,有針對性的選擇不同的優化策略。以河南連康山國家級自然保護區為例,若短期內,白冠長尾雉種群數量急劇下降,出于搶救性保護的目的,可采用方案1基于加強白冠長尾雉及相關物種保護的角度,進行保護區功能區劃的優化,將珍稀瀕危野生動物分布區完全劃入核心區進行嚴格管理,針對人為干擾大的區域可以采取生態移民的方式遷出原住民[39-40]。若白冠長尾雉種群數量趨于平穩或在緩慢上升,為避免因為人為活動帶來的放牧、游憩和偷獵等干擾行為影響白冠長尾雉種群恢復和擴散,可采用方案2基于降低人為干擾和加強白冠長尾雉及相關物種保護的角度,將保護區核心區人為干擾強度大的區域完全調出,將其劃歸一般控制區予以適當保護,調整后既不會減少有效的保護面積,還極大的緩解保護區的管理壓力。

圖5 基于優化方案1的保護區功能區劃圖Fig.5 Functional zoning based on scheme 1

圖6 基于優化方案2的保護區功能區劃圖Fig.6 Functional zoning based on scheme 2

圖7 基于兩種方案的保護區各功能區面積對比Fig.7 Comparison of functional area base on two schemes

圖8 基于兩種方案的優化效果對比Fig.8 Comparison of optimization effects based on two schemes
自然保護區功能區劃優化不僅與該地區野生動物分布有密切關系,還與動物遷徙[41]、珍稀植物分布[33]、保護目標的生態服務價值[18]等諸多因素息息相關,將野生動植物分布與生態系統中能量流動過程相結合的自然保護區功能區劃優化整合將是未來的研究方向。優化方案既要考慮到加強對野生動植物種和生態系統的保護,也要全面的考慮降低自然保護區保護成效的因素。本研究受數據資料限制,選取白冠長尾雉及其存在種間相互作用物種的分布作為該保護區野生動物分布現狀,僅考慮道路、居民區和耕地這三項人為干擾因素對自然保護區保護成效的影響,沒有考慮保護區內珍稀保護植物的分布。因此,建議今后在類似研究中,可加入更多物種、選擇不同尺度分析自然保護區不同區域的保護價值,在干擾因素方面可考慮森林覆蓋率、外來物種入侵、城市化速率、農業擴張以及政策效應等不利因素帶來的影響,建立更加合理的保護區功能區劃優化體系。